APORTACIÓN AL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO DE VERBASCUMBLATTARIA L. Y VERBASCUM VIRGATUM STOKES

por

GARLES BENEDl GONZÁLEZ & ANA M.' ROVIRA LÓPEZ*

Resumen

BENEDÍ GONZÁLEZ, C. & A. M.' ROVIRA LÓPEZ (1987). Aportación al conocimiento taxonó-mico de Verbascum blattaria L. y Verbascum virgatum Stokes. Anales Jará. Bot. Madrid44(2): 381-392.

Se estudia la variabilidad de los caracteres utilizados tradicionalmente en la taxonomía de losafínes Verbascum blattaria L. y V. virgatum Stokes, sobre la base de materiales procedentesde la Península Ibérica. El estudio comparado de ambas entidades ha comportado la crea-ción de un nuevo taxon: V. virgatum Stokes subsp. dertosense Benedí & Rovira, restringidopor ahora a las montañas tarraconenses de los Ports de Beseit (Horta de Sant Joan, Tarra-gona).

Palabras clave: Scrophulariaceae, Verbascum, taxonomía, Península Ibérica.

Abstract

BENEDI GONZÁLEZ, C. & A. M.1 ROVIRA LÓPEZ (1987). Contribution to the taxonomic studyof Verbascum blattaria L. and Verbascum virgatum Stokes. Anales Jard. Bot. Madrid 44(2):381-392 (in Spanish).

On the basis of material from the Iberian Península, we study the variability of the characterstraditionally used in the taxonomy of the similar species Verbascum blattaria L. and V. virga-tum Stokes. The comparative study of both species has lead to the description of a new taxon,V. virgatum Stokes subsp. dertosense Benedí & Rovira, geographically restricted to the Portsde Beseit (Tarragona, Spain).

Key words: Scrophulariaceae, Verbascum, taxonomy, Iberian Península.

INTRODUCCIÓN

El estudio de unos materiales del género Verbascum recolectados en las inme-diaciones de Horta de Sant Joan (Ports de Beseit) nos descubrió que, frente alcaso de algunos ejemplares que podían atribuirse con seguridad a V. blattaria,otros no encajaban exactamente con la descripción del taxon. Ello nos ha dado

• Laboratorio de Botánica, Departamento de Productos Naturales, Biología Vegetal Sanitaria yEdafología, Facultad de Farmacia, Universidad de Barcelona. 08028 Barcelona.

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motivo para estudiar la variabilidad de los caracteres usualmente utilizados comodiagnósticos para V. blattaria y el próximo V. virgatum. Los resultados se exponena continuación.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se han revisado los ejemplares depositados en los herbarios de las siguientesinstituciones: Real Jardín Botánico de Madrid (MA), Institut Botánic de Barce-lona (BC), Facultad de Farmacia de la Universidad Complutense de Madrid(MAF) y Universidad de Barcelona (BCF, BCC). Asimismo se ha podido consul-tar parte del material del herbario del Colegio Universitario Santo Reino, deJaén, y del herbario de la Facultad de Biología de la Universidad de Salamanca(SALA). Los dibujos de los tricomas se han realizado mediante un microscopioóptico Nikon (mod. 69752), equipado con cámara clara. Para el estudio conmicroscopio electrónico de barrido, se han metalizado las muestras con oro a16 mA y 1,3 Kv durante cuatro minutos, observándolas posteriormente con unmicroscopio electrónico Jeol (mod. 84011). La terminología seguida para descri-bir los tricomas ha sido la de METCALFE & CHALK (1979).

RESULTADOS TAXONÓMICOS

Los caracteres considerados se expresan de forma sintética y comparada en latabla 1. El tipo y la variabilidad del indumento se reflejan en las figuras 1 y 2. Lasconclusiones se expresan de manera descriptiva, incluyendo los diferentes carac-teres evaluados para las dos especies consideradas: V. blattaria L. y V. virgatumStokes. Como consecuencia de este estudio, se describe un nuevo taxon: V. virga-tum Stokes subsp. dertosense Benedí & Rovira (fig. 3).

Verbascum blattaria L., Sp. Pl. 178 (1753)= V. blattariah. var. brevipedicellatumHalácsy,Oesterr. Bot. Z.42:419(1892)

Planta bienal; tallos de 40-100(-120) cm, simples o ramificados; indumentohomótrico (glandular) solo presente en la parte superior, base glabra. Hojas bása-les de (6-)9-19(-26) x (2-)2,5-3,5(-5) cm, elípticas, de pinnatífidas a pinnatiparti-das, lobulado-crenadas, atenuadas en un breve pecíolo, glabras. Hojas caulinaresmedias lanceoladas, semiamplexicaules. Inflorescencia laxa, fuertemente glandu-losa. Flores solitarias en cada bráctea. Brácteas florales de (7-)9-16(-20) mm,ampliamente ovadas, de margen dentado. Pedúnculos florales, en la zona mediade la inflorescencia, de (8-)9-15(-20) mm, con acrescencia longitudinal — notransversal — en la postantesis. Cálices de 5-8(40) mm. Corolas de 30-40 mm dediámetro, amarillas, con cinco máculas violáceas en la garganta. Estambres hete-randros; filamentos barbados por papilas claviformes violáceas, en la parte infe-rior y blanco-amarillentas en la superior; anteras de los tres estambres posterioresreniformes, con inserción transversal; anteras de los dos estambres anterioresdecurrentes filamento abajo, con inserción oblicua. Ovario totalmente glandularen la zona apical. Estilos con tricomas glandulares en la base, claviformes bajo losestigmas. Cápsula globosa, de 6-8 mm de diámetro. Semillas cilíndricas y foveoladas.

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Fig. 1. — Verbascum virgatum subsp. virgatum: indumento del cáliz y pedúnculo (1) y de las hojas y basedel tallo (3). Verbascum virgatum subsp. dertosense: indumento del cáliz y pedúnculo (2), y de las hojasy base del tallo (4).

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Variabilidad

Este gordolobo presenta indefectiblemente una sola flor por cada bráctea, quenunca es bracteolata. La relación (R,) entre las longitudes del pedúnculo y labráctea se ha utilizado tradicionalmente (CADEVALL & FONT QUER, 1932: 200;COSTE, 1903: 630; FERGUSON, 1972: 204) para discriminar V. blattaria (R, > 1) deV. virgatum (R, < 1). En el material estudiado, hemos observado que en V. blatta-ria esta relación se mantiene constante (R, > 1) en los ejemplares no ramificados;sin embargo, cuando se presenta ramificación secundaria, se aprecia en las floresde las ramas cierta tendencia a reducir la longitud del pedúnculo, con lo queRi =£ 1, mientras que en el eje florífero principal se mantiene la proporcionalidadtípica. Por ello, consideramos que la variedad brevipedicellatum, caracterizadapor la abreviación de los pedúnculos, carece de entidad taxonómica. Por otrolado, ha de tenerse en cuenta la acrescencia longitudinal — no transversal — delpedúnculo propia del transcurso de la postantesis, así como el diferente tamañode la bráctea y el pedúnculo a lo largo de la inflorescencia. Por tanto, en caso deutilizarse la relación R, con fines diagnósticos supraespecíficos, dicha ratio se hade comprobar en la zona media de la inflorescencia principal. Igual precaución seha de tomar al comprobar el cociente R2, que relaciona las longitudes del pe-dúnculo y el cáliz. En V. blattaria esta segunda razón va, en general, de 2 a 3 y,muy excepcionalmente, se hace igual a l .

El indumento, solo presente en la inflorescencia, es homótrico (fig. 2: C, D, F),formado por tricomas glandulares simples, uniseriados, bi o tricelulares. La zonainferior del tallo y hojas básales son siempre absolutamente glabras.

Distribución

Especie ampliamente distribuida en el hemisferio boreal: Europa (excl.Escandinavia y Rusia boreal), Asia Menor y Central, más al norte de África(MURBECK, 1933). Según el material estudiado, en la Península Ibérica se distri-buye principalmente en el área comprendida entre el valle del Ebro, Pirineos y lacordillera litoral catalana. Recientemente ha sido citada de Jaén por CANO &FERNÁNDEZ LÓPEZ (1986:87), indicación la más meridional que nos consta.

Observaciones

Hemos localizado un pliego de V. blattaria "Granada (sic): Torox, vignes,VI-1905, Yges; BC 43527", que de no formar parte de un lote de plantas con fre-cuencia falsas, fácilmente identificables por el tipo de etiqueta, y cuya existenciaha sido denunciada repetidas veces por LAÍNZ (1967: 48; 1983: 496; 1984: 452),sería novedad para la flora malagueña y representaría el límite austral de estaespecie en la Península Ibérica. Por otra parte, el supuesto habitat ("vignes") quese indica en dicho pliego ya lo hace, de por sí, suspecto. Conocemos la indicacióngallega (El Ferrol) de Planellas (WILLKOMM, 1870: 541), recogida por MERINO(1906:130). En el herbario Planellas (in BCC) no existe material ninguno que res-palde la cita en cuestión; que, de ser correcta, señalaría el límite noroccidental deesta especie en la Península Ibérica.

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Fig. 2. — Verbascum virgatum subsp. dertosense (BCF73356): A) ovario; B) estilo; G) pedúnculo flora!.Verbascum blattaria (BCF 33193): C) ovario; D) estilo; F) detalle del indumento. Verbascum virgatumsubsp. virgatum (BCF 33194): E) ovario; H) pedúnculo floral.

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Material estudiado (fig. 4)

BARCELONA: Dosrius, 14-IX-1947, P. Montserrat, BC 608008; Sallent, 30-VII-1945,P. Montserrat, BC 688011; Ornus, 24-VIII-1945, P. Montserrat, BC 608010; Begues,13-VI-1985, C. Benedí, BCF s/n; el Montseny, 20-V-1948, A. & O. de Bolos, BC 117746;Sant Viceng de Montalt, 4-VII-1945, P. Montserrat, BC 608009; Berga, Reyes, MA108828.BURGOS: Valle de Mena, Salcedo, MA 108827. CASTELLÓN: Segorbe, 1882, C. Pau, MA108833. GERONA: Massanet de la Selva, 12-IX-1916, Font Quer, BC 43522; Sils, 5-VI-1949,M. Losa&P. Montserrat, BCF33597;ibídem,BCF33595;¡bídemBCF33596;ibidem,MA146427- Cassá de la Selva, 27-VI-1984, C. Benedí, BCF 33599; Joanet, 18-VI-1983, C. Benedí,BCF 33598; Beget, 19-VM982, C. Benedí, BCF33101; Vidreres, 1909, Xiberta, BC 43521;La Jonquera, 14-VII-1917, Font Quer, BC 43524; Olot, VII-1871, A. C. Costa, BC 611619; LaSellera, 22-VI-1920, BC 43525; Santa Coloma del Farnés, VI-1918, Font Quer, BC 43523.HUESCA: Guara, 13-VI-1947, M. Losa & P. Montserrat, BC 108085; Fiscal, Campo, MA108838; Nocito, 13-VI-1947, M. Losa, BCF33605; Rodellar, 13-VII-1977, Fernández Casas& ai, BCF 33594; ibidem, MAF108919; ibidem, BC 651339; ibidem, MA 208327; ibidem,SALA 11936. JAÉN: Villacarrillo, 6-VII-1979, C. Fernández López, JAÉN 791336. LÉRIDA:Vilanova de Maiá,2-VII-1980,/. Motero, BCF 33600; Tremp, Gallardo, BC 126173. RIOJA:10-VII-?, Zubia, MA 108829; Navarrete, VII-?, Zubia, MA 108831; Calahorra, 9-VII-?,Zubia, MA 108830. TARRAGONA: Horta de Sant Joan, 2-VII-1980, / . Motero & A. Rovira,BCF 70044. VALENCIA: acequias del Júcar, MAF 22725.

Verbascum virgatum Stokes in With., Arr. Brit. PL, ed. 2.a, 1: 227 (1787)

Planta bienal; tallos de 50-110 cm finamente estriados en la mitad superior,verdes o rojizos en la base, simples o raramente ramificados; indumento heteró-trico (eglandular y glandular) en la zona superior y homótrico (eglandular) en lamitad inferior. Hojas básales de lanceoladas a oblongas, de 12-20 x 3-5 cm, crena-das, atenuadas en la base, con tricomas eglandulares, simples o ramificados, en elenvés. Hojas caulinares medias de margen dentado, semiamplexicaules, ligera-mente decurrentes. Inflorescencia laxa. Flores dispuestas en glomérulos de(l-)2-5(-6). Brácteas de 3 a 5 mm, triangulares, agudas, de margen entero o denta-do. Pedúnculos florales de 1 a 8 mm, acrescentes transversalmente (diámetro de0,75-1 mm, en flor, y de 1-1,5 mm en fruto). Bractéolas presentes o no. Corolasde 30 a 40 mm de diámetro. Estambres y pistilo como en la especie anterior,exceptuada la base de los estilos, que lleva indumento homótrico (glandular) oheterótrico. Cápsula y semillas como en la especie precedente.

Variabilidad

Reconocemos dos Subespecies:

- Flores solitarias o fasciculadas (2-3). Indumento de la inflorescencia predominante glan-dular. Ovarios de base glabra y zona apical con indumento predominantemente glan-dular a. subsp. virgatum

— Flores fasciculadas (3-6). Indumento de la inflorescencia predominantemente eglandu-lar. Ovarios totalmente seríceos b. subsp. dertosense

a. V. virgatum Stokes subsp. virgatum= V. blattarioides Lam., Encycl. Méth. Bot. 4:225 (1797)= V. celsiae Boiss., Voy. Bot. Espagne: 444-445 (1841)

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Fig. 3, — Holótipo dc Verbascum virgatum subsp. dertosense Benedí & Rovira.

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Inflorescencia con claro predominio del indumento glandular. Flores rara-mente solitarias, de ordinario reunidas en glomérulos de 2 ó 3. Pedúnculos flora-les de l-2(-2,5) mm, menores que las brácteas (3-5 mm) y los cálices (6-8 mm).Ovario con indumento heterótrico (glandular y eglandular) u homótrico (glandu-lar), pero localizado en la zona apical.

Variabilidad

Este taxon puede presentar, en un mismo individuo, 1, 2 ó 3 flores por cadabráctea y, ocasionalmente, todo el ejemplar con flores solitarias. Esto últimoindujo a Boissier (Voy. Bot. Espagne: 444-445. 1841) a describir V. celsiae sobrela base de unos materiales malacitanos herborizados por Haenseler. La variabili-dad en el número de flores por bráctea llevó a MURBECK (l.c.) a incluir simultá-neamente V. virgatum en las subsecciones Fasciculata y Singuliflora de la secciónBothrosperma Murbeck, con lo que se evidencia la artificialidad de las mismas.

Las brácteas pueden ser o no bracteoladas. Hemos visto algunos ejemplaresque presentaban bractéolas en la parte inferior de la inflorescencia mientras quelas brácteas superiores eran ebracteoladas.

El indumento es heterótrico y varía según la parte considerada. En la inflores-cencia se observa un claro predominio de tricomas glandulares simples, de una atres células, mezclados con otros eglandulares, 2-3 ramificados y de 5 a 6 células(fig. 1: 1). La base del tallo y el envés de las hojas básales presentan únicamentetricomas de este segundo tipo (fig. 1: 3), sobre todo en la nerviación. El indu-mento de los ovarios, solo presente en la zona superior, puede estar formadosolamente por tricomas glandulares o bien mezclados con otros eglandulares,éstos en menor número (fig. 2: E-H).

Por otro lado, ha de tenerse en cuenta la variabilidad de la dotación cromoso-mática de este taxon, de número gamético n = 16 (HAKANSSON, 1926), en el quese han reconocido formas tetraploides y octoploides (2n = 32,2n = 64, cf. FÉR-NANDES & al., 1977) e hiperoctoploides (2n = 66, cf. ARTS-DAMLER, 1960).

Distribución

Taxon ampliamente repartido en el oeste de Europa, teniendo como límiteseptentrional el sur de Irlanda y de Gran Bretaña (MURBECK, l.c; FERGUSON,l.c), citado también de Argelia (BATTANDIER, 1888). En la Península Ibérica esfrecuente en los dos tercios occidentales: Montes de León, Sistema Central, Sis-tema Ibérico septentrional y puntos aislados de Sierra Morena y de los sistemashéticos. Falta en el tercio oriental, si prescindimos de la única indicación catalana.

Observaciones

La primera cita para Cataluña de este taxon es debida a FONT QUER (1914:100), quien se basaba en un pliego recolectado por Pujol (in BC-Cadevall) de lalocalidad barcelonesa de Serrateix (comarca del Bages), que posteriormente fuerecogida por CADEVALL & FONT QUER (1. c.: 206). A pesar de no existir citas pos-teriores, la revisión del mencionado pliego testigo no ofrece lugar a dudas en loconcerniente a su determinación correcta. Un año más tarde, MURBECK (l.c:181), sin tener en cuenta la anterior indicación, recoge otra localidad catalana:

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"Cataluña, orilla del río Ebro (Herb. Madr.)"; en realidad, se trata de un ligerodespiste en la transcripción de la etiqueta que reza: "Logroño, orilla del ríoEbro", tal como hemos comprobado acudiendo al correspondiente testimonio(in MA).

Material estudiado (fig. 4)

ESPAÑA

ASTURIAS: Pajares, 14-VII-1982, A. E. Lomax, MA 108605. ÁVILA: Candeleda,l-XI-1984, D. Sánchez, MAF 119106; Piedrahíta, 18-V-1975, D. Belmonte, MAF 119871;Navacepeda, 10-VIII-1924, E. Gros, BC 43516. BADAJOZ: Jerez de los Caballeros, 21-VI-1975,Bote & al, MA 203423; ibidem, MAF 943338; ibidem, 23-VI-1917, Lacaita, MA 108591.Sierra Morena, Colmeiro, MA 108590. El Toril, V. Moreno, MAF 22736. Fregenal de laSierra, 31-V-1952, 5. Rivas Goday, MAF 73182. BARCELONA: Serrateix, Pujol, BC-Cade-vall. BURGOS: Mena, Salcedo, MA 108594; Pineda de la Sierra, VI-1936, M. Losa, BCF33603; Santa María de Garoña, VII-1929, M. Losa, BCF 33602; Baños de Arlanzón,VIII-1924, MA 164063. CÁCERES: Serradilla, 5-VIM924, E. Gros, BC 43510; Las Villuer-cas, 21-VI-1948, A. Caballero, MA 108600; La Herguijuela, 15-V-1980, D. Belmonte, MAF116924; Alconétar, 18-V-1948, S. Rivas Goday, MAF 63260; Mirabel, 3-VI-1924, E. Gros,BC 43511. CÁDIZ: Jimena, 28-IV-1884, Pérez Lara, MAF 22875; Dehesa de la Almorahi-ma, 31-V-1881, Pérez Lara, MAFs/n. CANTABRIA: Espinama, 8-IX-1944, C. Vicioso, MA108596; LaHermida,30-VIII-1945, C. Vicioso, MA 108595. CÓRDOBA: de Oberjoa Villavi-

Fig. 4. — Distribución de V. blattaria ("£), V. virgatum subsp. virgatum (A) y V. virgatum subsp. derto-sense (G).

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ciosa, ll-IX-1920, C. Pau, MA108589. CORUÑA: Puerta de la Torre, Planellas, BCC-Plane-llas. GUIPÚZCOA: Bergara, 18-VII-1978, Loidi, MAF115744; Zumaya, 30-VII-1973, Loidi,MAF115746. H U E L V A : Almonaster, 28-VI-1942, C. Vicioso, MA 108588; Cumbres Mayo-res, 19-V-1943, C. Vicioso, MA 108587. JAÉN: La Carolina, 2-VI-1979, C. FernándezLópez, JAÉN 79-798; entre Guarromán y Bailen, 16-V-1969, 5. Rivas Goday & M. Izco,M A F 80785; Valdeflores, 8-VM924, E. Gros, BC 435114; ibidem, BC 43513. L E Ó N : León,Lagasca, MA 108592; Nocedo, 18-VIII-1941, Borja, MAF 22871; Riaño, Ai. Losa, BCF33604; Villasecino, 17-VII-1984, C. Benedí & al., BCF 33601. M A D R I D : orillas del Manza-nares, VII-1929, Aterido, MA 146428; Cercedilla, VHI-1917, C. Vicioso, BC43512; ibidem,18-V-1912, C. Vicioso, MA 108585; ibidem, V-1914, C. Vicioso, MA 108584; ColmenarViejo, 4-VI-1924, E. Gros, BC 647942; ibidem, 43517; ibidem, 28-V-1970,5. Rivas Goday& M. Ladero, MAF91184; Moralzarzal, 28-V-1970, S. Rivas Goday, MAF91185; Rivas delJarama, 9-VM918, C. Vicioso, MA 108583; embalse de Santillana, 28-VI-1981, D. Sán-chez, M A F 106421; Sierra de Guadarrama, VI-1964, J. Borja, M A F 68616; Chamartín,29-V-1924, Rivas Mateos, MAF22¿73; orillas del Manzanares, 24-V-1941, S. Rivas Goday& Bellot, M A F 81086; Manzanares el Real, 27-V-1934, Rodríguez, BC 105593. M Á L A G A :Estepona, 29-V-1926, E. Gros, BC 43515. ORENSE: Cástrelo de Miño, 16-VII-1935,A. Rodríguez, M A 108603. PONTEVEDRA: Marín, 3-VIII-1932, González Albo, M A108704; Cangas del Morrazo, 28-VI-1971, S. Castroviejo, MA 198447. RIOJA: Logroño,15-VII-?, Zubia, MA 108597; Rosillo, 23-VI-?, Zubia, MA 108598. SALAMANCA: Pozar delos Hinojos, 13-VI-1977, F. Antich, SALA 15291. SORIA: Vinuesa, 16-VIM975, S. RivasMartínez & ai, MAF 93915; Santa Inés, 16-VIII-1969, A. Segura, MA 306714; entre Carbo-neras y Villaciervos, 15-VII-1974, BCC s/n. Z A M O R A : Vigo de Sanabria, 20-VII-1945,C. Vicioso, M A 108593.

PORTUGAL

ALGARVE: Serra de Monchique, 21-VI-1979, Malato-Beliz & Guerra, MA 302165; entreCarais y Marmolete, 15-VI-1978, Malato-Beliz & Guerra, MA 302167. ALTO ALENTEJO:Elvas, 15-VI-1967, Guerra, MA 302169; Alégrete, 9-IV-1951, Malato-Beliz & ai, MA302171; Sierra de S. Mamede, 12-VI-1959, Malato-Beliz & Guerra, MA 302170. MINHO:Caminha, 27-VIM977, Malato-Beliz & Guerra, MA 302168.

b. V. virgatum Stokes subsp. dertosense Benedí & Rovira, subsp. nov.

Differt a subsp. virgato inflorescentiae indumento patenti, partim glanduloso,pilis vero eglandulosa frequentissimis, tam simplicibus quam 2-3-fürcatis; cálice4-4,5 mm, dentibus autem calycinalibus 2-3 mm itidem longis; pedunculis florali-bus, 2-2,5-plo quam calyce atque 2-plo quam bracteis longioribus; ovario prorsuspilis simplicibus adpressis atque glandulis quidem sparsis et sessilibus cooperto;basi denique stylari pilos eglandulosos glandulasque stipitatus nonnullas gerenti.Capsula non visa esta nobis.

Holotypus in BC 73355: Tarragona, in regiuncula Terra Alta dicta, pr. oppidu-lum Horta de Sant Joan, 31TBF73, in sterilibus calcareis ad 320 m, C. Benedí,J. Molero & A. Rovira legeruntdie l-VII-1982.

Figuras 3,4.

Difiere de la subsp. típica (subsp. virgatum) por el indumento de la inflores-cencia, pubescente-glanduloso, erizado, con claro predominio del indumentoeglandular (fig. 1: 2); cálices menores (4-4,5 mm), con lacinias calicinales demenor longitud (4-4,5 mm); pedúnculos florales de 2 a 2,5 veces más largos quelos cálices y 2 veces mayores que las brácteas; ovarios totalmente cubiertos de tri-

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comas eglandulares, aplicados y ser íceos, con escasísimas glándulas sésiles en elápice; base del estilo con tricomas eglandulares más dispersos y algún tricomaglandular (fig. 2: A, B,C).

Observaciones

Hasta el momento la subespecie tan solo se conoce de la indicada localidad.Los ejemplares herborizados vivían junto a una población de V. blattaria.

Ambas poblaciones presentaban una fenología claramente distinta, ya queV. blattaria se hallaba totalmente fructificado, mientras que V. virgatum subsp.dertosense se encontraba en flor.

Nuestro restrictivo deriva de uno de los dos nombres con que Plinio se refirióaTortosa.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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CADEVALL, J. & P. FONT QUER (1932). Flora Cataluña 4:1-481. Barcelona.CANO, E. & C. FERNANDEZ LÓPEZ (1986). Distribución de las escrofulariáceas en la provincia de Jaén.

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Aceptado para publicación: 4-VI-1987