PRINCIPIOS

QMICOS DAD

DE CALI

DE AGUA EN ACUICULTURAUNA REVISIN PARA PECES Y CAMARONES

Segunda edicin revisada y ampliada

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LUIS VINATEA ARANA 2006

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CONTENIDO

PREFACIO EL AGUA Estructura Molecular Las Propiedades del Agua El Ciclo del Agua OXGENO DISUELTO (OD) Cambios Diurnos del OD en Estanques Mtodos de Prediccin del OD en Estanques al Amanecer Mtodos de Aireacin Detrminacin de la Eficiencia de Aireadores Disturbios del Oxgeno en Especies de Cultivo pH Alcalinidad del Agua Acidez del Agua Capacidad Buffer o Tampn Dureza del Agua Solubilidad de Nutrientes en Funcin del pH La Relacin del pH con los Organismos Acuticos AMONIO Toxidez del Amonio Mecanismos de Toxidez y Sinergismo Efecto del Amonio en Algunas Especies de Cultivo NITRITO Y NITRATO NITRITO Toxidez del Nitrito Efecto del Nitrito en Algunas Especies de Cultivo NITRATO Toxidez del Nitrato SALINIDAD smosis Principales Factores que Afectan la Salinidad en Estanques de Cultivo Efecto de la Salinidad en Algunas Especies de Cultivo

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TEMPERATURA Temperatura y Metabolismo Temperatura de Eclosin de Huevos y Desarrollo Embrionario Temperatura para el Desarrollo de Larvas Temperatura de Adaptacin POLUCIN DEL AGUA Agrotxicos Desagues Polucin Trmica Polucin Industrial Eutrofizacin Acuicultura como Factor de Polucin cido Sulfhdrico MANEJO Luz y estratificacin Subsidios y perjuicios energticos Manejo del oxgeno Correccin del pH en estanques de cultivo Fertilizacin Suelos en acuicultura GLOSARIO REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS APNDICES

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PREFACIO As como no es posible concebir un cirujano operando seres humanos sin antes entender y dominar Anatoma, tampoco se concibe un acuicultor criando organismos acuticos sin conocimientos bsicos de Calidad de Agua. Resulta sorprendente constatar en los manuales y tratados de Acuicultura que circulan en nuestro medio, poca o ninguna referencia a tan importante aspecto de esta actividad. Un conocimiento de las nociones fundamentales de Calidad de Agua ciertamente ayudar a comprender mejor el ambiente en donde se desenvuelven aquellos organismos, ya sean peces o invertebrados, objeto de nuestro trabajo. Debemos tener conciencia que los ambientes acuticos son bastante ms complejos que los ambientes terrestres; es por eso que un dominio ms ntimo de sus principios podr darnos subsidios para decifrar los intrincados problemas que se sucitan a lo largo de los cultivos. Esta obra tiene por objetivo abordar de forma suscinta y directa los principales factores qumicos de Calidad de Agua en Acuicultura. De esta forma se espera que el lector interesado construya un conocimiento elemental de la problemtica que ir a encontrar durante sus cultivos. Muchos conceptos (luz, nutrientes, suelos, fitoplancton, cadena alimenticia, manejo de estanques, etc.) han sido dejados de lado, no por ser menos importantes, sino por poseer un carcter mucho ms complejo. Sin embargo, la comprensin de estos ltimos y de sus vastas interacciones con el medio acutico y los organismos de cultivo, exige un conocimiento previo de los factores estudiados en este libro. Con este trabajo pretendemos satisfacer principalmente a dos tipos de lectores: el estudiante universitario de acuicultura y el acuicultor pragmtico, o sea, aquel que no posee mayores conocimientos acadmicos. Pensando es estos dos tipos de lectores, se decidi que esta obra tuviese las siguientes caractersticas: sencillez en el contenido, aclaracin y definicin de las palabras tcnicas en el mismo texto y abordaje de los problemas a travs de ejemplos. Adems, el libro fue escrito bajo la forma de revisin bibliogrfica, posibilitando con esto la ubicacin de los autores de cada asunto presentado, a fin de que el estudiante tenga la oportunidad de remitirse a la fuente y as poder profundizar temas especficos. Para cada factor de Calidad de Agua, se ha tenido el cuidado de colocar suficientes informaciones acerca de su origen y fundamento qumico, de manera que el lector no se sienta sin recursos tericos en el momento de estudiar un determinado tema. Esperamos sinceramente que este modesto libro sea una herramienta valiosa para los estudiantes y productores, quienes, por mltiples razones, merecen tener acceso a informaciones ms completas y objetivas sobre esta noble y prspera actividad llamada Acuicultura.

El autor.

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Dedicamos esta obra a

Juan Enrique Vinatea Jaramillo.

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"Nada es veneno, todo es veneno. La diferencia est en la dosis".

Theophrastus von Hohenheim, (1493-1541), mdico holands.

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EL AGUAUsted saba que de todo el universo conocido apenas en el planeta Tierra existe agua en estado lquido? La verdad es que el agua est presente en las nebulosas moleculares interestelares, cometas, atmsfera de las estrellas, planetas y satlites, pero sin embargo en estado slido o gaseoso y nunca en estado lquido (!). Setenta por ciento de la masa del Universo corresponde al elemento hidrgeno y uno por ciento al oxgeno. Cuando estos dos elementos reaccionan bajo la accin de unos cuantos miles de grados Celcius, se forma el agua, que pasa a representar apenas un diez millonsimo de la masa total del Universo. El agua, esencia de la vida que se encuentra en el planeta, domina totalmente la composicin qumica de todos los organismos existentes. La vida en la Tierra comenz en el agua, y en la actualidad, dondequiera que hayel agua lquida, tambin hay vida. Existen numerosos organismos unicelulares cuya existencia se desarrolla nada ms que en la pocel agua que est adherida a un pequeo grano de arena. Algunas especies de algas solamente habitan en las superficies inferiores de los casquetes polares y ciertas bacterias toleran el agua casi hirviente de las fuentes termales. En el desierto, las plantas realizan un rpido ciclo vital completo despus de una sola lluvia. En la selva pluvial, el agua retenida en los orificios de las hojas de una planta tropical forma un microcosmos en el que nacen, proliferan y mueren innumerables microorganismos. Seria muy difcil tratar de imaginar la vida sin la presencia de este fantstico compuesto que llamamos simplemente de agua1. Por ejemplo, la mayor parte de las clulas se compone de agua; las substancias del medio ambiente solamente pueden ser absorvidas por las clulas cuando se encuentran en solucin acuosa; la excrecin de productos txicos exige la presencia del agua; la regulacin de la temperatura interna de los organismos superiores se realiza mediante la transpiracin del agua, etc. El agua tambin es muy importante para regular el clima de nuestro planeta. Como se sabe, en la Tierra las variaciones de ms de 10oC en un solo da y en un mismo punto geogrfico, son muy raras. Ya en Marte por ejemplo (planeta que no posee agua en estado lquido), en un solo da y en pleno ecuador, la temperatura llega a 22oC en el da y baja para -73oC durante la noche. La gran estabilidad climtica de la Tierra se debe a la presencia de grandes masas de agua en los oceanos y a la propiedad del agua conocida como calor especfico. Gracias a esto, la temperatura del planeta se mantiene practicamente invariable. Durante el da, los oceanos absorben buena parte de la energa que llega del sol evitando as el hipercalentamiento, que podra hacer con que la temperatura llegase a 200oC. Ya durante la noche, la atmsfera terrestre no se hiperenfra debido a que los oceanos ceden parte del calor que absorvieron durante el da, y as se evita que la temperatura caiga para menos de 80oC bajo cero. El agua es el lquido ms comn de la Tierra. Las tres cuartas partes de la superficie terrestre estn cubiertas de agua. En realidad, si la superficie terrestre del planeta fuese totalmente plana, estara 2.5 kilmetros bajo el agua. El agua, en comparacin con otros lquidos, posee una singularidad extraordinaria; sin ella, es muy improbable que hubiese podido evolucionar alguna vez la vida sobre la Tierra. Adems de un bien de consumo, el agua constituye un bien natural, indispensable e insistituible para la supervivencia de los organismos terrestres. Esto significa que todo ser viviente tiene derecho inherente a obtenerla en el grado de pureza que sea compatible con sus propias exigencias orgnicas. El hombre necesita del agua como componente esencial de su propia substancia y como fuente bsica de su alimento, ya representado ste por el pescado de1

Buena parte de la informacin que consta en este captulo introductorio fue extraido de la obra Agua. Origem, Uso e Preservao (Branco, 1993). Tambin fueron tiles para este captulo las obras de Wetzel (1975), Curtis (1985) y Russel (1985).

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origen marino, fluvial o lacustre, o por cualquier otro producto animal o vegetal que, en su origen, tampoco puede prescindir de la presencia del agua. Devido a su importancia, la calidad del agua necessita ser conservada a cualquier precio, pues de ello depender todo el futuro del planeta. Es imperativo que el Hombre tenga conciencia del carcter sumamente perjudicial que la polucin del agua representa para la vida. La polucin del agua es probocada por los residuos urbanos, bajo la forma de basura 2, materia orgnica y detergentes; por los residuos rurales, bajo la forma de excrementos de animales, insecticidas, herbicidas y fertilizantes y, por los residuos de tipo industrial3, tales como metales pesados, carbn, petrleo, etc. La gravedad de este particular tipo de polucin radica en la relativa escazs del agua dulce para consumo humano. Segn Branco (1995), del total del agua existente en el planeta, 95.5% es salada y apenas 4.5% dulce, siendo que la mitad de estel agua dulce se encuentra en los casquetes polares y en los nevados de las montaas. As vemos que apenas 2.3% del agua del planeta est disponible para nosotros pero que, gracias a la polucin, la mitad de este 2.3% es inapropiada para el consumo. Estructura Molecular Todos sabemos muy bien que la frmula qumica del agua es H2O, lo que significa que sta se compone de dos tomos de hidrgeno y de uno de oxgeno. Para llegar a esta frmula, aparentemente simple, tenemos una larga historia que se remonta a la poca de los griegos. Fue el filsofo Aristteles (384 - 322 a.C) quien ms difundi la idea de que el mundo estaba compuesto por cuatro elementos4: fuego, aire, tierra y agua, los cuales, a su vez, eran producto de la combinacin de cuatro diferentes "cualidades": clido, fro, hmedo y seco. As, cuando el calor se una a la sequedad, tenamos el fuego; calor ms humedad nos daba el aire, fro ms sequedad resultaba en tierra y, por ltimo, fro ms humedad acababa dando agua. La idea de que el agua estaba compuesta de "fro" y de "humedad" prevaleci nada menos que 2,000 aos, hasta el siglo XVIII de nuestra era. Ya a principios de la Edad Moderna, el brillanrte mdico y alquimista holands (algunos dicen que suizo) Philipus Aureolus Theophrastus Bombastus Von Hohenheim (1493 - 1541), conocido tambin como Paracelso, pensaba que la materia estaba compuesta de tres "principios": azufre, mercurio y sal, que a su vez cada uno de ellos estaba compuesto en proporciones variadas por los cuatro elementos de Aristteles. A partir del siglo XVIII, la idea de los griegos comienz a ser cuestionada por los primeros qumicos modernos. En 1781, el qumico y telogo ingles Joseph Priestley consigui sintetizar agua por medio de la combustin del hidrgeno (calentamiento explosivo). En 1785, el qumico francs Antonio Lavoisier, considerado padre de la qumica (que muriera guillotinado durante la Revolucin Francesa), descubri que el agua estaba compuesta de dos elementos: hidrgeno y oxgeno. Finalmente, en 1805 tanto el francs Lois Gay-Lusac como el sabio2

Es impresionante la cantidade de basura que produce la sociedad moderna. Segn James (1992), la basura que produce una persona por ao corresponde a 90 latas de gaseosa, dos rboles transformadas en papel, 70 latas de alimentos, 45 kg de plstico, 107 botellas o frascos y 10 veces su proprio peso en sobras de alimento. En ciudades como Nueva York, una persona produce una media de 1.8 kg de basura por da; esto significa que esta ciudad tiene que eliminar 27 mil toneladas de basura diariamente. La ciudad de So Paulo produce diariamente 12 mil toneladas de basura, un volumen que exige, para recogerlo, 10 mil basureros y 1,000 camiones. 3 Cerca de 10 a 20% de los deshechos industriales puede ser peligroso para el hombre y el ecosistema. Este tipo de polucin incluye productos qumicos tales como cianuro, pesticidas, solventes, asbestos y metales pesados. Actualmente existen ms de 7 millones de productos qumicos conocidos y, a cada ao, otros miles ms son descubiertos (James, 1992). 4 Sin embargo, parece haber sido Empdocles de Agrigento el primero en afirmar que las "substancias eternas", razes del universo, eran justamente el fuego, el aire, la tierra y el agua.

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prusiano Alexander Von Humboldt, verificaron que el agua estaba constituida por dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno, es decir, H2O. Ms tarde, fue descubierto que la estructura H2O solamente es posible cuando el agua se encuentra en estado gaseoso. Hoy en da se sabe que la verdadera frmula del agua lquida es (H2O)n, debido a que las molculas de agua tienden a unirse, formando polmeros de ocho o ms molculas. Esta estructura polimeral del agua lquida se debe basicamente a la presencia de los llamados puentes de hidrgeno o enlaces de hidrgeno, como veremos enseguida. El agua es un compuesto formado por molculas covalentes, en las cuales, como dijimos antes, un tomo de oxgeno comparte un par de electrones con dos tomos de hidrgeno. Como toda molcula covalente, el agua tambin forma ngulos definidos entre los tomos. En la molcula del agua, el tomo de oxgeno est unido covalentemente a los dos tomos de hidrgeno con un ngulo H-O-H de 105o. La nube electrnica, resultante del enlace covalente, est ms atrada por el tomo de oxgeno debido a su mayor electronegatividad, dejndolo con una carga parcialmente negativa. A consecuencia de esto, el tomo de hidrgeno, que posee una menor atraccin sobre la nube, resulta con una carga parcialmente positiva; este fenmeno hace con que la molcula del agua sea polar (Fig. 1). (+)H

Puente de Hidrgeno Puente de Hidrgeno (-)H Oxgen o

(+)Oxgen o

(-)H 0.96 2.76 H

(+)

(+)

Figura 1. Molculas de agua (H2O) unidas por el puente de hidrgeno. Cuando una de estas regiones cargadas se acerca a una regin de carga opuesta de otra molcula de agua, la fuerza de atraccin forma un enlace entre ellas, esto se conoce como enlace de hidrgeno. Los enlaces de hidrgeno no solo existen en el agua. Puede formarse un enlace de hidrgeno entre cualquier tomo de hidrgeno que participe en un enlace covalente con otro tomo, el cual posee una gran atraccin por los electrones, por lo general oxgeno o nitrgeno, y un tomo de oxgeno o nitrgeno de otra molcula. En el agua, se establece un enlace de hidrgeno entre el vrtice negativo de una molcula de agua y el vrtice positivo de otra. Cada molcula de agua puede formar enlaces de hidrgeno con otras cuatro molculas de agua.

Las Propiedades del Agua

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Calor Especfico El calor especfico (cantidad de calor en caloras que se requiere para aumentar la temperatura en 1oC de una unidad de peso de una sustancia) del agua lquida es bastante alto (1.0), superado apenas por sustancias tales como el amoniaco lquido (1.23), hidrgeno lquido (3.4) y litio a altas temperaturas. El alto calor especfico del agua, tanto como su elevado calor latente de evaporacin, estn en funcin de la relativamente gran cantidad de energa calorfica requerida para separar la molcula de hidrgeno del agua lquida. Estas propiedades del agua de retener y requerir calor, hacen con que esta sustancia sea el ambiente ms estable que se encuentra en situaciones terrestres. Gracias a esto, las fluctuaciones de temperatura en el agua suceden de forma gradual, siendo que los extremos estacionales y diurnos son pequeos en comparacin a los habitats de aire terrestres. El alto calor especfico de los cuerpos de agua tiene un profundo efecto sobre las condiciones climticas de todo el planeta. La inercia trmica de la hidrsfera ocurre ya sea a grande o pequea escala, dependiendo del volumen del cuerpo de agua. Tensin Superficial La tensin superficial del agua es consecuencia de la cohesin o adherencia de las molculas de agua entre ellas. Por definicin, cohesin es la unin entre molculas de una misma sustancia y adhesin es la unin entre molculas de sustancias distintas. Si observamos el agua que gotea de un grifo, veremos que la gota queda adherida al borde, al desprenderse su superficie externa se tensa y forma una esfera. Si observamos una charca, veremos muchos insectos que patinan o caminan sobre la superficie como si sta fuese slida. Todos estos fenmenos se deben a la tensin superficial. El nico lquido que posee una tensin superficial mayor que la del agua es el mercurio. Los tomos de mercurio se atraen tanto que tienden a no adherirse a ningn otro material. El agua en cambio, por el hecho de poseer cargas positivas y negativas, se adhiere con fuerza a cualquier otra molcula cargada y a las superficies cargadas. La capacidad "humectante" del agua (propiedad de cubrir una superficie) se debe a su estructura polar, lo mismo que su cohesividad. Densidad La densidad del hielo puro a 0oC es 0.9168 g/ml, cerca de 8.5% ms leve que el agua lquida a la misma temperatura, la cual es de 0.99987 g/ml. La densidad del agua puede incrementarse para un mximo de 1.0000 g/ml a 3.94oC por encima de esta temperatura la densidad decrece a un ritmo progresivo a medida que el cuerpo de agua se calienta, conforme apreciamos en la Tabla 1.

Tabla 1. Densidad del agua (g/ml) a diferentes temperaturas (tomado de Boyd, 1990). O O O C G/ML C G/ML C G/ML

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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0.99987 0.99992 0.99996 0.99999 1.00000 0.99999 0.99996 0.99992 0.99987 0.99980 0.99972

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

0.99963 0.99952 0.99940 0.99927 0.99912 0.99897 0.99880 0.99862 0.99843 0.99823 0.99802

22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

0.99779 0.99756 0.99732 0.99707 0.99681 0.99654 0.99626 0.99597 0.99567 0.99531 0.99496

Las diferencias de densidad con la temperatura son relativamente pequeas pero altamente significativas. Se necesita de trabajo fsico para mezclar fluidos de diferente densidad, como por ejemplo, cuando se mezcla helado con leche, la cantidad de energa es proporcional a la diferencia de densidad. La cantidad de trabajo requerido para mezclar dos camadas de agua de diferente temperatura y densidad es de 40 veces para 30oC y de 30 veces para 25oC que la requerida para mezclar cuerpos de agua con temperatura entre 4 y 5oC. Por el hecho del agua ser menos densa a 0oC, el hielo que se forma a esta temperatura flota en el agua. En la poca de invierno de las regiones temperadas, los lagos se congelan apenas en la superficie y mantienen agua lquida en el fondo. Debido a que el agua helada (4oC) permanece en el fondo, sta se encuentra aislada del fro externo gracias a la camada de hielo superficial. Si el hielo fuese ms denso que el agua a 4oC, el proceso de congelamiento comenzara por el fondo. De esta forma todo el volumen del lago congelaria y todos los seres all existentes, moririan iremediablemente. La densidad se incrementa con el aumento de la salinidad (Tabla 2). La salinidad tambin decrece la temperatura de mxima densidad; mientras que, en agua dulce, sta es mxima a 3.94oC. En agua de mar esta mxima densidad se encuentra a -3.52oC, el cual est por debajo del punto de congelamiento (que con agua de mar es de -1.91oC). Tabla 2. La densidad del agua a diferentes salinidades (segn Wetzel 1975). SALINIDAD () 0 1 2 3 10 35 El Ciclo del Agua El agua en la bisfera hace parte de un ciclo denominado ciclo hidrolgico. El ciclo hidrolgico es un proceso continuo de transporte de masas de agua del ocano para la atmsfera, y de sta, por medio de las lluvias, escurrimiento superficial e infiltracin subterrnea, nuevamente para el ocano (Fig. 2 y Fig. 3). La energa solar evapora el agua de los ocanos dejando en ellos la sal (cloruro de sodio principalmente), pero tambin se evaporel agua de las superfcies hmedas del suelo, de las hojas de las plantas y del cuerpo de otros organismos. Estas molculas, consistentes ahora en vapor de DENSIDAD (G/ML A 4OC) 1.00000 1.00085 1.00169 1.00251 1.00818 1.02822

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agua, son arrastradas por las corrientes areas a grandes alturas de la atmsfera, hasta que despus el agua cae de nuevo sobre la superficie de la tierra como nieve o lluvia. La mayor parte del agua cae en los ocanos, ya que cubren la mayor parte del planeta. El agua que cae en tierra retorna a los ocanos por accin gravitacional. Parte de ella, al llegar a terrenos bajos, se congrega en lagunas, lagos, arroyos y ros, que a su vez desembocan en los ocanos. Parte del agua que cae en la tierra se infiltra en el suelo hasta llegar a una zona de saturacin. En esta zona de saturacin, todos los poros y grietas de las rocas estn llenos de agua (agua subterrnea). A la superficie superior de la zona de saturacin se la denomina como camada fretica o simplemente fretico. Debajo de la zona de saturacin la roca slida no permite la penetracin del agua. El agua subterrnea profunda, que se desplaza con mucha lentitud, llega eventualmente tambin al ocano, completando as el ciclo del agua. La provisin de agua es posecin permanente de nuestro planeta y se mantiene retenida en su superficie por la fuerza de la gravedad. Merced a los movimientos del ciclo del agua, est perpetuamente a disposicin de los organismos vivos.

Precipitacin Condensacin

Suelo

Roca Madre

Subsuelo

Ocano

Figura 2. Representacin esquemtica simplificada del ciclo del agua.

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27 cm 67 cm Evaporacin - 106 cm Precipitacin Oc. + 79 cm Precipitacin Con. + 17 cm Escurrimiento + 10 cm 106 cm 79 cm 10 cmOcano (71%) Continente (29%)

42 cm

17 cm

25 cm

Figura 3. Balance hdrico expresado bajo la forma de altura de la lmina de agua (en cm) evaporada y precipitada (Wundt, apud Schfer, 1985). Curiosidades sobre el agua Todos los das, apenas 0.005% de toda el agua que existe en el planeta se mueve por medio del ciclo hidrolgico. Una gota de agua lleva cerca de nueve das en el aire (como vapor), para despus precipitarse en la tierra. Si esta gota cae en un glacial, puede permanecer en este lugar por ms de cuarenta aos; en un lago, por cien aos; y, en el subsuelo, por un perodo de docientos a diez mil aos. Una molcula de agua puede permanecer en el oceano hasta cuarenta mil aos antes de entrar nuevamente en el ciclo hidrolgico.

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O X G E N O D I S U E L T O (OD)Como todos muy bien sabemos, cualquier organismo hetertrofo (que se alimenta de otro) por ms insignificante que sea, necesita del oxgeno para poder sobrevivir. Un organismo hetertrofo superior, como el ser humano por ejemplo, puede pasar en torno de 20 das sin comer, unos cinco das sin tomar agua, pero apenas unos pocos minutos sin oxgeno. A excepcin del agua para tomar, este ejemplo vale tambin para la realidade de los organismos aquticos de cultivo, es por esta razn que, en acuicultura, el oxgeno disuelto (OD) debe ser considerado el parmetro ms importante de calidad de agua. El oxgeno es el gas ms abundante en el agua despus del nitrgeno, pero a su vez el ms indispensable (Piper et al. 1989). Cuando los niveles de OD se encuentran muy bajos en los estanques de acuicultura, los organismos cultivados pueden estresarse y, eventualmente, morir (Madenjian et al., 1987). La concentracin del oxgeno disuelto en el agua se expresa tanto en partes por milln (mg/litro), como en porcentaje de saturacin. Segn Lehninger (1979), las clulas fotosintticas (plantas) ensamblan compuestos orgnicos tales como la glucosa a partir del dixido de carbono atmosfrico y del agua, teniendo como fuente energtica a la luz solar. Las clulas heterotrficas (animales) utilizan los compuestos orgnicos producidos por las clulas fotosintticas como combustibles y sillares de construccin; el dixido de carbono formado como producto final de su metabolismo vuelve a la atmsfera para ser utilizado de nuevo por las clulas fotosintticas. La mayor parte de los organismos fotosintticos producen oxgeno como producto final, que es utilizado a su vez por los hetertrofos para oxidar los combustibles. Bsicamente lo arriba mencionado se da en un ambiente acutico. Chien (1992) manifiesta que la fuente de oxgeno ms importante para las especies acuticas de cultivo proviene del fitoplancton durante los perodos de fotosntesis. La difusin del oxgeno atmosfrico hacia el agua tambin es considerada como una fuente de aporte, pese a que la mayora de las veces se trate de un proceso lento, excepto bajo condiciones de fuerte turbulencia (viento) y aireacin (Moriarty, 1986). De acuerdo con Boyd (1979), las concentraciones del oxgeno disuelto son ms altas a 0oC y decrecen con el aumento de la temperatura, tal como podemos apreciar en la Tabla 3.Tabla 3. Solubilidad del oxgeno (mg/l) en agua pura a diferentes temperaturas (Tomado de Boyd, 1979). o o o C MG/l C MG/l C MG/l 0 14.16 12 10.43 24 8.25 1 13.77 13 10.20 25 8.11 2 13.40 14 9.98 26 7.99 3 13.05 15 9.76 27 7.86 4 12.70 16 9.56 28 7.75 5 12.37 17 9.37 29 7.64 6 12.06 18 9.18 30 7.53 7 11.76 19 9.01 31 7.42 8 11.47 20 8.84 32 7.32 9 11.19 21 8.68 33 7.22 10 10.92 22 8.53 34 7.13 11 10.67 23 8.38 35 7.04

Los valores de la tabla anterior se refieren a la solubilidad que el oxgeno presenta a una presin atmosfrica de 760 milmetros de mercurio (mm Hg), es decir, al nivel del mar. El

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principal factor que afecta la presin atmosfrica es a altitud. Para corregir la solubilidad a otra presin atmosfrica, Boyd (1979) recomienda el uso de la siguiente frmula: Po-Pw ODc = ODt ---------760-Pw donde, ODc= oxgeno disuelto corregido ODt = oxgeno disuelto a 760 mm Hg (Tabla 3) Po = presin atmosfrica observada (en mm Hg) Pw = presin de vapor de agua en mm Hg (Tabla 4) Tabla 4. Presin de vapor del agua pura a diferentes temperaturas (Tomado de Boyd, 1979). O O O C MM HG C MM HG C MM HG 0 4.579 12 10.518 24 22.377 1 4.926 13 11.231 25 23.756 2 5.294 14 11.987 26 25.209 3 5.685 15 12.788 27 26.739 4 6.101 16 13.634 28 28.349 5 6.543 17 14.530 29 30.043 6 7.013 18 15.477 30 31.824 7 7.513 19 16.477 31 33.695 8 8.045 20 17.535 32 35.663 9 8.609 21 18.650 33 37.729 10 9.209 22 19.827 34 39.895 11 9.844 23 21.128 35 42.175 La solubilidad de los gases en el agua disminuye con el incremento de la salinidad. En la Tabla 5 podemos apreciar comparativamente la solubilidad del oxgeno en agua dulce y agua de mar. Tabla 5. Solubilidad del oxgeno en agua dulce y agua de mar (Tomado de Bromage y Shepherd, 1988). TEMPERATURA OD AGUA DULCE OD AGUA DE MAR (OC) (MG/L) (MG/L) 0 14.6 11.3 5 12.8 10.0 10 11.3 9.0 15 10.2 8.1 20 9.2 7.4 25 8.4 6.7 30 7.6 6.1 35 7.1 5.7 40 6.6 5.3

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Para la obtencin de datos ms precisos, ofrecemos la Tabla 6 en la que puede ser verificada la solubilidad del oxgeno en funcin de la temperatura y la salinidad correspondientes a una presin baromtrica de 760 mm Hg. Tabla 6. Solubilidad del oxgeno (mg/litro) en funcin de la temperatura y la salinidad (Tomado de Boyd, 1989).TEMPERATURA (OC) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 0 14.6 14.2 13.8 13.4 13.0 12.7 12.4 12.1 11.8 11.5 11.2 11.0 10.7 10.5 10.2 10.0 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.9 8.7 8.5 8.4 8.2 8.0 7.9 7.8 7.6 7.5 7.4 7.2 7.1 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 05 14,1 13.7 13.3 13.0 12.6 12.3 12.0 11.7 11.4 11.1 10.9 10.6 10.4 10.2 9.9 9.7 9.5 9.3 9.1 8.9 8.8 8.6 8.4 8.3 8.1 8.0 7.8 7.7 7.5 7.4 7.3 7.2 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 10 13.6 13.2 12.9 12.5 12.2 11.9 11.6 11.3 11.0 10.8 10.5 10.3 10.1 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.9 7.7 7.6 7.5 7.3 7.2 7.1 7.0 6.9 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 SALINIDAD () 15 20 25 13.2 12.8 12.4 12.1 11.8 11.5 11.2 11.0 10.7 10.4 10.2 10.0 9.8 9.5 9.3 9.1 9.0 8.8 8.6 8.4 8.3 8.1 8.0 7.8 7.7 7.5 7.4 7.3 7.1 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 12.7 12.4 12.0 11.7 11.4 11.1 10.9 10.6 10.4 10.1 9.9 9.7 9.5 9.2 9.1 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.9 7.7 7.6 7.4 7.3 7.2 7.1 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 12.3 11.9 11.6 11.3 11.0 10.8 10.5 10.3 10.0 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.8 8.6 8.1 8.3 8.1 7.9 7.8 7.6 7.5 7.4 7.2 7.1 7.0 6.9 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.8 5.7 5.6 30 11.9 11.5 11.2 11.0 10.7 10.4 10.2 9.9 9.7 9.5 9.3 9.1 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.9 7.7 7.6 7.4 7.3 7.2 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.3 6.2 6.1 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 5.6 5.5 5.5 35 11.5 11.2 10.9 10.6 10.3 10.1 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.8 8.6 8.4 8.2 8.1 7.9 7.8 7.6 7.5 7.3 7.2 7.1 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 5.6 5.5 5.5 5.4 5.3 40 11.1 10.8 10.5 10.2 10.0 9.8 9.5 9.3 9.1 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.8 7.7 7.5 7.4 7.3 7.1 7.0 6.9 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 5.6 5.6 5.5 5.4 5.3 5.3 5.2

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Aproximadamente 20% del volumen y presin de los gases en el aire es oxgeno. Cuando el agua est en contacto con la atmsfera, el oxgeno del aire entra en el agua hasta que las presiones del oxgeno del aire y del agua se igualen. Esta condicin se la conoce como equilibrio de saturacin. Las aguas que contienen menos o ms OD que sus valores tericos (tablas), se dicen encontrarse subsaturadas o supersaturadas con el oxgeno, respectivamente. El grado de saturacin del oxgeno del agua es expresado bajo la forma de porcentaje de saturacin (Boyd, 1989). Para ejemplificar lo arriba mencionado, vamos a considerar el caso hipottico en que un acuicultor realiza una medicin del oxgeno disuelto de un estanque de cultivo de carpas. El mencionado acuicultor determina que el agua presenta 9.2 mg/l de OD, siendo que la temperatura del agua es de 26oC y que los estanques se encuentran al nivel del mar. Entonces, de acuerdo con la Tabla 3, para una temperatura de 26oC y a una presin atmosfrica de 760 mm Hg, al agua le correspondera un valor terico de 7.99 mg/l, deducindose automticamente que el agua se encuentra supersaturada en relacin al oxgeno. Por una simple regla del tres puede calcularse que el agua de nuestro caso hipottico est 115% supersaturada. Cambios Diurnos del Oxgeno Disuelto en Estanques De acuerdo con Fast y Boyd (1992), los estanques de cultivo poseen cuatro fuentes principales de oxgeno: fitoplancton y plantas acuticas (fotosntesis), oxgeno atmosfrico (difusin), oxgeno en el agua entrante (renovacin de agua) y oxgeno a partir de los aireadores mecnicos. El oxgeno puede ser perdido o consumido por respiracin biolgica (peces, agua y lodo), oxidacin qumica, difusin hacia la atmsfera y por medio de los efluentes (Fig. 3).

Oxgeno atmosfrico

(+) Difusin (-)Fotosntesis Plantas Respiracin del agua

(+)

Oxgeno disuelto

(-)

CO2 + H2O

(-)

(-)

Plantas Bacterias Zooplancton Peces

Oxidacin qumicaOxidacin qumica Bacterias y bentos

Respiracin del sedimento

Figura 3. Principaless ganancias y prdidas de oxgeno en tanques de acuicultura (Fast y Lannan, 1992). Segn Kepenyes y Vradi (1984), cuando la actividad fotosinttica comienza a aumentar gradualmente durante las primeras horas de la maana, el oxgeno disuelto comienza tambin a

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incrementarse. El valor mximo de OD, en varios casos mucho ms alto que el nivel de saturacin, puede ser observado al atardecer. Ya al entrar la noche, la actividad fotosinttica disminuye rpidamente, dando lugar a los procesos de respiracin (consumo de oxgeno), lo que provoca una disminucin del oxgeno disuelto en el agua. Tal como puede deducirse de la Figura 4, durante el da el OD se incrementa hasta alcanzar un nivel mximo, debido casi totalmente a los procesos fotosintticos. Ya durante la noche, la respiracin biolgica y oxidacin qumica del sedimento provocan una prdida substancial del OD presente en el estanque, pudiendo alcanzar concentraciones crticas que ponen en riesgo los organismos cultivados. Estas fluctuaciones del oxgeno disuelto en estanques varan de acuerdo con el tipo de cultivo que se est practicando. Como regla, cuanto mayor la cantidad de organismos por unidad de volumen (cultivos intensivos), mayor ser la variacin diurna del OD. Oxgeno Disuelto (mg/l) 25 20 D 15 B 10 5 0 06:00 12:00 Saturacin Hora del Da 18:00 06:00 A C

Figura 4. Variacin diaria tpica del oxgeno disuelto en estanques de cultivo de penedeos. (A) cultivo extensivo, (B) cultivo semi-intensivo sin aireacin, (C) cultivointensivo sin aireacin, (D) cultivo intensivo con aireacin (segn Fast y Lannan, 1992).

El mantenimiento de niveles adecuados de fitoplancton es un aspecto importante pero de difcil control en el manejo de estanques de cultivo (Smith y Piedrahita, 1988). Es bien sabido que los blooms algales deben ser fomentados para obtener niveles adecuados de oxgeno disuelto y as prevenir la formacin de macrfitas y tambin para servir como alimento natural, directa o indirectamente, de los organismos cultivados (Meyer et al., 1973; Boyd, 1979). Wilkins y Smith (1988), mediante dos modelos matemticos, uno analtico y el otro emprico, encontraron la relacin existente entre el fitoplancton y el oxgeno disuelto en estanques de "channel catfish" Ictalurus punctatus. Ambos modelos predijeron que los niveles de oxgeno disuelto en los estanques de peces seran ms altos a niveles intermedios de biomasa planctnica. Con mucha densidad algal, la produccin primaria neta es baja, debido a que el fitoplancton se encuentra

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limitado por nutrientes o por luz. Por otro lado, un fitoplancton escazo puede tener una produccin neta alta por unidad de biomasa, pero esta baja biomasa limitar la produccin total de oxgeno. A niveles intermedios de biomasa algal entonces, el producto de biomasa y la produccin primaria neta por unidad de biomasa se ve maximizado, haciendo posible que la produccin de oxgeno y los niveles de OD en el agua alcancen su mximo valor. Mtodos de Prediccin del OD en Estanques al Amanecer Ante el hecho inevitable de la deplesin del OD durante la noche, el acuicultor puede incorporar oxgeno a sus estanques mediante dos mtodos principales: renovacin de agua, que consiste en introducir agua con niveles altos de OD para dentro de los estanques, o por medio de aireacin mecnica del cuerpo de agua, utilizando para esto aireadores elctricos o accionados a petrleo. Siendo que ambos mtodos implican gasto de energa. Segn Madenjian et al. (1987a), mediante unas pocas mediciones del OD realizadas durante la noche (atardecer y pocas horas despus), es posible predecir matemticamente el OD que el agua del estanque presentar al amanecer (horas crticas), siendo factible de esta manera accionar los sistemas de aireacin de emergencia. Tales predicciones permitiran al acuicultor oxigenar sus estanques solamente cuando fuese necesario, reduciendo de esta manera excesivos costos con energa y al mismo tiempo, alcanzando niveles altos de produccin. Son varios los modelos existentes sobre prediccin del OD al amanecer. Uno de los ms difundidos fue el propuesto por Boyd et al. (1978) para estanques de cultivo de catfish Ictalurus punctatus. Este modelo se basa en los cambios de OD debidos a la difusin, prdida de oxgeno por la respiracin de los peces, prdidas por la respiracin del sedimento y oxgeno consumido por la respiracin del fitoplancton, tal como se expresa en la siguiente ecuacin: ODa = ODt +- ODdf - ODf - ODm - BOD donde, ODa: oxgeno disuelto al amaecer ODt: oxgeno disuelto al atardecer ODdf: ganancia o prdida de oxgeno por difusin ODf: oxgeno usado por los peces ODm: oxgeno consumido por el lodo BOD: oxgeno usado por la comunidad planctnica Romaire (1979), manifiesta que el suceso del modelo propuesto por Boyd et al. (1978), debera estar sustentado en una determinacin precisa de la respiracin del fitoplancton, para lo cual formul una ecuacin cuyas variables principales son la temperatura del agua y la visibilidad del disco de Secchi. r = c0 + c1SDD + c2SDD2 + c3T + c4T2 + c5SDD x T donde, r: tasa respiratoria del plancton (mg O2/litro/hora) SDD: profundidad del disco de secchi (cm)

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T: temperatura del agua (oC) c(n): coeficientes de regresin Segn Madenjian et al. (1987b), apesar de la afirmacin de aplicabilidad universal del modelo Boyd-Romaire-Johnston, tambin conocido como mtodo log-lineal, ste no fue capaz de predecir con seguridad el tiempo de declinio nocturno del OD en estanques de Macrobrachium rosembergii en Hawaii-USA. Estos autores, por su parte, proponen un mtodo nuevo de prediccin, llamado de modelo respiracin-difusin completa del estanque (whole pond respiration-diffusion model WPRD). El modelo WPRD posee dos elementos bsicos, la respiracin y la difusin completa del oxgeno en el estanque, lo que implica mediciones del OD y temperatura al anochecer y tres horas despus, adems de un estimado de la velocidad promedio del viento durante la noche, elemento faltante en el modelo log-linear. Debido a la importancia del modelo WPRD, pasaremos a describirlo detalladamente. Como ya fue mencionado, el modelo WPRD tiene dos elementos: la respiracin total del estanque y el componente de difusin. Ambos elementos dependen de la temperatura. La temperatura es una funcin decayente con el tiempo, conforme la siguente expresin: T = aebt donde, T: temperatura del agua en oC t: tiempo en horas a, b: constantes (b negativo) Las funciones a y b pueden ser estimadas de las observaciones de temperatura al anochecer y tres horas despus (por medio de una ecuacin de regresin lineal entre a hora y la temperatura correspondiente a cada horario). En todas las aplicaciones del modelo, la temperatura del agua decrece. Para situaciones en que exista incremento de temperatura durante la noche, la relacin con el tiempo debe ser: T = a + bt, donde a y b son constantes. - Respiracin total del estanque (WPR) La tasa total de respiracin del estanque de cultivo consiste en la respiracin de todos los organismos (plancton, organismos bentnicos y especies de cultivo) y la oxidacin qumica. Esta expresin es una funcin exponencial de la temperatura, conforme la siguiente ecuacin: WPR = CekT donde, WPR: respiracin total del estanque (mg O2/l/h) C: respiracin constante (mg O2/litro/hora)(1) K: tasa instantnea de incremento de la espiracin con la temperatura (2) T: temperatura del agua en oC

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(1) La respiracin de los camarones fue despreciable a la densidad en que fue probado el modelo, a diferencia de la respiracin del plancton y del sedimento. (2) K = 0.0542, estimado experimentalmente. - Difusin Basado en dos componentes: coeficiente de transferencia del O2 y el efecto de la difusin. a) Coeficiente de transferencia del O2 (KL): este coeficiente se define como la velocidad por la cual el oxgeno se desplaza a travs de la columna de agua. Cuando la velocidad del viento se incrementa, el coeficiente de transferencia del O2 aumenta varias veces. El coeficiente de transferencia fue estimado mediante la siguiente frmula: KL = 0.0036 (8.43W0.5 - 3.67W + 0.43W2) donde, KL: coeficiente de transferencia del O2 W: velocidad del viento nocturno (m/seg), medido a 10 m de altura. b) El efecto de la difusin (DIF) o efecto de la re-aireacin, fue descrito mediante la siguiente ecuacin: KL DIF = ----- [SAT(T) - OD] PD donde, DIF: tasa de difusin del O2 (mg O2/l/h) KL: coeficiente de transferencia O2 (m/h) PD: profundidad media del estanque (m) SAT(T): nivel de saturacin del O2 (mg/l) a una determinada temperatura OD: oxgeno disuelto en el estanque (mg/l) - El Modelo Completo: Combinando la respiracin total del estanque y los componentes de difusin, encontramos la Tasa de Variacin del OD del estanque en el tiempo (d(OD)/dt, y expresado en mg O2/l/h): d(OD) KL Llevado a la prctica, el = - Cekt +WPRD propuesto por Madenjian et al. (1987b), se ------- modelo ----- [SAT(T) - OD] mostr altamente eficiente endt pronstico del OD al amanecer tanto en locales de mucho viento el PD como sin ellos, tal como puede apreciarse en la Tabla 7.

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Tabla 7. Concentraciones de oxgeno disuelto observadas y pronosticadas mediante el modelo WPRD en estanques de cultivo de Macrobrachium rosembergii (Segn Madenjian et al. 1987b). ENSAYO* ESTANQ VELOCIDAD DO MEDIDO DO UE DEL AL PRONOSTICADO VIENTO (M/S) AMANECER AL AMANECER MG/L MG/L 1 A 5.34 6.36 6.13 B 5.34 6.28 5.49 2 A 1.91 6.31 5.66 B 1.91 5.47 5.38 3 A 3.71 6.61 6.75 B 3.71 4.99 4.22 4 A 0.20 3.09 3.28 B 0.20 6.17 6.03 5 A 0.07 3.16 3.41 B 0.07 6.08 6.50(*) Ensayos para comprobacin del modelo realizados en das diferentes.

Boyd y Teichert-Coddington (1992), confirman la gran importancia que el viento tiene en la trasferencia del oxgeno entre el aire y el agua. En un experimento realizado en Honduras, estos autores depletaron completamente el oxgeno de dos estanques de cultivo de peces de agua dulce (1,000 m2 cada uno), mediante la utilizacin de agentes qumicos tales como cloruro de cobalto (CoCl2, 0.015g por litro) y sulfito de sodio (Na2SO3, 10g por cada litro e por cada miligramo de O2 presente en el agua). Igualmente, fueron eliminados los organismos biolgicos (bacterias, bentos y plancton) por medio de formalina y sulfato cprico. Una vez suprimidos los agentes biolgicos y casi todo el oxgeno de los cuerpos de agua, fueron realizadas mediciones a intervalos de 4 horas de la temperatura, velocidad del viento (0.5 y 3.0 m de altura), y del oxgeno disuelto a diferentes profundidades (5, 25, 50 y 75 cm). Para calcular el coeficiente de transferencia de oxgeno, fue utilizada la siguiente ecuacin: ln (Cs - C2) - [Cs - (C1 - r)] KLaT = ---------------------------------(t2 - t1) donde, KLaT: coeficiente de transferencia de oxgeno para una temperatura de agua promedio durante intervalos de cuatro horas (h-1). Cs: concentracin de oxgeno disuelto en saturacin para una temperatura promedio de agua y presin baromtrica determinada durante intervalos de 4 horas (mg/l). C1: concentracin del oxgeno disuelto al comienzo del intervalo de 4 horas (mg/l). C2: concentracin del oxgeno disuelto al final del intervalo de 4 horas (mg/l). r: respiracin durante el intervalo de 4 horas (mg/l). t1: tiempo al comienzo del intervalo de 4 horas (h). t2: tiempo al final del intervalo de 4 horas (h). Para efectos de simulacin con un programa de computador, los valores KLaT fueron ajustados para 20oC mediante la siguiente ecuacin:

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KLa20 = KlaT x 1.02420-T donde, KLa20 = coeficiente de transferencia de oxgeno a 20oC por hora (h-1) T = temperatura del agua (oC). La ecuacin de regresin para la estimacin del coeficiente de transferencia de oxgeno estandar, de una velocidad de viento medida a 3 metros de altura, fue: KLa20 = 0.017X - 0.014 Donde X = velocidad del viento (m/s). Esta ecuacin tuvo un coeficiente de regresin de 0.882, con un alto valor de significancia (P0.05) para los perodos de stress ni para las concentraciones de oxgeno. Los autores concluyeron que en manejo de estanques no sera necesario disminuir los niveles de racin alimenticia o realizar un despesque prematuro despus de los perodos de crisis de OD. Segn los resultados obtenidos, parece que P. monodon es bastante resistente a cortos perodos de stress causados por la disminucin del oxgeno. Sin embargo se menciona que en estanques de cultivo otras variables podran cambiar durante una crisis, tal como amonio, que tiende a aumentar, y el pH, que tiende a disminuir. Entender el comportamiento de la dinmica del OD puede ser til para planificar las estrategias de aireacin en estanques de cultivo. Este fue el caso de cultivos de P. vannamei en situaciones de bajas tasas dirias de renovacin de agua relatados por Martinez et al. (1997). De

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acuerdo con estos autores, apenas un perodo de aireacin de seis horas (de 24:00h a 06:00h) fue suficiente para garantizar una produccin de camarn tan igual como en aquellos cultivos en donde los perodos de aireacin eran de 12 (de 18:00 a 06:00h) y 24 horas (todo el da), conforme podemos constatar en la Tabla 10-B. Tabla 10-B. Crecimiento total, sobrevivencia y produccin de camarones en estanques con baja tasa de renovacin de agua y diferentes horas de aireacin (Martinez et al., 1997). 0h 14.6a 43.2a 1243.0a NMERO DE HORAS DE AIREACIN 6h 12h 24h a a 15.4 13.9 14.7a ab b 53.6 60.6 61.6b 1652.0ab 1687.0b 1813.0b

Crecimiento (g) Sobrevivencia (%) Produccin (kg/ha)

Letras diferentes presentan diferencias estadsticamente significativas (P