MÓDULO

FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FRUTALESFRUTALES

CUAJADOCUAJADO

DE FRUTODE FRUTODE FRUTODE FRUTO

FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL

PLANTACIÓN

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

CICLO VEGETATIVOCICLO

REPRODUCTIVO

MECANISMOS

DE

TEMP

AGUA

LU

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

CALIDAD DE FRUTO

Nº DE FLORES FORMADAS

Nº DE FRUTOS CUAJADOS

TAMAÑO FRUTO

E

ADAPTACIÓN

Z

NUTRICIÓN

CONCEPTO DE CUAJADO

• Cuajado en sentido estricto• Cuajado en sentido amplio• Cuajado en sentido amplio

ABSCISIÓN

• En frutos jóvenes, modelo diferente a órganos maduros: estímulo correlativo(Bangerth, 2000)

• Principales hipótesis:

• *Insuficiente aporte de asimilados

• *Regulación hormonal

Mecanismo de regulación

• Todos los frutales producen un número muy superior de flores en relación a los frutos que pueden desarrollar

• En frutales de hoja caduca, cítricos con semilla, vid, • En frutales de hoja caduca, cítricos con semilla, vid, algunos cvs.partenocárpicos, la regulación es altamente insuficiente

• Consecuencia: baja calidad de fruta y alternancia productiva

Factores que limitan el cuajado en frutos dependientes de la

polinización-fecundación

Dicogamia : protandria y protoginia

Incompatibilidad genética

Período de polinización efectiva (PPE)

Representación esquemática de la teoría genéticade la incompatibilidad

Período de polinización efectivo (PPE)

• Concepto: tiempo durante el cual la flor es capaz de cuajar un fruto en condiciones no limitantes de polinización (Williams, 1965)

• Se define como la diferencia entre la longevidad de los óvulos y el tiempo entre la polinización y la de los óvulos y el tiempo entre la polinización y la fecundación

• Condicionado por: *receptividad del estigma*cinética del tubo polínico*desarrollo de los óvulos

Receptividad estigmática, PPE y cuajado de frutos en peral cv.Agua de Aranjuez

(Sanzol et al, 2003)

708090

100

% de cuajado

Cuajado inicial

Cuajado final

a a

010203040506070

0 2 4 6 8 10

Días post-antesis de realizada la polinización

% de cuajado Cuajado final

A

A

b

AB BC CD DE

b

c c

Número de frutos, rendimiento, tamaño de frutos

• Número de frutos y rendimiento: correlación positiva

• Número de frutos y tamaño del fruto: • Número de frutos y tamaño del fruto: correlación negativa

• Objetivo productivo: número de frutos que logra un balance adecuado entre rendimiento y tamaño

CUAJADO DE FRUTOS CUAJADO DE FRUTOS CUAJADO DE FRUTOS CUAJADO DE FRUTOS EN MANZANOEN MANZANO

ROL DE LOS CARBOHIDRATOS

(Vemmos, 1995)

Azúcares solubles y sorbitol aumentan contenido en yemas desde hinchado a plena floración

Almidón disminuye casi hasta 0 en tallos y spur.

Postcaída de pétalos, almidón y pool de solubles aumenta Postcaída de pétalos, almidón y pool de solubles aumenta en receptáculo. Sacarosa único carbohidrato que disminuye, sugiriendo rol importante en cuajado

Demanda de frutos excede aporte del canopy en dos momentos críticos: 2-4 semanas postfloración y últimas semanas pre-cosecha (Lakso et al., 1998)

RELACIÓN DEL CUAJADO CON CARACTERÍSTICAS DEL BROTE

Granny Smith: mayor % de cuajado en spurs con más hojas y flores (Lauri y Terouanne, 1999)

Red Fuji: % cuajado en spur con 6 flores > 5 flores > 4 flores (Xiao-Ming et al., 1998)flores > 4 flores (Xiao-Ming et al., 1998)

De 4 días pre a 1 día post floración contenido de GAs y Zeatina > en spur con 5 flores que con 4 flores

Nº de hojas/spur, 5 o +, > % cuajado que los de 4 hojas, en 3 cultivares. Ídem para nº flores (Huang-Weidong et al., 2000)

Evolución estacional de fotosíntesis en manzano en hojas con y sin fruto

(Fuji y Kennedy, 1985)

Evolución estacional de la fotosíntesis

35

40

45

Tasa fotosintética

0

5

10

15

20

25

30

35

0 30 60 90 120

Días post-floración

Tasa fotosintética

HSF HCF

CUAJADO DE FRUTOS CUAJADO DE FRUTOS CÍTRICOSCÍTRICOSCÍTRICOSCÍTRICOS

Factores que afectan el cuajado

• Tipo de brote e intensidad de floración• Momento de brotación (fecha)• Relación GAs/ABA• Anatómicos• Anatómicos• Reservas de la planta

Hidratos de carbonoMinerales

• Disponibilidad de agua (Estrés)

39,2

30,0

40,0

Cuajado por tipo de brote en tangor Ortanique (DaCunha Barros y Gravina, 2006)

a

16,8

7,29,9

0,0

10,0

20,0

Terminales Mixtos Inflorescencias Solitarios

(%)

b

c c

% de cuajado

Inflorescencias/ 1000 nudos Inflorescencias sin hojas

Inflorescencias con hojas

Flores / 1000 nudos

% de cuajado

Fuente: Guardiola, 1997

Relación intensidad de floración - porcentaje de cuajado en mandarina ‘Nova’ (Gravina, 2007).

Cada punto corresponde al porcentaje de cuajado de cuatro ramas de un mismo árbol, conteniendo al menos 300 nudos cada una.

20

25

30

35

Porcentaje de cuajado

R2 = 0,8781

0

5

10

15

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240

Flores cada 100 nudos

Porcentaje de cuajado

16a

14

1618

% d

e cu

ajad

o

Porcentaje de cuajado en función de la intensidad de floración en naranja ‘Valencia’

(Severino et al., 2001)

5.8b

2.8c

0

246

81012

14

% d

e cu

ajad

o

Baja

Media

Alta

Intensidad de floración, número de frutos y rendimiento por planta, naranjas ‘Salustiana’ y

‘Valencia’.

Cultivar Zona Flores/

100n

Nº frutos

/planta

Kg/árbol

Salustiana Paysandú 24

46

910

1345

174

182

Gravina et al., 2000

46 1345 182

Montevideo 20

34

1129

1147

140

138

Valencia Paysandú 119 720 129

San José 84 960 152

Relaciones floración-cuajado de algunos cultivares cítricos

(Gravina, 1999)

CV Nº flores /100n

% cuajado

Nova 200 7.0

294 1.5294 1.5

Nules 99 10.5

76 9.6

Ortanique 346 0.08

268 0.02

Ellendale 230 1.8

128 2.3

Nº de flores(miles)/árbol

Peso seco de ovarios (mg)

Inflorescencias Inflorescencias

(Guardiola et al., 1984)

Peso seco de ovarios en el momento de antesis, según el número de flores formadas por árbol en naranja ‘Navelate’.

(miles)/árbol Inflorescencias con hojas

Inflorescencias sin hojas

128 30 25

59 38 30

19 49 42

Factores que afectan el cuajado:

� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABAAnatómicos� Anatómicos

� Reservas de la plantaHidratos de carbonoMinerales

� Disponibilidad de agua (Estrés)

MOMENTO DE BROTACIÓN (Lovatt et al., 1984)

Brotes con hojas y flores, aparecen más tarde en la estación, con respecto a brotes solamente florales

Brotes mixtos tienen menor competencia inicial que las inflorescencias y por tanto mayor cuajado

Mayor temperatura, favorece mejor cuajado

Factores que afectan el cuajado

� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABAAnatómicos� Anatómicos

� Reservas de la plantaHidratos de carbonoMinerales

� Disponibilidad de agua (Estrés)

RELACIÓN GA/ABA

Frutos ubicados en brotes mixtos, presentan > relación GAs/ABA que los ubicados en brotes generativos en los primeros 60 días post floración (Sagee and Erner, 1991)

Mayor contenido de GAs en cultivares de alto índice de partenocarpia, en relación a cultivares de bajo índice (Talón, 1990)

Factores que afectan el cuajado

� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABA� Relación GAs/ABA� Anatómicos� Reservas de la planta

Hidratos de carbonoMinerales

� Disponibilidad de agua (Estrés)

FACTORES ANATÓMICOS

Inflorescencias con hojas presentan un área vascular significativamente mayor que las inflorescencias sin hojas (Erner and Shomer, 1996)1996)

Esto sugiere que la mayor capacidad de transporte de agua de los brotes mixtos puede explicar el > % de cuajado (Erner, 1989)

Factores que afectan el cuajado

� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABAAnatómicos� Anatómicos

� Reservas de la plantaHidratos de carbonoMinerales

� Disponibilidad de agua (Estrés)

DEFOLIACIÓN Y ABSCISIÓN EN MANDARINA SATSUMA (Mehouachi et al., 1995)

cv. Clausellina cv. Okitsu

a

b

c

a

b

c

a = 100% defoliadosb = 50% defoliadosc = control

Defoliación en antesis Defoliación 35 días post antesis

hojas viejas

hojas jóvenes

Minerales (N,P,K)

N

0.35

2

3

Minerales (mg.cm-2) Carbohidratos (mg.cm-2)

P y K

0.006

1

Brotación Floración

Fin caída fisiológica

precosecha

Fase 2 de crecimiento

Sanz et al., 1987

Factores que afectan el cuajado

� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABAAnatómicos� Anatómicos

� Reservas de la plantaHidratos de carbonoMinerales

� Disponibilidad de agua (Estrés)

ABSCISION

Proceso programado genéticamente, controlado hormonalmente

1) Abscisión de frutitos, mecanismo de ajuste del 1) Abscisión de frutitos, mecanismo de ajuste del Nº de frutos

2) Frutos maduros, programa de dispersión de semillas

Etapas en el proceso de abscisión

� Estímulo� Señal: hormonal, balance Auxinas-Etileno� Señal: hormonal, balance Auxinas-Etileno� Respuesta: síntesis de Ác. Nucleicos, enzimas celulasas y PGT

1 cm

Fenología y abscisión

A B C D E F G

Regulación de la abscisión de frutos cítricos (Iglesias et al, 2007)

Regulación de la abscisión en Citrus bajo condiciones de estrés hídrico (Iglesias et al, 2007)

Manejo del número de frutos

Mejora del cuajado en cultivares partenocárpicos de Citrus

� Control de floración (GA3 invernal)� Mejora del cuajado� Mejora del cuajado

- GA3 (primavera)- Anillado

� Urea foliar

Intensidad de floración en 3 experimentos en mandarina Nova, con y sin aplicación de GA3

invernal (Gravina et al, 2005).

Tratamiento Experimento 1(F/100nudos)

Experimento 2(F/100nudos)

Experimento 3(F/100nudos)

Testigo alta flor 211 a 154 a 103 a

GA3 invernal 240 a 96 b 71 ab

Testigo media flor

--- --- 55 b

GA3 invernal --- --- 22 c

Testigo baja flor

--- --- 19 c

50

60

70

80

T AGA3(I) GA3(A)GA3(I)+A GA3(I)+GA3(A)

Dinámica de abscisión por tratamiento

-10

0

10

20

30

40

50

21DPF 43DPF 64DPF 84DPF 97DPF

% Cuajado

7 28 49 69 88Días después de antesis

Anillado

Cuajado final por tratamiento, para los 3 experimentos, en alta flor

Tratamiento Experimento 1 Experimento 2 Experimento 3

Testigo alta flor 1.39b 0.57c 1.6b

GA3(I) ----- 1.26a 2.6a

GA3(P) 1.69b 0.79bc ----

Anillado 3.81a 0.51c ----

GA3(P) + Anill. 2.18ab ---- ----

GA3(I) + (P) 1.71b 1.65a ----

GA3(I) + Anill. 3.48b 1.17ab 2.8a

Intensidad de floración y porcentaje de cuajado en mandarina Montenegrina, con aplicación de GA3 en

junio (40 mg.L-1).(Gambetta et al., 2008)

Tratamiento Flores/100 nudos

Porcentaje de Cuajado

Nºde frutos/ planta

Testigo (2003) 64 a 3.2 b 1148 bTestigo (2003) 64 a 3.2 b 1148 b

GA3 26 b 17.2 a 1351 a

Testigo (2004) 51 a 4.2 b 1176 b

GA3 26 b 8.7 a 1850 a

Mejora del cuajado en Citrus

� Control de floración (GA3 invernal)� Mejora del cuajado� Mejora del cuajado

- GA3 (primavera)- Anillado

� Urea foliar

Mejora del cuajado en mandarina Nova, alta floración

Tratamientos Kg/planta Nº frutos Peso medio

Testigo 39.5 b 475 ab 84.4 a

GA3 invernal 46.5 ab 579 ab 82.0 ab

GA3 Prim. 38.1 b 563 ab 68.5 b

Anillado 40.5 b 446 ab 91.5 a

GA3 I + A 56.1 a 694 a 81.8 ab

Evolución del porcentaje de cuajado de frutos en mandarina ‘Nova’ con o sin aplicación de

GA3 (50 mg.L-1) en floración (Gravina, 2007)

50

60

70

% de cu

ajad

o

Testigo

GA3 f loración

0

10

20

30

40

0 20 40 60 80 100 120

Días post-f loración

% de cu

ajad

o GA3 f loración

ANILLADO O RAYADO

� Corte simple que afecta exclusivamente la corteza

Realizado en tronco o ramas primarias� Realizado en tronco o ramas primarias

� Interrumpe transporte de carbohidratos y hormonas a fosas alternativas (tronco, sistema radicular)

� Efecto transitorio

Total de carbohidratos (% peso seco) en hojas durante floración y abscisión

(naranja Washington navel)

anilladoB: comienzo floración

C: plena flor

D: caída de pétalos

E: comienzo abscisión de frutos

F: máxima abscisión

G: fin de abscisión

Días desde comienzo de floración

Adaptado de Ruiz et al., 2001

Evolución del contenido de GA1 en frutos en desarrollo de mandarina Okitsu

(adaptado de Mahouachi et al, 2009)

7

8

9

10

a a

a

0

1

2

3

4

5

6

7

0 DPF 6 DPF 13 DPF 20 DPF

Días post-floración

ng.g-1 PS

Control

Anillado

a a

b

a a a a

Mejora del cuajado en mandarina Nova, alta floración

Tratamientos Kg/planta Nº frutos Peso medio

Testigo 39.5 b 475 ab 84.4 a

GA3 invernal 46.5 ab 579 ab 82.0 ab

GA3 Prim. 38.1 b 563 ab 68.5 b

Anillado 40.5 b 446 ab 91.5 a

GA3 I + A 56.1 a 694 a 81.8 ab

Porcentaje de cuajado final por fecha de anillado en tangor ‘Ellendale’.

(Gravina et al., 1998)

2,32,5

3,0

(A) España

2,72,6

2,5

3

Cuaj

ado fin

al (

%)

(B) Uruguay

1,51,6

1,9

1,6

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Control CP 30DCP 60DCP 90DCP

Cuajad

o final (%)

1,6

0

0,5

1

1,5

2

2,5

Control Anillado CP Anillado30DCP

Cuaj

ado fin

al (

%)

Efecto diferencial del anillado en el cuajado de frutos, mandarina Nova

(Rivas et al., 2007)

Tipo Brote Tratamiento Flores/brote

Hojas/brote

% cuajado

F.Solitaria controlanillado

11

------

00anillado 1 --- 0

Inflorescencia controlanillado

5.14.5ns

------

3.32.7 ns

Terminal controlanillado

11

3.94.3ns

20.032.0*

Mixto controlanillado

4.84.6ns

4.34.7ns

8.715.7*

Eficiencia fotosintética en diferentes tipos de

brote en respuesta al anillado(Rivas et al., 2007)

• Hojas de brotes vegetativos disminuyen su eficiencia 30 días post-anilladopost-anillado

• Hojas de brotes terminales y mixtos aumentan su eficiencia fotosintética 30 días post-anillado

• Hojas adultas no se modifican

Número de frutos, rendimiento, tamaño de frutos

• Número de frutos y rendimiento: correlación positiva

• Número de frutos y tamaño medio del • Número de frutos y tamaño medio del fruto: correlación negativa

• Objetivo productivo: número de frutos que logra un balance adecuado entre rendimiento y tamaño