0749‐0720/07/$‐vermateria_2007ElsevierInc.todoslosderechosreservados.doi:10.1016/j.cvfa.2007.04.002vetfood.theclinics.com

AcidosisenganadobovinoencorraldeengordaT.G.Nagaraja,DVM,MS,PhDa,∗*,KellyF.Lechtenberg,DVM,PhDb

aDepartamentodediagnósticoenmedicina/patobiología,ColegiodeMedicinaVeterinaria,

305ColesHall,KansasStateUniversity,Manhattan,KS66506‐5606,EUAbMidwestVeterinaryServices,Incorporated,Oakland,NE68405,EUA

Lamortalidadylamorbilidadasociadasalasalteracionesdigestivasenelganadobovinoencorraldeengordaseencuentran en el segundo lugar en importancia y son sobrepasadas solamente por las enfermedadesrespiratorias.Entrelosdesórdenesdigestivosdelganadobovinoencorraldeengorda,laacidosisesunadelasmáscomunesysehareconocidosuimportarciadesdequeelusodegranosenelalimentosevolvióunaprácticaampliamenteutilizada.Laacidosisenlaengordaeselresultadodelconsumodecarbohidratosfermentablesencantidadessuficientescomoparacausarunaacumulacióndeácidosorgánicosenelrumen,conunareducciónconcurrenteenelpH[1].Losácidosorgánicossonproductosde la fermentaciónmicrobianade lamateriaalimenticia.Enunasituaciónnormalconunconsumonormal,losácidosorgánicosnoseacumulanenelrumenporquelaabsorciónruminalsemantienealmismoritmoalquesevanproduciendo.Enesassituaciones,lafermentaciónruminalesestableyelpHruminalpuedevariardesde5.6hasta6.5,conunpHpromediotípicodealrededorde5.8a6.2;elpHpuedeocasionalmentecaerpordebajode5.6porunbreveperiododetiempoduranteelciclonormaldealimentación.La fluctuaciónocurredebidoaqueelpH ruminal seencuentra influenciadoporel consumodegranos,por lacapacidadinherentedelanimalaproporcionaramortiguadoresyporlaproporcióndeusoyabsorcióndeesosácidos.No es infrecuente que sedeuna reduccióndel pH ruminal despuésde la alimentación enmásdeunaunidaddepH,unaumentomayora10vecesenlaconcentracióndeioneshidrógenos.EnlaFigura1sepresentaunejemplodeunpatróndiurnodepHruminalquesemonitoreódeformacontinuaalolargodeunperiodode2díasenunnovilloalimentadocon92.5%deconcentradodeunadietaconbaseengranodemaízagregadoalalimentounavezaldía[1,2].Enganadobovinodeengordaalquesealimentacondietasaltasenconcentrados,seminimizalahabilidaddelanimalparaamortiguarelrumendebidoalalimitadamasticaciónyalapocarumia,y por lo tanto, a una insuficiente secreción de saliva [3]. Además, si se encuentra dañada la capacidad deabsorción de la pared ruminal debido a que tiene papilas ruminales anormales o presenta rumenitis, seencuentra afectada la habilidad del animal para mantener un pH ruminal estable. Para la función normal yestable del rumen el pH ruminal es un factor crítico, ya que tiene un profundo impacto sobre la poblaciónmicrobiana,sobrelosproductosdelafermentaciónysobrelasfuncionesfisiológicasdelrumen,principalmentesobrelafuncióndeabsorciónydemotilidad.Porlotanto,laacumulaciónno‐fisiológicadelosácidosorgánicosylasubsiguientereduccióndepHpordebajodelonormal(<5.6)llevanatenerunimpactosignificativosobre:laactividadmicrobiana,lafuncióndelrumenysobrelaproductividadylasaluddelosanimales.BrittonyStock[4]fueronlosprimerosenreconocerquela“acidosisnoesunaenfermedad,sinomásbienuncontinuoengradodeacidez ruminal”, y para sintetizar, se categorizan como aguda o subaguda, esta clasificación se basa en el pHruminal,eneltipodeácidoqueeselresponsabledelbajopHysiexisteevidenciadesignosclínicos(Cuadro1).

∗ Correspondenciadirigidaa:.Direccióndee‐mail:tnagaraj@vet.k‐state.edu(T.G.Nagaraja).

Dietaconbase92.5%demaízenroladoagregadoalalimentounavezpordía.

RangodepH=4.9a6.3

pHruminal

HorasFig.1. pHruminalalolargodedeunperiodode2díasdeunnovilloadaptadoaunadietacon92.5%deconcentradoconbaseenmaíz

roladoagregadoalalimentounavezaldíaalas0horasyalas24horas(flechas).SemonitoreóelpHruminalconunelectrododepHsuspendidosumergiblequefueenchufadoaunacánularuminal.SeregistrólalecturadepHcadaminuto.(DatosdeNagarajaTG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0):E17–E38;yCooperRJ,KlopfensteinTJ,StockRA,etal.Observations on acidosis through continual feed intake and ruminal pHmonitoring. En: Nebraska Beef Report. Lincoln (NE):UniversityofNebraska;1998.p.75–7.)

Cuadro1Comparacióndeacidosisagudaysubagudaenganadobovino.

Punto Acidosisagudaa Acidosissubagudab

Signosclínicos

Presente Ausente

Mortalidad Si No

Cambiosruminales

Productosdelafermentación

pHruminal <5.0 5.0‐5.5

Ácidosorgánicostotales Aumentada Aumentado

Ácidoláctico Alto(50‐120mmol) Normal(0‐5mmol)

AGVs Altosalinicioyacontinuaciónpordebajodelonormal(<100mmol)

Alto(150‐225mmol)

Microbios

Streptococcusbovis Aumentoinicial Sincambios

Lactobacillussp. Aumento Aumento

Productorasdeácidoláctico Aumento Aumento

Queutilizanácidoláctico Disminución Aumento

Protozoariosciliados Ausentesoreducidos Ausentesoreducidos

Productosmicrobianos“tóxicos”

Etanol Aumentada Nosedeterminó

Aminas aumentada Nosedeterminó

Endotoxinas Aumentada Aumentada

Cambiossanguíneos

pH Disminuida(<7.350) Normalaligeramentedisminuida

Ácidoláctico Aumentada,particularmenteD(‐) Normal

Bicarbonato Reducciónmarcada(<20meq/l) Normalareducidadeformatransitoria

Statusdebase Déficitdebase Excesodebase

Volumendepaquetecelular Aumentada(>40%) Normal(30%–35%)

Endotoxinas Si Si

Mediadoresdelainflamación Si Si

Secuelas

Rumenitis Si Si

Laminitis Si Si

Polioencefalomalacia Si Si

Abscesosenhígado si SiaCambiosenlasvariablesderespuestaseencuentranenrelaciónalanimalesadaptadoaforrajebCambiosenlasvariablesderespuestaseencuentranenrelaciónalanimaladaptadoalgrano.DeNagarajaTG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0):E17–38;conpermiso.MicrobiologíaruminalyacidosisLosmicrobiosruminalesrespondenaunadisponibilidadenaumentodesustratosfermentables,comolosonlosalmidones y los azúcares, aumentando así su tasa de crecimiento y las actividades de fermentación. Estasituaciónllevaaunaproducciónenaumentodeproductosdelafermentación,particularmentedeácidosgrasosvolátiles(AGVs).CambiosbacterianosLoscambiosbacterianosasociadosconlaacidosisruminalincluyenprincipalmentecambiosenlaspoblacionesdebacteriasfermentadorasdealmidonesyazucaressolubles(bacteriasamilolíticas,fermentadorasdemaltosayde glucosa) y bacterias fermentadoras de ácido láctico. La proporción de bacterias amilolíticas en el rumenpuede llegar a ser tan alta como en un 90% a un 95% del total de bacterias que se cultivan en animalesalimentados con granos [5]. Las bacterias ruminales que rápidamente fermentan almidones y azúcares ycontribuyenaunarápidaacumulacióndeácidolácticoDLydeAGVsincluyen:Selenomonas ruminantium, Streptococcus bovis y Lactobacillus sp. El S. ruminantium esunorganismodominante (22%–51%deltotaldelasbacteriascultivables)enelrumendelosanimalesadaptadosaunadietaaltaengranos[6].ElS.bovisesanaerobiofacultativoysuconteoenanimalesalimentadosconforrajesnoesalto(104–107/g),perosunúmeropuedealcanzar1011/gdelcontenidoruminalsiexisteunexcesodecarbohidratosfermentables.Aunquemuchasbacteriasruminalespuedenutilizarelalmidón,eléxitorelativodelS.boviseselresultadodesurápidatasadecrecimiento (con un tiempo de duplicación tan bajo como de 12 minutos) y por la rápida degradación delalmidón en los granos de cereal que realiza [7]. El crecimiento explosivo del S. bovis en respuesta a ladisponibilidad de carbohidratos fermentable se observa solamente en situaciones donde el animal no estáadaptado al grano o durante el periodo de la dieta escalonada o set‐up. De forma paradójica, una vez que elganado se adaptó a la dieta con granos, el número de S. bovis declina 10,000 veces y son similares a los delganadoquesealimentadeforraje;estadeclinaciónnoseencuentraenteramenterelacionadaconelpHruminal[8].AunqueseconsideraqueelS.bovisesdealgunamaneratolerantealácido[9],noestantolerantecomolosLactobacilliysutasadecrecimientosereducesielpHesmenora6.0[8,10].La producción de ácido láctico por el S. bovis causa que el pH ruminal decline, lo cual inhibe las tasas decrecimientodelamayoríadelasbacteriasruminalesyquelosLactobacilli tolerantesalácidoseconviertanenlospredominantes.ElpapeldelS.bovisesiniciarlacadenadeeventosqueeventualmentellevaránalaacidosisruminal.Porlotanto,elS.bovisseconsideraelprincipalagenteetiológicodelaacidosisaguda,ylasestrategiasde intervención, como el uso de antibióticos y vacunas, frecuentemente tienen como blanco el control delcrecimientodelS.bovisenelrumen[11,12].LosLactobacilliruminalessonmásresistentesaunpHbajoencomparaciónconelS.bovis,locualexplicaporquese vuelven dominantes en un rumen ácido (pH <5.6). El aumento significativo en la población deLactobacilliruminal es una característica común de la acidosis aguda y subaguda [12–14]. El rumen tiene Lactobacillihomofermentadores (isómeros L‐ y D‐) y heterofermentadores (lactato y acetato o etanol), y debido a lasnumerosasespeciesqueexisten, losaislamientosdel rumennose identificannormalmenteaniveldeespecie,sinomásbienfrecuentementesedescribencomo“Lactobacillussp.”DosespeciespredominantesdeLactobacilli

que se han identificado y caracterizado bien, particularmente en animales adaptados a granos, incluyen elLactobacillus ruminis y el Lactobacillus vitulinus [15,16]. La primera especie produce principalmenteácidolácticoL(+)ylaúltimaproducesolamenteelisómeroD.EllactatoesunproductointermediodelafermentaciónysemetabolizaaunmásaAGVs(Fig.2).Laadaptacióndel rumen a una dieta alta en granos incluye principalmente el aumento en estas poblaciones de bacteriascapaces de utilizar el ácido láctico [17,18]. Las especies bacterianas que fermentan ácido láctico incluyenAnaerovibrio lipolytica, Fusobacterium necrophorum, Megasphaera elsdenii, Peptostreptococcus asaccharolyticus, S. ruminantium subsp lactilytica, Propionibacterium acnes y Veillonella parvula.De estas, elM. elsdenii y el S. ruminantium subsp lactilytica son los organismos fermentadores de lactatopredominantesenanimalesquesealimentancongranos[18,19].ElM.elsdenii,uncocusgrandeGramnegativo,esprobablementeelorganismoruminalmásimportanteconrespectoalafermentacióndeácidolácticoyporlotanto,tieneunpapelcentralenlaprevencióndelaacumulacióndeácidolácticoruminaleanimalesadaptadosalosgranos[17].EndotoxinasbacterianasLas endotoxinas o lipopolisacáridos son un componente de la pared celular de todas las bacterias Gramnegativas, sin importar si son patógenas o no. Debido a que las bacterias ruminales son predominantementeGramnegativasyquelamuerteydesintegracióndeciertonúmerodebacteriasenunapoblaciónsonprocesosbacterianosnormales,comúnmenteseencuentranpresenteendotoxinasenelfluidoruminal.Laconcentraciónde endotoxina esmás alta en animales alimentados congranos en comparación con losque se alimentan conforraje [20,21]. Se ha sospechado durante mucho tiempo que las endotoxinas ruminales contribuyen a lapatogénesisde laacidosisruminal [22,23].Loscambiosclínicosyen labioquímicasanguíneaasociadoscon laacidosisruminalsondealgunamanerasimilaresalosobservadosdespuésdelaadministracióndeendotoxinas[24–26].Enelrumenacidótico,debidoalacaídaprecipitada(comoenlaacidosisaguda)oalasfluctuacionesenel pH ruminal (como en la acidosis subaguda), las bacterias Gram negativas pueden sufrir lisis, liberando asíconcentracionessignificativasdeendotoxinaslibresenelrumen[24,27–30].Paraquelaendotoxinabacterianaparticipeenlapatogénesisdelaacidosis,debeabsorbersedentrodelasangredesdeeltractogastrointestinal.Sinembargoelhechodequelaendotoxinapuedaabsorberseotraspasardelrumenodecualquierotrapartedelintestino hacia la sangre aun permanece sin resolver. Debido a la gran combinación de endotoxina y a ladisponibilidad de una gran superficie de absorción, el rumen parece ser el sitio lógico para este consumo deendotoxinas.También,laendotoxinaquepasódentrodelabomasoodelintestinodelgadopuedeinactivarsepormediodepormediode ácidoso enzimas [26]. Sin embargo, el epitelio ruminalparece ser impermeable a lasendotoxinas[1].

Fig.2.ProduccióndelactatoydeAGVsdelafermentacióndelalmidónydelosazúcaressolublesycomoseinvolucranlosgruposbacterianosruminalessensiblesyresistentesalácido.CambiosporprotozoariosciliadosSecreequelosprotozoariosciliadossomuchomássensiblesquelasbacteriasalasfluctuacionesyreduccionesenelpHruminal,deahíqueelpHesunfactorcríticoenelmantenimientodeprotozoariosciliadosenelrumen.Porlotanto,uncambiomicrobianoconsistenteasociadoconlaacidosisruminalesunamarcadareducciónenelnúmero de protozoarios ciliados [13,31,32]. La reducción significativa en el número de protozoarios, y enalgunoscasossucompletaeliminación,esunacaracterísticacomúndelaacidosisagudaysubaguda.ElgéneroEntodiniumeselprotozoarioruminalmásresistenteaunpHbajo.Locualexplicaporqueestegéneroeselmásdominante,llegandoal90%al99%delapoblacióntotalenelganadobovinocondietasaltasengranos[33–35].Losprotozoariosciliadostienenunpapelsignificativoenelmetabolismodelalmidónruminalydelácidoláctico[32].Entérminosdeproduccióndeácidoláctico,losprotozoariosHolotriquia,IsotrichayDasytricha,producenisómerosdeácidolácticocomounproductoimportantedela fermentacióndealmidónyazúcar,mientrasquelosentodinioformesproducensolamentecantidadestraza[36].Porotrolado, lafermentacióndelácidolácticosolamenteseasociaconlosprotozoariosentodinioformesynoconlosprotozoariosholotriquias[37].Aunquenoseconocelacontribuciónrelativadelosprotozoariosciliadosaltamañoylaconversióncombinadosdelactatoruminal,losprotozoariosciliadosylaconcentracióndeácidolácticogeneralmentetieneunarelacióninversaenelrumen[38,39],probablementecausadaporelconsumodeazúcaresyalmidonesporlosprotozoariosciliados,locualsecuestraestossubstratosdelafermentaciónbacteriana,también, laeliminacióndelactatoseaumentaen presencia de protozoarios entodinioformes [37,39]. Incluso, los protozoarios ciliados pueden tener unainfluenciaindirectasobrelaproduccióndeácidolácticooensuacumulaciónporsuinteracciónconlasbacterias.Principalmente debido a su actividad predadora, la presencia de protozoarios ciliados se asocia con unadensidadbacterianareducidaenelrumen[36].Porlotanto,losprotozoariosciliadossoncapacesdereducirlatasayextensióndelafermentacióndealmidónenelrumen[40].LareducciónenlavelocidaddelafermentacióndelalmidóndeberíallevaraunaproducciónmásestabledeAGVyaunpHposprandialmásaltoenelrumen.Lareducciónen laactividadbacterianadacuentadeunefectomoderadorsobre la fermentaciónruminalque losprotozoariosciliadosejercenenlosanimalesalimentadoscondietasaltasengranos.Estehallazgoseapoyaenlos valoresmás altos de pH y en las concentracionesmás bajas de AGVs en el rumen del ganado que tienenconcentraciones normales de protozoarios, en comparación con los animales a los que se les quitó la floraruminal [41,42]. Por lo tanto, los protozoarios ciliados tienen un papel beneficioso, al que Hungate llamó el“efecto amortiguador o buffering” [43], en el rumen del ganado alimentado con grano. Esta conclusión es

Almidón y azúcares

solubles

Piruvato

Lactato

AGVs

Resistentes al ácido (pH < 5.5)

Sensibles al ácido (pH < 5.0)

Sensibles al ácido (pH < 5.5)

Streptococcus bovis Lactobacillus sp Bacterias amlolíticas

Bacterias fermentadoras de lactato

contrariaalapercepcióndequelacontribucióndelosprotozoariosciliadosalmetabolismoruminaldeanimalescon dietas altas en grano no es significativa debido a que las dietas con base en almidón reducen, o inclusoelimina,lapoblacióndeprotozoarios[43].FermentaciónruminalsobrelosproductosylaacidosisLaacidosisruminalrepresentavariosgradosdeacidezenelrumen,porlotanto,laacumulacióntotaldeácidoorgánico (AGV y ácido láctico) dicta si el rumen es acídico o no [4,44]. El pH ruminal de 5.6 o más bajo seconsiderageneralmentelotípicoenlaacidosisruminal,unrangodepHde5.0a5.5seconsideracomoacidosisagudaosubaguda,yunpHpordebajodel5.0,acercándoseal4.5opordebajo,esconsideradoacidosisaguda(Fig.3A,B)[4,44,45].Enlaacidosisaguda, larazónporlaqueelpHalcanza4.5omenoseslaacumulacióndeácido láctico, la que es el resultado de una producción en aumento de y una fermentación de ácido lácticodisminuida(verFig.3A,).LaconcentracióntotaldeAGVgeneralmenteaumentaaliniciodelaacidosis,peroconlaprogresióndelaacidosis,lasconcentracionesdeAGVdeclinandeformadramáticadebidoaladestruccióndelaflorabacteriananormalyaladiluciónruminal,comoresultadodeunaafluenciadefluidosparacompensarelaumentodeosmolaridad[23].ElaumentoelaproducciónesesencialmenteelresultadodelestablecimientodeunapoblacióndeLactobacilli tolerantealácidoy ladisminuciónen la fermentación tieneocurrenciadebidoaque el pH se encuentra por debajo del rango necesario para que se encuentren activas las bacteriasfermentadoras de lactato [46]. En la acidosis subaguda, la razónpor la que el pH cae por debajo de 5.6 es laacumulación de AGV, resultado de una combinación de la sobreproducción (mayor cantidad de sustrato) yposiblementeunaabsorcióndisminuida(verFig.3B).

Guíadetérminos

Ruminal pH pH ruminal Concentration, mM Concentración en mM Molar percent Porcentaje molar

VFA AGV Total organic acid Ácido orgánico total Lactic acid Ácido láctico Acute acidosis Acidosis aguda Subacuteacidosis Acidosis subaguda

Fig. 3. Concentración total de ácido orgánico (C) y proporcionesmolares de AGV totales (‐) y ácido láctico (:) en acidosis aguda (A) y enacidosissubaguda(B).(deNagarajaTG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0):E17–38;conpermiso).

Guíadetérminos

Amylolytic bacteria Bacterias amilolíticas L(+) Lactate Lactato L(+) Pyruvate Piruvato D(-) Lactate Lactato D(-) Valerate Valerato Propionate Propionato Acetate Acetato D-LDH Deshidrogenasa láctica D L-LDH Deshidrogenasa láctica L Racemase Racemasa Acrylate Acrilato Succinate Succinato Starch and soluble sugars Almidón y azúcares solubles Butyrate Butirato PFL piruvato formato-liasa POR piruvato óxidoreductasa

Fig.4.PrincipalesintermediariosmetabólicosygruposdebacteriasruminalinvolucradosenlafermentacióndelalmidónydelosazúcaressolublesaácidolácticoyAGVs(acetato,propionato,butiratoyvalerato).D‐LDH,deshidrogenasalácticaD;L‐LDH,deshidrogenasalácticaL;PFL,piruvatoformato‐liasa;POR,piruvatoóxidoreductasa.Aunque el ácido láctico se produce durante la acidosis subaguda, no se acumula porque las bacterias quefermentanacetatopermanecenactivas[13]yrápidamentelometabolizanaAGVs.ConformeelpHseacercaa5.0opordebajodeestoporunperiodosostenido,elcrecimientodebacteriasquefermentanlactatoesinhibidoyporlotanto,ellactatosecomienzaaacumular.Porlotanto,laacidosissubagudatieneelpotencialdetransiciónaunaacidosislácticasielpHde5.0semantieneporunperiododetiempo.Sinembargo,laduracióndetiemponecesaria para que esto suceda no se ha determinado aun. En el rumen, el lactato es metabolizado aprincipalmenteacetato,propionatoyabutirato,asícomoenalgunaextensión,caproatoyavalerato(Fig.4).Lasproporcionesmolares de los productos de fermentación provenientes del lactato se encuentran influenciadas

por las especies bacterianas, por el pH ruminal e incluso por la presencia de glucosa. El S. ruminantiumsubespecie lactilyca metaboliza el lactato a succinato y a propionato, principalmente. El M. elsdenii, unorganismosruminalpredominantequeutilizalactato,producebutirato,caproato,andvaleratoenpresenciadeglucosa, conunaconcurrentereduccióndepropionato [47].Posiblemente, losproductoscomoelbutiratoyelvalerato permiten a los electrones de la oxidación del lactato que se utilicen. En animales con acidosisexperimentalmenteinducidaconundesafíointraruminaldealmidón,sehaobservadoquecuandoseprevienelaacumulación de ácido láctico con el uso de antibióticos como la monensina, aumentan grandemente lasconcentracionesdebutiratoydevalerato,indicativodequehayactividaddeM.elsdenii[48,49].Aunque se considera que los ácidos ruminales son los principales contribuyentes a la patofisiología de laacidosis,sehaimplicadoqueotrosproductosdelafermentaciónmicrobiana,comoeletanolylasaminas,tienenun papel en ella [44,50]. La concentración ruminal de etanol, principalmente un producto de Lactobacilliheterofermentadores,aumentabajocondicionesdeacidosis[51],peronoessuficientementealtocomoparaquesea significativo. Las aminas farmacológicamente activas, como la histamina, la tiamina y la triptamina sonproducidasenelrumenpordescarboxilacióndelahistidina,delatirosinaydeltriptófano.Respectivamente.Lahistaminaharecibidoatenciónconsiderabledebidoalpapelqueselehaatribuidoenlalaminitis.Ladestruccióndelprocesohemodinámiconormalesunimportantefactoreneldesarrollodelalaminitis[52].Lahistaminaesunpotentevasodilatadoryaumentalapermeabilidadcapilar[53],ylaasociacióndehistaminaseajustabienconlateoríaennutricióndeldesarrollodelaminitis[52].LaproducciónylaacumulaciónruminaldelahistaminaseasociangeneralmenteconunpHbajo[54].Debidoaquelahistaminaesunpotenteefectorhemodinámicoylaalteracióndelprocesohemodinámiconormalesunimportantefactorcausantedelalaminitis,sehasospechadopormuchotiempoquelahistaminaruminalestárelacionadaconeliniciodelalaminitis[52].Laconcentracióndehistaminaesmuyvariable[55],ysehanobservadoaltasconcentracionesaunbajocondicionesnoacídicasdelrumen[56].Sinembargo,queseabsorbaonolahistaminahasidoobjetodecontroversia[31,53].ConsumodealimentoyacidosisEltiempocríticodeocurrenciadelaacidosisesduranteelperiododeladietaescalonadaostep‐upparaqueelanimalcambieaunadietaaltaengranosalentraralcorraldeengorda.Cuandoelganadobovinoestáadaptadoal grano, cualquier interrupción en los patrones de consumo de alimento, como una tormenta que lo impida,puede precipitar la acidosis. Algunos otros factores de la dieta pueden tener impacto significativo sobre lospatronesdeconsumoy,por lotanto,sobre la incidenciade laacidosis.El tipo(maízconmuchahumedadmásquemaíz roladoo sorgo) y la cantidaddel grano, el procesamientodel grano (particularmente enhojuelas alvapor),eltipoylacantidadderastrojoyagregaraditivosalalimento(comoionóforos)influencianlospatronesdeconsumoylaacidosissubaguda[57,58].Losgranoscomoelcenteno,eltrigoyelmaízconunaaltahumedadquetienentasasrápidasdedigestiónruminaldealmidón,generalmentecausanlamayoríadelosproblemas.UnestudioqueilustróladiferenciaenlospatronesdeconsumoentrelosgranosdemaízydetrigosepublicóporFlultony colegas [59].Eneseestudio, sealimentóal ganadoaumentado losnivelesde concentradode35%a55%,75%y90%enladietademaízotrigo.Cadaniveldeconcentradoseproporcionópor5díasysemonitoreóelconsumodiario.Elpromediodelpatróndeconsumoalolargodelos5díasdentrodecadanivelparaladietaconmaízaumentósuavemente.Sinembargo,enladietacontrigo,elconsumoalcanzóciertonivelynoaumentómás.Estadiferenciareflejalatasamásaltadedigestiónparaeltrigoencomparaciónconelmaíz.Losdatosdeconsumo tomadosdiariamente revelaronmuchavariaciónentrecadaniveldeconcentradoy las fluctuacionesfueronmayoresenladietacontrigo,encomparaciónconladietaconmaíz.Losdatosilustrancomoalexpresarel consumo en formade promedio de periodode días, por corral y demás, puede enmascarar las variacionesentredíasyentreanimales.El momento crítico para que tenga ocurrencia la acidosis también se encuentra durante la fase tardía definalización, cuando los consumos son los más grandes y la pared del rumen se encuentra comprometida almáximo por tantos meses de ambientes altamente ácidos. Los animales gordos se encuentran afectados pordiferentes factores relacionados a las visitas al comedero y por factores fisiológicos. Algunos factores aconsiderarseson:

Acumulacióndelodoynieveenloscorrales.Prevalenciadelaminitisenelhato.Climamuyfríoquehagaquelosanimalesdudenenvisitarelcomederodeformafrecuente.Enfermedadocojeraquenoesténasociadasconlalaminitis.Climaextremadamentecalienteohúmedoqueinhibaelapetitohastaqueelanimalestémuyhambriento.Fluctuacionesenelcontenidodemateriasecadelaración,dandooportunidadaunasobrealimentacióndelaraciónmásseca

Fluctuaciones en la palatabilidad del grano como cuando se encuentra disponible grano de maíz reciéncosechado.

SignosclínicosLossignosdeacidosissonmásevidentesconlaacidosisaguda.Eliniciodelossignosclínicosesmuyvariable,peronormalmentesetornanaparentes12a36horasdespuésdecomergranode formacompulsiva.Encasosper agudos, el ganado puede morir dentro de las siguientes 8 a 16 horas. En la forma aguda, la acidosis essuficientementegrave comopara inducirundaño significativode las funciones fisiológicas. Los signosque seobservanprimeroeslaincoordinación,loqueesseguidoporletargia.Laanorexiaesunhallazgoconsistente.Sepresentaestasisruminal,debidoalcesedelamotilidadruminal,quetambiénescomún.Elcompletocesedelamotilidad ruminal es indicativo de un rumen altamente acídico ya que la motilidad es inhibida por altasconcentraciones de ácido láctico y de AGVs, particularmente de butirato [60]. Las heces serán inicialmentepastosas y después se tornarán acuosas y frecuentemente espumosas, con un olor fétido. Se desarrollará unadeshidratación significativa dentro de las siguientes 24 a 48 horas. En casos graves, los animales estánrecumbentes, con la cabezametida en el flanco, como durante la paresis del parto [61]. Los animales que serecuperan después de un episodio de acidosis ruminal sostenida pueden desarrollar rumenitis, laminitis oabscesosenhígado;estosproblemassereflejaránenundesempeñoreducido(consumodealimentoygananciadepeso).Losanimalesqueexperimentanunaacidosissubagudararamentemuestransignosclínicos.Deformaindividuallos animales dentro de un corral que muestran letargia, tienen diarrea o muestran una tasa respiratoria enaumentoosignosdeincomodidadpuedenindicarunproblemapotencialquerequerirámayorinvestigación.Unconsumodealimentoreducidopuedeserelsignomásimportantedeunaacidosissubaguda,loqueesdifícildediscernir a nivel de animal en individual. Los patrones de consumo que sugieren fluctuaciones diarias en elconsumoaniveldecorral,puedenserimportantesindicadoresdeacidosissubaguda.DiagnósticodeacidosisEldiagnósticode laacidosisagudanorepresentamayorproblemaen loscorralesdeengorda,sinembargo, lanaturalezainsidiosadelaacidosissubagudahacequeseadifícilreconocerla.Unadisminuciónenelconsumodealimentopuedeserelúnicosignodequeexisteunproblema.Porlotanto,sevuelveunanecesidadelmonitorearel consumo y el comportamiento de alimentación para detectar irregularidades en los patrones de consumo.Aunque los corrales de engorda pongan alimento a un corral con ganado, en realidad están alimentando aanimalesindividualesdentrodeuncorral.Demaneraquehacerpromediosdelconsumodealimentobasándoseencorralalolargodeunperiododetiempopuedeenmascararlasvariacionesindividualesylasquesedandíaadíaenelconsumo[58],estoesespecialmenteciertoconformevaaumentandolacantidaddeanimalesporcorral.Grandes cantidades de ganado bovino por corral no solamente crea problemas de sociabilización, sino quetambién hace que seamás fácil que los animales se alejen del comedero y por lo tanto, desarrollen patronesinconsistentesdeconsumo.Algunosdelossignosquepuedenserindicativosdeacidosisenuncorraldeengordaincluyen:

La calificación de consistencia fecal con más de 20% de deposiciones sueltas o más de 5% deacuosidad (el piso del corral parece un parche de orina con granos) indican una ácidos aguda enalgunosanimales.

Más del 10% del ganado parecen sensibles (doloridos) en la parte frontal de las patas, consensibilidadbilateral,causandoquelosanimalesparezcanestarcaminandoenvidriosrotos.

Aparece un raspado (húmedo) de las áreas laterales del ano, donde el animal roza su colaexcesivamente, presumiblementedebido al efecto irritantede las heces acídicas tambien conocidocomo“traserodelimpiadordeparabrisas”].

Puedeobservarseunaumentoenlatasarespiratoriaenalgunosanimalesenunintentodeeliminardióxidodecarbonoparacompensarlaacidosismetabólica.

ElpHruminalpuedeserunbuenindicadordelaacidosissubaguda;sinembargo,unpHruminaldentrodeunrango de acidosis subaguda (5.0 ‐ 5.5) puede no reflejar un estado acídico a menos que se sostenga por untiempo.Porlotanto,elmuestreodelpHdelcontenidoruminal,ademásdenosermuyprácticoenunasituación

decorraldeengorda,puedetenerunvalorlimitado.Envacaslecheras,sehaevaluadolaaspiraciónpercutáneaconaguja, llamadarumenocentesis,comounaherramientadediagnósticoparalaacidosissubaguda.Nordlund[62]recomendóqueunpHporabajodel5.5enmásdel30%delasvacasenunsubgrupo(mínimode10vacas),seleccionadas de un grupo de alto riesgo durante los primeros 60 días posparto, deberá considerarse comoindicativodeacidosissubaguda.Nosehanconducidoestudiossimilaresenganadobovinoencorraldeengorda.PrevencióndelaacidosisElcontroldelaacidosisclaramentedependedeunmanejodelanutriciónconsentidocomún[57].Debidoaquelosproblemasdelaacidosissubagudanopuedenreconocersefácilmenteporelpersonaldelcorraldeengorda,esdifícilinstituirlasintervencionesqueayudenaadelantarsealiniciodelaacidosissubaguda,sinembargo,esimportanteestarconscientesdelosfactoresnutricionalesydemanejoqueinfluencianlaacidosissubaguda.Laevaluacióndeladietaseríaelprimerpasoparaunmanejoefectivodelaacidosis.Eltiempocríticoparaquesedelaacidosisesduranteelperiododedietaescalonadaostep‐upparaqueelanimalcambieadietasaltasengrano,cuandoelganadoentraaloscorralesdeengorda.Deformatradicional,seproporcionandietasquetienenmásconcentrado con cantidades de grano cada vezmás grandes a lo largo de un periodo de 3 a 4 semanas paraminimizar el riesgo de acidosis [63]. Sin embargo, puede haber acidosis aun cuando se está ayudando a losanimalesaadaptarsegradualmentea ladieta congranos [64], loque indicaque lahabilidadde losbovinosasoportar los desafíos con granos puede ser muy variable [63,65]. El tipo y cantidad de grano, el tipo deprocesamientodelgrano,el tipoynivelde fibra, losaditivosalimenticiosyunmanejoprudentedelcomederosonfactoresimportantesqueinfluencianlaacidosissubaguda.Losgranosylosgranosprocesadosdifierenenlatasadefermentacióndealmidonesyaquellosquetienentasasmásaltasdefermentaciónsonmáspropensosainducir acidosis. Una estrategia paraminimizar el riesgo asociado con la alimentación con granos que tienenaltastasasdefermentación(trigo,centeno,maízaltoenhumedadydemás)esmezclaresosgranosconlosquetienenunatasabajadefermentacióndealmidones[66,67].Stockycolegas[66]handemostradoquelainclusióndel25%desorgoroladoenunadietademaízconaltahumedadmolidomejoraeldesempeñodelanimalenlosprimeros28díasdelperiododealimentación,loquesugierelareduccióndelosefectosnegativosdelaacidosis.Lamejoraenlagananciaoenlaeficienciaalimenticiaresultadodeestascombinacionesdegranosquesedanenelalimento,encomparaciónconelusodeunsologranoenelalimento,esloquelosnutriólogosllamanunefectoasociativo.Elgradodeprocesamientodelgranoestambiénunfactorqueinfluencíalaprevalenciadelaacidosis.Cuandoelgranohasidovueltohojuelaporvapordeformaextensiva,elalmidónsevuelvemásfermentableenelrumen,dandocomoresultadounatasamásrápidadeproduccióndeácido.Porlotanto,ladensidadóptimaparahacerhojuelaspuedereducirlaocurrenciadeacidosisymejorarlagananciaylaeficienciaalimenticia[68].Generalmente, seagrega fibraa lasdietasde finalizaciónpara controlar la acidosisyparauna transiciónmássuavedurantelaadaptaciónadietasaltasengranos.Eldarfibraenladietaimplicaproblemasdemanejoydemezcladoenloscorralesdeengorda,demaneraquelatendenciahasidointentardardietasconmenosfibra,oinclusosinfibra.Losnivelesdefibraenloscorralesdeengordasonahoramásbajos(0%a8%demateriaseca)encomparaciónconhace15o20años(10a15%demateriaseca)[70].Elcostoporunidaddeenergíadigeriblees mucho mayor con fibra que con grano. Agregar fibra a una dieta que solo es concentrado generalmenteaumentaelconsumodealimento,lagananciaylaeficienciaalimenticiasielcorraldeengordatieneunproblemadeacidosis.Sinembargo, si laacidosisnoesunproblema,entonceselagregar la fibraaumentaráel consumoperonolagananciayporlotanto,reducelaeficienciaalimenticia[70].Elverdaderoimpactodelafibrapuedeser el efecto del factor de raspado paramantener la salud y la integridad de las papilas ruminales [71]. Laspapillas ruminales saludables ymorfológicamentenormales tienenuna superficiede absorciónmayor y tasasmásaltasdeabsorcióndenutrientes,encomparaciónconpapilasdeformesyanormales.Se han utilizado ionóforos, particularmente lamonensina, como una herramienta demanejo paramodular elconsumodealimentoyparacontrolarlaacidosis[58].Lamonensinaseutilizaampliamentecomounaditivodelalimentoenganadobovinoencorraldeengordaparamejorarlaeficienciaalimenticia.Losefectospositivosdelamonensina incluyen la modulación del consumo de alimento y los cambios beneficiosos en los patrones defermentaciónruminal[72].Sehaobservadounareducciónomodulacióndelconsumodealimentodeformamásconsistentecon lamonensina tantoenganadoalimentadocongranoscomoenganadoalimentadocon forraje[64,73]. Otros ionóforos (lasalocida, propionato de laidlomicina y salinomicina) generalmente no afectan oalgunasvecesaumentanelconsumodealimento[72].Elmecanismodelamodulacióndelconsumodealimentocon monensina aun no se comprende en su totalidad. Posiblemente, incluye una combinación de efectosantimicrobianos sobre la actividad fermentadora ruminal y la aversión al alimento atribuible al sabor de lamonensina. Los estudios en corrales de engorda con ganado que abruptamente cambió a dietas altas enconcentradosquecontenían10a30g/tondemonensinamostraronquelamonensinaa30g/tondisminuíalavarianzapromedioenelconsumodiario[74].Ladisminuciónen la fluctuacióndelconsumodiario llevaaunafermentaciónruminalmásestable,yporlotanto,aunamenoroportunidadparaquesedelaacidosis.

Ciertos antibióticos no ionóforos como la tilosina y la virginiamicina, que son inhibitorias de bacterias Grampositivasproductorasdeácidoláctico[72],puedenproporcionarestabilidadalafermentaciónruminalyproveerde protección contra la acidosis [48,72]. También se han utilizado amortiguadores o buffers (bentonita,bicarbonatos) para controlar la acidosis en ganado bovino en corral de engorda [75]. Se ha sugerido que lasgrasas disminuyen la incidencia de acidosis al disminuir la tasa de fermentación ruminal de almidones,probablementeal recubrir losgránulosdealmidóny limitando laadhesiónmicrobiana,así comodebidoa losefectosantimicrobianossobreloaácidosgrasos[76].Sinembargo,enunreporterecientequeevalúalosefectosdelnivelytipodegrasasobrelaacidosissubaguda,Krehbielycolegas[77]concluyeronqueagregargrasasalasdietasdefinalizaciónconbasedemaízroladonoaumentalaincidenciadeacidosissubaguda.Lainfluenciadelagrasasuplementadasobrelaacidosispuededependerdelacantidadytipodegrano.Los subproductos de grano, comoharinillas provenientes del trigo, alimentos con gluten, granosdedestilería[distiller’sgrainsoDDG´s,porsunombreysiglaseninglés]yotrosqueseutilizancomúnmenteenlasdietasdefinalizaciónde ganadobovino en engorda.Normalmente, estosproductos son el resultadode la remocióndelalmidónduranteelprocesodemolido.Generalmente,estosproductostiendenaaliviarlaocurrenciadeacidosisenel corraldeengordadebidoaquesu inclusiónreemplazaunaporcióndelgranodel cerealen ladieta.LosDDG´s,unsubproductoderivadodelaproduccióndeletanolporfermentacióndelevaduras,particularmentedelmaíz,sonampliamenteutilizadoscomoalimentopararumiantes[69].Lamayoríadelosalmidonesdelgranosefermentan a etanol, concentrando de forma efectiva en tres veces los componentes restantes del grano,incluyendosucascarilla,proteínayfraccionesgerminativas[78].Enganadobovino,losDDG´sseutilizana6%‐15%delamateriasecadeladieta,principalmentecomounafuentedeproteínaasuplementaroa25%‐40%delamateriasecadealdieta,principalmentecomounafuentedeenergíaparareemplazaralosgranosdecereales[79].LosestudioshandemostradoqueproporcionarenelalimentodeglutendemaízhúmedooDDG´sllevaaundesempeño similar, o inclusomejor, que de las dietas con granos que sirven de control o testigo [80,81]. Lamejoraeneldesempeñodeganadobovinoencorraldeengordaconsubproductosquereemplazanalosgranossugierequeelposiblealiviode losefectosnegativosde laacidosis.Elmanejode lacargaácidaenelcorraldeengordasehavueltomásfácilconelcambioderacionesdefinalizaciónaltasengranosprocesadosaaquellasquecontienengrandescantidadesdesubproductosdelafermentación,comolosDDG´s.Enlaopinióndelautor,estecambiorepresentaunúnicocambiosignificativoenlaalimentacióndesdelaintroduccióndemonensinaenlaengorda.Esencialmente,losnutriólogostienenmuchasestrategiasdeintervenciónenladietaparaminimizarymanejarlaacidosis en ganado bovino en corral de engorda. Sin embargo, a pesar de la estrategia utilizada, el manejoefectivo de la acidosis depende del manejo diario del comedero. Una meta de los nutriólogos y de los quealimentanalganadoenloqueserefierealmanejodecomedero,eseldeproporcionar lacantidadcorrectadealimentoenelmomentodeseado[82].Enmuchoscorralesdeengorda,elmanejotradicionaldelcomederoesladisponibilidad continua de alimento en el comedero para asegurar un consumo ad libitum del ganado. Otraestrategia, llamadamanejo de comedero limpio, es poner todo el alimentode un corral para que se consumaantesdelapróximaentrega,yloscomederospermanecenlimpiosporunperiododetiempo[82].Estaestrategiatieneungranpotencialdedisminuirelconsumoencomparaciónconelprogramadealimentaciónadlibitumypor lo tanto reducir la ganancia diaria [83]. Algunos riesgos que se presente la acidosis y otros desórdenesdigestivosseencuentranasociadosconelmanejodeuncomedero limpiodebidoaqueunanimalenel corralpuede consumir grandes cantidades del alimento en forma individual a una tasa muy rápida [70,83]. Paraminimizarlavariaciónenelconsumo,laestrategiademanejodebetomarencuentalacomposicióndeladieta,elniveldemonensinaylasrespuestasdecomportamientodelganadoensumedioambiente[82].Serequieremásinvestigaciónparadesarrollarestrategiasdemanejodecomederoqueseadaptena lasdiferentesdietas,a losaditivosdealimento,alganado,alclimayalrestodefactoresaconsiderarparaasíminimizarelriesgodeteneracidosisenuncorraldeengorda.SecuelasdelaacidosisLaacidosisruminalestáasociadaconmuchosotrospadecimientosenlaengordaquepuedenimpactardeformasignificativaeldesempeñodelanimal.Brent [53]discutió larumenitis, losabscesoshepáticos, la laminitisy lapolioencefalomalaciacomoproblemasrelacionadosalaacidosis[84].BrittonyStock[4]agregaronelsíndromede muerte súbita, el timpanismo, las infecciones por clostridios y la malabsorción a la lista de problemasasociadosconunepisodiodeacidosis.ResumenLamortalidadporenfermedadesdigestivasenganadobovinoencorraldeengordatienenelsegundolugar,enimportancia, solamente superadaspor las enfermedades respiratorias. La acidosis esun importantedesorden

digestivoyesprobablequecontinúe siéndolodebidoa los intentos continuosparamejorar laeficienciaen laproduccióndecarnederesagregandoalalimentomásgranoymenos fibra.Laacidosis subagudaes la formamásprevalentedeacidosisencorralesdeengordaperoesdifícildediagnosticardebidoalaausenciadesignosclínicos observables. Los cambios ruminales en la acidosis subaguda no son tan dramáticos como los de laacidosisagudaynosonsuficientementegravescomoparainducirunaacidosissistémica.Laacidosisruminalestambiénunfactorpredisponenteparamuchospadecimientosenganadobovinoencorraldeengorda,comolarumenitis,lalaminitis,lapolioencefalomalacia,elsíndromedemuertesúbitaylosabscesoshepáticos.Elcontroldelaacidosissealcanzagrandementepormediodeunmanejoconsentidocomúndelanutrición.Sinembargo,noexisteunaúnicaestrategiaosoluciónparacontrolar laacidosisenganadobovinoencorraldeengorda.Lamonensinasehavueltounaherramientademanejoparadarestabildadalafermentaciónruminal,modulandoelconsumo de alimento y controlando la acidosis. Una efectiva estrategia demanejo debe tomar en cuenta losfactores en la formulación de la dieta, un programa de alimentación consistente, un manejo prudente decomedero, el uso de subproductos sin almidón y los aditivos que se agregan al alimento con el objetivo deminimizarlavariaciónenelconsumodealimentoentrecorralesyentreanimalesenindividual.Referencias[1]NagarajaTG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0):E17–38.[2]CooperRJ,KlopfensteinTJ,StockRA,etal.ObservationsonacidosisthroughcontinualfeedintakeandruminalpHmonitoring.In:NebraskaBeefReport.Lincoln(NE):UniversityofNebraska;1998.p.75–6.[3]CarterRR,GrovumWL.Areviewofthephysiologicalsignificanceofhypertonicbodyfluidsonfeedintakeandruminalfunction:salivation,motilityandmicrobes.JAnimSci1990;68:2811.[4]BrittonRA,StockR.Acidosis:acontinualproblemincattlefedhighgraindiets.In:ProceedingsofCornellNutritionConferenceforFeedManufactures.Ithaca(NY):CornellUniversity;1989.p.8.[5]LeedleJAZ,HespellRB.Diurnalvariationsinbacterialnumbersandfluidparametersinruminalcontentsofanimalsfedlow‐orhigh‐foragediets.ApplEnvironMicrobiol1980;44:402–12.[6]RickeSC,MartinSA,NisbetDJ.Ecology,metabolism,andgeneticsofruminalselenomonads.CritRevMicrobiol1996;22:27–65.[7]McAllisterTA,ChengK‐J,RodeLM,etal.Digestionofbarley,maize,andwheatbyselectedspeciesofruminalbacteria.ApplEnvironMicrobiol1990;56:3146–53.[8]WellsJE,KrauseDO,CallawayTR,etal.Bacteriocin‐mediatedantagonismbyruminallactobacilliagainstStreptococcusbovis.FederationofEuropeanMicrobiologicalSocieties1997;22:237.[9]RussellJB.IntracellularpHofacid‐tolerantruminalbacteria.ApplEnvironMicrobiol1991;57:3383–4.[10]FinlaysonHJ.TheeffectofpHonthegrowthandmetabolismofStreptococcusbovisincontinuousculture.JApplBacteriol1986;61:201–8.[11]GillH,ShuSQ,LengRA.ImmunizationwithStreptococcusbovisprotectsagainstlacticacidosisinsheep.Vaccine2000;18:2541–8.[12]NagarajaTG,MillerGW.Rumenmicrobialchangesinionophoreantibiotic‐treatedsteerswithexperimentallyinducedacidosis.AustralianJournalofAnimalScience1989;2:465–8.[13]GoadDW,GoadCL,NagarajaTG.Ruminalmicrobialandfermentativechangesassociatedwithexperimentallyinducedsubacuteacidosisinsteers.JAnimSci1998;76:234–41.[14]SlyterLL.Influenceofacidosisonrumenfunction.JAnimSci1976;43:910–29.[15]AlJassimRAM,RoweJB.Betterunderstandingofacidosisanditscontrol.RecentAdvancesinAnimalNutritioninAustralia1999;12:91–7.[16]SharpeME,LathamMJ,GarvieEI,etal.TwonewspeciesofLactobacillusisolatedfromtherumen,LactobacillusruminisspnovandLactobacillusvitulinusspnov.JGenMicrobiol1973;77:37–49.[17]CounotteGHM,PrinsRA,JanssenRHA,etal.RoleofMegasphaeraelsdeniiinthefermentationofDL‐[2‐13C]lactateintherumenofdairycattle.ApplEnvironMicrobiol1981;42:649–55.[18]HuberTL,CooleyJH,GoetschDD,etal.Lacticacid‐utilizingbacteriainruminalfluidofasteeradaptedfromhayfeedingtoahigh‐grainration.AmJVetRes1976;37:611–3.[19]MackieRI,GilchristFMC,RobertsAM,etal.Microbiologicalandchemicalchangesintherumenduringthestepwiseadaptationofsheeptohighconcentratediets.JAgricSci1978;90:241–54.[20]AndersenPH,BergelinB,ChristensenKA.Effectoffeedingregimenonconcentrationoffreeendotoxininruminalfluidofcattle.JAnimSci1994;72:481–7.[21]NagarajaTG,FinaLR,BartleyEE,etal.Endotoxinactivityofcell‐freerumenfluidfromcattlefedhayorgrain.CanJMicrobiol1978;24:1253–61.[22]DoughertyRW.Physiologicalchangesinruminantsbeingfedhighenergyfeeds.In:WeinbergMS,SheffnerAL,editors.Buffersinruminantphysiologyandmetabolism.NewYork:ChurchandDwightCo.;1976.p.49–60.[23]HuberTL.Physiologicaleffectsofacidosisonfeedlotcattle.JAnimSci1976;43:902–9.[24]AiumlamaiS,KindahlH,FredrikssonG,etal.Theroleofendotoxinsininducedruminalacidosisincalves.ActaVetScand1992;33:117–27.[25]JacobsenS,ToelboellT,AndersenPH.Dosedependencyandindividualvariabilityin

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