Análisis de estabilidad del rendimiento en maíz

MÉTODOS RECIENTES PARA EL ANÁLISIS DE LA INTERACCIÓN GENOTIPO-AMBIENTE EN PRUEBAS REGIONALES DE CULTIVARES DE MAÍZ (Zea mays L.)

Carlos Marín R., Félix San Vicente, Arnoldo Bejarano y Víctor SegoviaINIA-CENIAP. Aptdo. Postal 588, Maracay 2101, Venezuela. Telefax: 0243-2471066.

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RECENT METHODS TO ANALYZE GENOTYPE-ENVIRONMENTAL INTERACTION IN REGIONAL TRIALS OF CORN CULTIVARS (Zea mays L.)

SUMMARY

The study of the genotype-environmental interaction (GEI) is an issue at the ends of the plant breeding process. It is a determinant factor in the selection and recommendation of cultivars evaluated in regional yield trial, because the cultivars’ response patterns are heterogeneous throughout the environments. This issue is more complex when the data variation is high and the general mean isn’t enough to explain the diversity of responses of each cultivar. This problem increases proportionally when we elevated considerably the number of cultivars and environments (locations). In that sense, looking for the recent researches and new methods about GEI, the objective of the present paper was to study GEI patterns in the yield uniform trial of maize cultivars (hybrids) with high quality protein (HQP), carried out by INIA-CENIAP during year 2000, throughout recent statistical methods that study the yield stability. These methods were bi-segmented linear model of Stork and Venkovsky (1994), AMMI model proposed by Gauch (1992), and clustering cultivars with “crossover interaction” by Cornelius et. al. (1993). Results showed agreement with the authors, but mainly they confirmed Cornelius (1993) thesis that the clustering cultivars is better when the crossover interaction is detected. We recommend AMMI model when normality tests aren’t enough and variation coefficient, related with pool error, is more than 20%. The linear model is good with variations less than 20% and all normality tests are confirmed. This paper can be utilized to generate an easy guide to analyze and identified GEI patterns in order to selected and recommend the best cultivars in multilocation trial.

Key words: AMMI model, cultivars’ trial, cluster analysis, genotype-environmental interaction.

INTRODUCCIÓN

El estudio de la interacción genotipo-ambiente (IGA) es un tema de relevancia en la etapa final del mejoramiento genético, siendo uno de los factores determinantes en la selección y recomendación de cultivares evaluados en pruebas regionales de rendimiento, debido a que los patrones de respuesta de los cultivares no son uniformes a través de los diversos ambientes donde se evalúan. Esta situación genera una dificultad en la selección de los mejores cultivares y en los casos donde la variación en el conjunto de datos es alta la media general no es suficiente para explicar la heterogeneidad de respuestas de cada cultivar en los ambientes evaluados. Este problema crece proporcionalmente en la medida que se incrementa el número de cultivares y ambientes a evaluar. La situación anterior se presenta en los ensayos uniformes de rendimiento de cultivares de maíz, los cuales se han realizado continuamente desde el año 1960. En tal sentido, ante las recientes investigaciones y el surgimiento de nuevos métodos sobre IGA, el objetivo del presente trabajo consistió en estudiar los patrones de IGA en los ensayos uniforme de

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rendimiento de híbridos de maíz de alta calidad proteínica (QPM), coordinados por el INIA-CENIAP durante el año 2000, a través de los métodos estadísticos recientemente utilizados en la estimación de la estabilidad del rendimiento.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ocho cultivares (tres híbridos simples y cinco híbridos triples) con endospermo QPM provenientes del CIMMYT, fueron evaluados junto con cuatro híbridos testigos de endospermo normal en catorce localidades (ambientes) distribuidas en los estados Portuguesa, Apure, Barinas, Yaracuy, Guárico, Monagas y Aragua, bajo un diseño de bloques completos al azar, con cuatro repeticiones. Los datos de rendimiento (Mg ha-1) de los 12 cultivares fueron agrupados en las categorías de localidad, genotipo y repetición, resultando una matriz de 672x4, plasmada en una hoja de cálculo (MS Excel 2000). Los datos fueron exportados en archivos de texto separados por coma (ASCII sin formato) a los programas estadísticos Genes v 1.0 Windows para utilizar el modelo lineal bi-segmentado propuesto por Stork y Venkosky (1994), MATMODEL v 1.0 DOS para aplicar el modelo de los efectos aditivos principales e interacciones multiplicativas (AMMI model) desarrollado por Gauch (1992) y Winstat v. 1.0 CIRAD-Francia (1996) para emplear el análisis de clasificación jerárquica ascendente (Cluster analysis). Los programas Genes y MATMODEL permitieron generar previamente el análisis de varianza combinado por localidades. El modelo lineal bi-segmentado fue utilizado para estimar los parámetros B0

(rendimiento promedio del cultivar), B1 (valor de la pendiente en ambientes con rendimientos inferiores a la media general), B2 (valor de la pendiente en ambientes con rendimientos superiores a la media general) y B1+B2 (valor de la pendiente en ambas clases de ambientes). Con los parámetros B1+B2 y los rendimientos promedios de las localidades, ordenados de manera ascendente, fue generado el gráfico de comportamiento de los cultivares (híbridos). El modelo AMMI integra el análisis de regresión, para estimar los efectos aditivos principales (rendimientos promedios de cultivares), con el análisis de componentes principales de la varianza total, que estima las interacciones multiplicativas (interacción genotipo-ambiente). Los rendimientos promedios de cultivares y ambientes ordenados en forma ascendente y los componentes principales generados por el modelo AMMI fueron utilizados para generar un gráfico de doble representación que explica los patrones de respuesta de los cultivares en los ambientes estudiados. El tercer método empleado fue el análisis de clasificación jerárquica ascendente (CJA), tomando como base la distancia euclidiana para construir las matrices de disimilaridad de ambientes y cultivares. El método de amalgamiento utilizado fue el de grupo-par con promedios no ponderados (UPGMA), técnica que permitió conformar grupos de genotipos con respuestas similares en ambientes comunes.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis combinado de la varianza, para el rendimiento (t ha-1), reveló diferencias altamente significativas entre genotipos y la IGA (P < 0,01) (Cuadro 1), indicando que los híbridos obtuvieron patrones de respuesta disímiles producto del efecto ambiental.

-3,5

-2,5

-1,5

-0,5

0,5

1,5

2,5

3,5

4,500 4,700 4,900 5,100 5,300 5,500 5,700 5,900 6,100 6,300

Rendimiento (kg ha-1)

B1+

B 2

G1

G6

G2

G10

G7

G4

G12

G8

G9

G5

G11G3

Cuadro 1. Análisis de la varianza combinado en 14 ambientes para el rendimiento (t ha-1) de 12 cultivares de maíz QPM 2000 del INIA-CENIAP.

Fuente deVariación

Grados delibertad

Cuadrados medios

probabilidad

Ambiente 13 149,84 0,0000

Rep(ambiente) 42 2,48Cultivar 11 9,93 0,0000

AmbientexCultivar 143 1,54 0,0000

Error 462 0,29Total 671 3,75Media general: 5,583 CV(%): 9,67 mds (0,05): 0,381

El gráfico resultante del análisis de la estabilidad del rendimiento según el modelo bi-segmentado es presentado en la Figura 1. Los resultados coinciden con lo obtenido por Stork y Venckosky (1994) y sugieren que la IGA es altamente significativa y la pendiente de transición entre ambientes desfavorables a favorables es distinta de 0 (P < 0,01), estos resultados facilitan la interpretación del comportamiento de los cultivares y permite agruparlos con mayor precisión. Igualmente en la Figura 1 se observa que los cultivares g1, g2, g4, g7 y g10, tienen comportamiento de elevada estabilidad y altos rendimientos; éstos son híbridos con progenitores en común. Los genotipos g3, g5, g8, g9 y g11 presentaron bajos rendimientos y poca estabilidad.

Figura 1. Valores de pendiente combinados (B1+B2) y rendimientos promedios de 12 cultivares de maíz (QPM) evaluados en 14 ambientes de Venezuela durante el año 2000.

Con respecto al gráfico de doble representación producto del modelo AMMI, observamos un mayor detalle en el análisis de la IGA, ya que además de observar grupos similares al modelo anterior, podemos visualizar las localidades que presentaron respuestas similares. El grupo de cultivares g1, g2, g4, g7 y g10, tuvieron su mejor comportamiento en las localidades L3, L4, L5 y L8 y el grupo de cultivares g3, g5, g8, g9 y g11 mostraron mejor comportamiento en las localidades L2 y L6. Estos resultados ratifican lo planteado por Gauch (1992), cuando concluye que difícilmente la IGA responde a patrones de respuesta aditivos, sino más bien a interacciones multiplicativas, y que los métodos multivariados para analizar la IGA son más explicativos que los modelos lineales al identificar patrones de respuesta similares según un grupo de localidades semejantes.

Cornelius et. al. (1993) detectaron problemas, en el software provisto para MATMODEL, en las pruebas de significación de los CP, puesto que se podía caer en la subestimación de la IGA al declarar significación para un CP cuando realmente estaban involucrados otros CP. Estos problemas aumentan cuando se empleaba un número muy alto de cultivares y localidades en los ensayos de cultivares continentales o internacionales; ya que en estos tipos de ensayos se manifiesta el fenómeno de “crossover interaction” o de interacción genotipo-ambiente involucrada con cambios de rangos, el cual es mucho más importante que las interacciones reflejadas en diferencias de escala. En este sentido, en la Figura 3 se observa el árbol de clasificación jerárquica ascendente (cluster analysis), método sugerido por Cornelius et. al. (1993) y ampliado por Vargas et. al. (2001), el cual permite observar los grupos de cultivares similares a los anteriores pero con una identificación más precisa de los ambientes involucrados.En nuestro caso no se observaron cambios importantes en los rangos de los genotipos en los 14 ambientes estudiados, es decir los seis cultivares con mayor rendimiento se mantuvieron en el tercio superior en casi la totalidad de las 14 localidades y por lo tanto no se detectó el fenómeno de “crossover interaction”.

Sin embargo, la agrupación de cultivares con patrones de estabilidad del rendimiento similar coincidió con el modelo AMMI (Figura 2). Esto confirma lo planteado por Cornelius (1993) que el modelo AMMI es aplicable cuando el CP 1 captura más del 60% de la suma de cuadrados de la prueba (ambiente, cultivar e IGA).

CONCLUSIONES

El modelo bi-segmentado propuesto por Stork y Vencosky (1994) es recomendado cuando: a) se emplean menos de 20 cultivares y menos de 20 localidades, b) el conjunto de datos analizados debe cumplir estrictamente con los supuestos de normalidad, especialmente el de homocedasticidad (homogeneidad de varianzas del error combinado), con un coeficiente de variación debido al error experimental combinado menor al 20% y c) Los cultivares deben presentar r2 superiores al 90% y significativos al nivel p<0,01 (efectos aditivos). El modelo AMMI se recomienda su uso cuando: a) se tienen más de 20 cultivares o 20 localidades, b) los datos no necesariamente cumplan con todos los supuestos de la normalidad, con un coeficiente de variación entre el 20 y 30% y c) los modelos de regresión lineal no explican más del 60% de la variación total. El modelo basado en CJA (Cluster analysis), es recomendada su utilización cuando, además de cumplir los puntos a y b del modelo AMMI, se detecta significación para más de dos CP y la suma de cuadrados de CP1 y CP2 captura menos del 60% de la suma de cuadrados de ambientes, genotipos e IGA.

BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA

Baker, R. J. 2001. Recent research on genotype–environmental interaction. Paper to be presented at International Oat and Barley Conference. http://duke.usask.ca/~rbaker/gxepaper.html. 6pp. Cornelius, P. L. 1993. Statistical test and retention of term in additive main effects and multiplicative interactions model. Crop Sci. 33:1186-1193.

Cornelius, P. L., D. A. Van Sandford and M. S. Seyedsadr. 1993. Clustering cultivars into groups without rank-change interactions. Crop Sci. 33:1193-1200.

Gauch, H. G. 1992. Statistical analysis of regional yield trials: AMMI analysis of factorial designs. Elsevier, Amsterdam. 278pp.

Stork, L.; Vencovsky, R. 1994. Stability analysis on a bi-segmented discontinuous model with measurement errors in the variables. Revista Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, v.17, n.1, p.75-81.

Vargas, M., J. Crossa, F. van Eeuwijk, K. Sayre (2001). Interpreting treat x environment interaction in agronomy trials. Agronomy Journal.

http://duke.usask.ca/~rbaker/gxepaper.html

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