(11) citoesqueleto1

Citoesqueleto

Prof. Héctor A. Hurtazo

viernes 26 de noviembre de 2010

Citoesqueleto

•Es una red interactiva y elaborada de filamentos y túbulos que se encuentra en el citoplasma de las células eucariotas, el cual esta compuesto por 3 estructuras filamentosas:

•Microtúbulos

•Microfilamentos

•Filamentos intermedios


Tipos de componentes del citoesqueleto:

8-9 10 24

Diámetro (nm):

• Microfilamentos o filamentos de actina (AF): “cables”

de 2 cadenas de actina filamentosa-FLEXIBLES

(protuberancias de la membrana)

• Microtúbulos o filamentos de tubulina (MT): tubos

huecos con paredes de tubulina polimerizada- RIGIDOS

(red de carreteras, esqueleto axonal y huso miótico)

• Filamentos intermedios (IF): compuestos de proteínas

específicas de cada tipo celular o compartimento

(láminas en el núcleo, queratinas en epitelio, etc)-

RESISTENTES (andamio de estructuras como el núcleo)

Tipos de componentes del citoesqueleto:

8-9 10 24

Diámetro (nm):

• Microfilamentos o filamentos de actina (AF): “cables”

de 2 cadenas de actina filamentosa-FLEXIBLES

(protuberancias de la membrana)

• Microtúbulos o filamentos de tubulina (MT): tubos

huecos con paredes de tubulina polimerizada- RIGIDOS

(red de carreteras, esqueleto axonal y huso miótico)

• Filamentos intermedios (IF): compuestos de proteínas

específicas de cada tipo celular o compartimento

(láminas en el núcleo, queratinas en epitelio, etc)-

RESISTENTES (andamio de estructuras como el núcleo)


Funciones

•Apoyo estructural

•Red interna encargada de la posición de diferentes organelos en el interior de la célula

•Es parte de la maquinaria requerida para el movimiento de materiales y organelos dentro de las células

•Son los elementos que generan la fuerza para el movimiento de las células de un lugar a otro.


Microtúbulos


microtúbulo

•Es un polímero de subunidades de tubulina globular, organizadas en forma de túbulo cilíndrico de 24-25 nm de diámetro

•Su longitud varia de una fracción de micra a centenares de micras


Tipos de microtúbulos

•Las células contienen 2 tipos de poblaciones de microtúbulos:

•Los estables (larga vida)

•Los inestables (vida corta)


“Protofilamento”

MICROTÚBULOS

(+)(-)

Cada !T se compone de 13 protofilamentos

y pueden ensamblarse 2 ó 3 !T en 1 sola

estructura (dobletes o tripletes) con 10

protofilamentos en cada cilindro extra.

GTP

PM 55kDa

Protofilamento

!"#"$%&'

! (')*"#"&%+'+ #,*%-' +.)$/*01/2/3%$'4.&2/* .* "&)5.2.1/+%4.1/ +.)$')01/2.6&' 2"#"$%&'

! !%.&.& '$3' 7)#.2').*2/ *.)*%&2.2%8' -/&)"&).&$'-.)&/)-/9'$.&2. 0'1' 01/+"-%1 .$)5.2.1/+%4.1/ '$3' :#.2';

!"#"$%&'

! (')*"#"&%+'+ #,*%-' +.)$/*01/2/3%$'4.&2/* .* "&)5.2.1/+%4.1/ +.)$')01/2.6&' 2"#"$%&'

! !%.&.& '$3' 7)#.2').*2/ *.)*%&2.2%8' -/&)"&).&$'-.)&/)-/9'$.&2. 0'1' 01/+"-%1 .$)5.2.1/+%4.1/ '$3' :#.2';



MICROTÚBULOS

(+)(-)





GTP

BIOLOGÍA CELULAR272

Figura 6.28. A: Microtúbulos de plaquetas observados en contraste negativo. Se observa la constitución en protofilamentos yla polimerización de tubulinas en un extremo. (Micrografía de O. Behnke y T. Zelander.) B-C: Microtúbulos seccionados trans-versal (B) o longitudinalmente (C). En algunos puntos se observan proyecciones perpendiculares (flechas) constituidas por lasproteínas asociadas a los microtúbulos. (Micrografías de Murphy y Borisy. A-C X300 000. Las imágenes se han tomado de Dus-tin P. Microtubules. New York, Springer, 1979.)

A

B

C

24 nm

4 nm

4 nm

9

11

12 13

45678

32

1

10

Tubulina !

Tubulina "

Figura 6.29. Estructura del microtúbulo.

microtúbulos adyacentes que forman haces. Seconocen cuatro tipos diferentes de MAP, numera-das del 1 al 4. A su vez, las MAP-1 comprenden,al menos, tres proteínas diferentes: A, B y C. La Ces especialmente importante en el transporte re-trógrado de vesículas y se denomina también di-neína citoplásmica (véase página 277). Las MAP-2se encuentran, al menos, en el cuerpo celular yen las dendritas de neuronas, donde están aso-ciadas a filamentos intermedios. Las MAP-4 apa-recen en la mayoría de las células y estabilizan losmicrotúbulos.

2. MAP de bajo peso molecular (55-62 kDa) o proteí-nas # (tau). Su proporción es una proteína # porcada seis tubulinas. No forman proyecciones peroconfiguran una capa rugosa que recubre el micro-túbulo. Se encuentran también en neuronas perosólo en el axón, y establecen uniones entre micro-túbulos.

Otras proteínas relacionadas con los microtúbulosson la proteína motora quinesina, que interviene en eltransporte anterógrado (véase página 276) y enzimascomo la GTPasa, la transfosforilasa de GTP y, aunquesólo en algunos microtúbulos, la ATPasa.


MICROTÚBULOS

(+)(-)





GTP

Disposición de los protofilamentos


POLIMERIZACIÓN

DE LA TUBULINA

b


MICROTÚBULOS

(+)(-)





GTP

polimerización del microtúbulo

1.Los dímeros de αβ tubulina libres se asocian longitudinalmente para formar protofilamentos cortos

2.Ensamble de la hoja: los protofilamentos se asocian con rapidez en sentido lateral formando hojas curvas estables

3.Se forma un microtúbulo de 13 protofilamentos y crece por agregado de subunidades a los extremos de los protofilamentos que forman la pared del microtúbulo


POLIMERIZACIÓN

DE LA TUBULINA

b

POLIMERIZACIÓN

DE LA TUBULINA

bExtremos desflecados


!"#$%&'()*%+

Modelo de inestabilidad dinámica del crecimiento y acortamiento de los

microtúbulos


“Inestabilidad dinámica”

de los !T: modelo de la

catástrofe.

Tienen como la F-actina un

extremo preferencial de

polimerización (+) y sólo se

añade tubulina GTP (la tubulina

GDP tiende a despolimerizar)

“Inestabilidad dinámica”

de los !T: modelo de la

catástrofe.

Tienen como la F-actina un

extremo preferencial de

polimerización (+) y sólo se

añade tubulina GTP (la tubulina

GDP tiende a despolimerizar)


Proteínas relacionadas a microtúbulos

•Influyen sobre el ensamblaje y estabilidad de los microtúbulos y sobre su asociación con otras estructuras de las células


Marañas neurofibrilaresTau hiperfosforilada


centro de organización de los microtúbulos (MTOC)

•Cualquier estructura que reúne y organiza los microtúbulos de células en interfase

•Algunas veces contiene un par de centríolos


Centríolo

•Es un triplete de microtúbulos en forma de molinillo y no hacen contacto directo con los extremos (-) de los microtúbulos citosólicos


Material pericentriolar


!-tubulina en verde, y "-# tubulina en rojoLa matriz pericentriolar contiene el !

-TuRC (!-tubulin Ring Complex) que

facilita la polimerización de !Tincluso a concentraciones sub-

críticas de tubulina y se localiza en

el extremo (-).

Microfotografías electrónica y de fluorescencia de un !T que irradia del MTOC

!-tubulina en verde, y "-# tubulina en rojoLa matriz pericentriolar contiene el !




el extremo (-).

Microfotografías electrónica y de fluorescencia de un !T que irradia del MTOC!-tubulina en verde, y "-# tubulina en rojo

La matriz pericentriolar contiene el !




el extremo (-).

Microfotografías electrónica y de fluorescencia de un !T que irradia del MTOC

Complejo de anillo de γ-tubulina

Matriz pericentriolar


Movimiento por los microtúbulos

•El movimiento se realiza por dos familias de proteínas motoras, que median el transporte a lo largo de los microtúbulos

•Cinesinas

•Dineínas


Transporte axónicoAnterógrado

Retrógrado


CINESINAS

•Son proteínas motoras con movimientos hacia los extremos + de los microtúbulos

•Transportan vesículas y organulos citosólicos


CINESINAS

•Pueden dividirse en 2 grupos funcionales:

•Citosólicas

•Mitóticas


Cinesinas

Cinesinas citosólicas Carga Cinesinas mitóticas Carga

Cinesina I Vesículas/organelos Cinesina BimC MT del huso y astéres

Cinesina II Vesículas/organelos

CromocinesinasCromosomas

(brazos)

Cinesina KIFI Vesículas sinápticas/mitocondrias en neuronas

MCAKCENP-E Cinetócoros


Dineínas

•Son las responsables del transporte axónico retrógrado, del tránsito de las vesículas de Golgi al centrosoma y de otros movimientos dirigidos al extremo (-)


Cilios y flagelos

•Son prolongaciones flexibles de la membrana que se proyectan de ciertas células

•Varían en longitud de unos micrómetros a 2 mm (flagelos de espermatozoides de insectos)


Cilios


Axonemas de cilios y flagelos de eucariontes

Haz central de microtúbulosviernes 26 de noviembre de 2010

!"#$%&' (#)*+),&*+-.(+( (#)*&'/0'efecto de la polaridad celular


(11) citoesqueleto1

Documents

Transcript of (11) citoesqueleto1