Citoesqueleto
Prof. Héctor A. Hurtazo
viernes 26 de noviembre de 2010
Citoesqueleto
•Es una red interactiva y elaborada de filamentos y túbulos que se encuentra en el citoplasma de las células eucariotas, el cual esta compuesto por 3 estructuras filamentosas:
•Microtúbulos
•Microfilamentos
•Filamentos intermedios
viernes 26 de noviembre de 2010
Tipos de componentes del citoesqueleto:
8-9 10 24
Diámetro (nm):
• Microfilamentos o filamentos de actina (AF): “cables”
de 2 cadenas de actina filamentosa-FLEXIBLES
(protuberancias de la membrana)
• Microtúbulos o filamentos de tubulina (MT): tubos
huecos con paredes de tubulina polimerizada- RIGIDOS
(red de carreteras, esqueleto axonal y huso miótico)
• Filamentos intermedios (IF): compuestos de proteínas
específicas de cada tipo celular o compartimento
(láminas en el núcleo, queratinas en epitelio, etc)-
RESISTENTES (andamio de estructuras como el núcleo)
Tipos de componentes del citoesqueleto:
8-9 10 24
Diámetro (nm):
• Microfilamentos o filamentos de actina (AF): “cables”
de 2 cadenas de actina filamentosa-FLEXIBLES
(protuberancias de la membrana)
• Microtúbulos o filamentos de tubulina (MT): tubos
huecos con paredes de tubulina polimerizada- RIGIDOS
(red de carreteras, esqueleto axonal y huso miótico)
• Filamentos intermedios (IF): compuestos de proteínas
específicas de cada tipo celular o compartimento
(láminas en el núcleo, queratinas en epitelio, etc)-
RESISTENTES (andamio de estructuras como el núcleo)
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Funciones
•Apoyo estructural
•Red interna encargada de la posición de diferentes organelos en el interior de la célula
•Es parte de la maquinaria requerida para el movimiento de materiales y organelos dentro de las células
•Son los elementos que generan la fuerza para el movimiento de las células de un lugar a otro.
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viernes 26 de noviembre de 2010
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Microtúbulos
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microtúbulo
•Es un polímero de subunidades de tubulina globular, organizadas en forma de túbulo cilíndrico de 24-25 nm de diámetro
•Su longitud varia de una fracción de micra a centenares de micras
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Tipos de microtúbulos
•Las células contienen 2 tipos de poblaciones de microtúbulos:
•Los estables (larga vida)
•Los inestables (vida corta)
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“Protofilamento”
MICROTÚBULOS
(+)(-)
Cada !T se compone de 13 protofilamentos
y pueden ensamblarse 2 ó 3 !T en 1 sola
estructura (dobletes o tripletes) con 10
protofilamentos en cada cilindro extra.
GTP
PM 55kDa
Protofilamento
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“Protofilamento”
MICROTÚBULOS
(+)(-)
Cada !T se compone de 13 protofilamentos
y pueden ensamblarse 2 ó 3 !T en 1 sola
estructura (dobletes o tripletes) con 10
protofilamentos en cada cilindro extra.
GTP
BIOLOGÍA CELULAR272
Figura 6.28. A: Microtúbulos de plaquetas observados en contraste negativo. Se observa la constitución en protofilamentos yla polimerización de tubulinas en un extremo. (Micrografía de O. Behnke y T. Zelander.) B-C: Microtúbulos seccionados trans-versal (B) o longitudinalmente (C). En algunos puntos se observan proyecciones perpendiculares (flechas) constituidas por lasproteínas asociadas a los microtúbulos. (Micrografías de Murphy y Borisy. A-C X300 000. Las imágenes se han tomado de Dus-tin P. Microtubules. New York, Springer, 1979.)
A
B
C
24 nm
4 nm
4 nm
9
11
12 13
45678
32
1
10
Tubulina !
Tubulina "
Figura 6.29. Estructura del microtúbulo.
microtúbulos adyacentes que forman haces. Seconocen cuatro tipos diferentes de MAP, numera-das del 1 al 4. A su vez, las MAP-1 comprenden,al menos, tres proteínas diferentes: A, B y C. La Ces especialmente importante en el transporte re-trógrado de vesículas y se denomina también di-neína citoplásmica (véase página 277). Las MAP-2se encuentran, al menos, en el cuerpo celular yen las dendritas de neuronas, donde están aso-ciadas a filamentos intermedios. Las MAP-4 apa-recen en la mayoría de las células y estabilizan losmicrotúbulos.
2. MAP de bajo peso molecular (55-62 kDa) o proteí-nas # (tau). Su proporción es una proteína # porcada seis tubulinas. No forman proyecciones peroconfiguran una capa rugosa que recubre el micro-túbulo. Se encuentran también en neuronas perosólo en el axón, y establecen uniones entre micro-túbulos.
Otras proteínas relacionadas con los microtúbulosson la proteína motora quinesina, que interviene en eltransporte anterógrado (véase página 276) y enzimascomo la GTPasa, la transfosforilasa de GTP y, aunquesólo en algunos microtúbulos, la ATPasa.
“Protofilamento”
MICROTÚBULOS
(+)(-)
Cada !T se compone de 13 protofilamentos
y pueden ensamblarse 2 ó 3 !T en 1 sola
estructura (dobletes o tripletes) con 10
protofilamentos en cada cilindro extra.
GTP
Disposición de los protofilamentos
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POLIMERIZACIÓN
DE LA TUBULINA
b
“Protofilamento”
MICROTÚBULOS
(+)(-)
Cada !T se compone de 13 protofilamentos
y pueden ensamblarse 2 ó 3 !T en 1 sola
estructura (dobletes o tripletes) con 10
protofilamentos en cada cilindro extra.
GTP
polimerización del microtúbulo
1.Los dímeros de αβ tubulina libres se asocian longitudinalmente para formar protofilamentos cortos
2.Ensamble de la hoja: los protofilamentos se asocian con rapidez en sentido lateral formando hojas curvas estables
3.Se forma un microtúbulo de 13 protofilamentos y crece por agregado de subunidades a los extremos de los protofilamentos que forman la pared del microtúbulo
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POLIMERIZACIÓN
DE LA TUBULINA
b
POLIMERIZACIÓN
DE LA TUBULINA
bExtremos desflecados
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Modelo de inestabilidad dinámica del crecimiento y acortamiento de los
microtúbulos
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“Inestabilidad dinámica”
de los !T: modelo de la
catástrofe.
Tienen como la F-actina un
extremo preferencial de
polimerización (+) y sólo se
añade tubulina GTP (la tubulina
GDP tiende a despolimerizar)
“Inestabilidad dinámica”
de los !T: modelo de la
catástrofe.
Tienen como la F-actina un
extremo preferencial de
polimerización (+) y sólo se
añade tubulina GTP (la tubulina
GDP tiende a despolimerizar)
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Proteínas relacionadas a microtúbulos
•Influyen sobre el ensamblaje y estabilidad de los microtúbulos y sobre su asociación con otras estructuras de las células
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Marañas neurofibrilaresTau hiperfosforilada
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centro de organización de los microtúbulos (MTOC)
•Cualquier estructura que reúne y organiza los microtúbulos de células en interfase
•Algunas veces contiene un par de centríolos
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Centríolo
•Es un triplete de microtúbulos en forma de molinillo y no hacen contacto directo con los extremos (-) de los microtúbulos citosólicos
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Material pericentriolar
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!-tubulina en verde, y "-# tubulina en rojoLa matriz pericentriolar contiene el !
-TuRC (!-tubulin Ring Complex) que
facilita la polimerización de !Tincluso a concentraciones sub-
críticas de tubulina y se localiza en
el extremo (-).
Microfotografías electrónica y de fluorescencia de un !T que irradia del MTOC
!-tubulina en verde, y "-# tubulina en rojoLa matriz pericentriolar contiene el !
-TuRC (!-tubulin Ring Complex) que
facilita la polimerización de !Tincluso a concentraciones sub-
críticas de tubulina y se localiza en
el extremo (-).
Microfotografías electrónica y de fluorescencia de un !T que irradia del MTOC!-tubulina en verde, y "-# tubulina en rojo
La matriz pericentriolar contiene el !
-TuRC (!-tubulin Ring Complex) que
facilita la polimerización de !Tincluso a concentraciones sub-
críticas de tubulina y se localiza en
el extremo (-).
Microfotografías electrónica y de fluorescencia de un !T que irradia del MTOC
Complejo de anillo de γ-tubulina
Matriz pericentriolar
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Movimiento por los microtúbulos
•El movimiento se realiza por dos familias de proteínas motoras, que median el transporte a lo largo de los microtúbulos
•Cinesinas
•Dineínas
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Transporte axónicoAnterógrado
Retrógrado
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CINESINAS
•Son proteínas motoras con movimientos hacia los extremos + de los microtúbulos
•Transportan vesículas y organulos citosólicos
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CINESINAS
•Pueden dividirse en 2 grupos funcionales:
•Citosólicas
•Mitóticas
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Cinesinas
Cinesinas citosólicas Carga Cinesinas mitóticas Carga
Cinesina I Vesículas/organelos Cinesina BimC MT del huso y astéres
Cinesina II Vesículas/organelos
CromocinesinasCromosomas
(brazos)
Cinesina KIFI Vesículas sinápticas/mitocondrias en neuronas
MCAKCENP-E Cinetócoros
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Dineínas
•Son las responsables del transporte axónico retrógrado, del tránsito de las vesículas de Golgi al centrosoma y de otros movimientos dirigidos al extremo (-)
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Cilios y flagelos
•Son prolongaciones flexibles de la membrana que se proyectan de ciertas células
•Varían en longitud de unos micrómetros a 2 mm (flagelos de espermatozoides de insectos)
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Cilios
viernes 26 de noviembre de 2010
Axonemas de cilios y flagelos de eucariontes
Haz central de microtúbulosviernes 26 de noviembre de 2010
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!"#$%&' (#)*+),&*+-.(+( (#)*&'/0'efecto de la polaridad celular
viernes 26 de noviembre de 2010
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