Foto 1. Berenjenas de diferentes colores. El color negro y morado es debido a laacumulación de compuestos fenólicos del tipo de los flavonoides en la piel.

Foto 2. Diversidad en frutos de berenjena de variedades locales españolas.

cultivos berenjena

ejor endede la calidad nutracéuticade la berenjena

El incremento del contenido en polifenoles permitirá obtener variedades más saludables

1

La mejora del contenidoen polifenoles permitirádesarrollar nuevasvariedades de berenjenacon una mayor calidadnutracéutica. Utilizandoalgunas variedadeslocales españolas comofuentes de variación,se están llevando a caboprogramas de mejorapara desarrollar nuevasvariedades con mayorcontenido en polifenoles.Sin embargo, al mismotiempo se debe controlarel pardeamiento causadopor la oxidación de lospolifenoles, para lo cualse propone realizar laselección por bajaactividadpolifenoloxidasa.

Jaime Prohens, Julio E. Muñoz,S. Vilanova, M.D. Raigón y E Nuez.Instituto de Conservación y Mejora de laAgrodiversidad Valenciana, UniversidadPolitécnica de Valencia.

L

as frutas y hortalizas repre-sentan una fuente importan-te de compuestos beneficio-sos para la salud humana, y

está comprobado que una dietarica en estos productos está aso-ciada a una mejor salud. En mu-chos cultivos hortícolas, los pro-gramas de mejora genética hanatendido principalmente a aspec-tos como la productividad, resis-tencia a enfermedades, uniformi-dad del producto y la calidad ex-terna, haciéndose poco énfasisen el contenido en compuestosbeneficiosos para la salud. Sinembargo, en los últimos años,existe un interés creciente porparte de los consumidores enproductos vegetales más sanos yque protejan frente a enfermeda-des. Es por ello que los progra-mas de mejora genética van pau-latinamente incorporando entresus objetivos la mejora del conte-nido en compuestos beneficio-sos para la salud humana y queprevengan enfermedades (cali-dad nutracéutica).

Entre los objetivos más im-portantes de mejora de la calidadnutracéutica, se encuentra el deincrementar el contenido en sus-tancias con poder antioxidante,como el contenido en ácido as-córbico (vitamina C), o los polife-noles. Estos últimos están adqui-riendo un interés creciente porsus múltiples efectos beneficio-sos, habiéndose demostrado

que muchos de ellos tienen unpoder antioxidante superior al dela vitamina C. Además, al contra-rio que la vitamina C, los polifeno-les tienen una gran estabilidadtérmica, por lo que la degradaciónde los mismos es mínima inclusodespués de ser cocinados o pro-cesados.

Dentro de las especies hortí-colas, la berenjena (Solanum me-

longena L.) es una de las más ri-cas en compuestos fenólicos, lo

cual le confiere un alto poder an-tioxidante. Es por ello que el de-sarrollo de nuevas variedadescon un mayor contenido en polife-noles es un objetivo de mejora eneste cultivo. Sin embargo, la oxi-dación de los polifenoles en con-tacto con el aire produce el par-deamiento de la carne, lo cual esuna característica negativa parala calidad aparente del fruto. Eneste sentido los programas demejora genética para aumentar el

50/Vida Rural/15 de octubre 2008

Cuadro 1.Contenido en polifenoles totales (mg/kg) en la carne delfruto en variedades de berenjena correspondientes a distintosgrupos de materiales.

Tipo varletal Máximo Media

Variedades locales españolas 18 834 314 503,4

Variedades locales extranjeras 111119 718 424 08 8Variedades comerciales europeas 12 517 280 405:7

Foto 3. Frutos de berenjena de Almagro, la variedad local española con mayorcontenido en polifenoles entre las estudiadas.

DENTRO DEESPECIESHORTÍCOLAberenjena (Smelongena Lde las más rcompuestoslo cual le coalto poderantioxidante

LAS

S, laolanum.) es una¡cas enfenólicos,nfiere un

contenido en polifenoles del frutode berenjena, también deben te-ner en cuenta que los valores depardeamiento se encuentren envalores admisibles.

I Los polifenoles dela berenjena

La berenjena contiene com-puestos fenólicos en la piel y enla carne del fruto. Los compues-tos fenólicos de la piel del frutorepresentan una fracción mínimade los polifenoles totales presen-tes en el fruto y consisten básica-mente en flavonoides derivadosdel delfinidol, los cuales confie-ren el color morado o negro al fru-to (foto 1). De esta forma, losprincipales compuestos fenóli-cos de la berenjena consisten enconjugados del ácido hidroxiciná-mico, los cuales se encuentranen la carne del fruto.

Los derivados del ácido hidro-xicinámico, como el ácido cloro-génico o el ácido cafeico, formanparte de un gran grupo de meta-bolitos secundarios denomina-dos fenilpropanoides, los cualesson producidos por conversióndel aminoácido fenilalanina a áci-do cinámico. Entre los ácidos hi-droxicinámicos, el ácido clorogé-nico (ácido 5-0-cafeoilquínico ysus isómeros) constituye entreun 70 y un 95% de los polifenolestotales de la carne de la berenje-na. El ácido clorogénico es un po-tente antioxidante, y se ha de-mostrado que retrasa el envejeci-miento, reduce los niveles de co-lesterol en sangre y presenta ac-tividad antitumoral, por lo que eldesarrollo de variedades de be-renjena con una mayor concen-tración en polifenoles en la carnedel fruto es de interés.

Para el análisis del contenidototal en polifenoles se pueden uti-lizar distintas técnicas analíticas.Sin embargo, en los programasde mejora es necesario disponerde técnicas rápidas y fiables parala determinación de los com-puestos objeto de mejora. Eneste sentido, una de las técnicasmás utilizadas para determinar elcontenido en polifenoles totalesen berenjena y en otros frutos, yque ha sido utilizada en los ensa-yos realizados por nosotros, es el

método espectrofotométrico deFolin-Ciocalteu, el cual permiteevaluar de forma rápida el conte-nido en polifenoles totales deuna muestra de berenjena.

Fuentes de variaciónpara el contenido enpolifenoles enberenjena

Para iniciar con éxito un pro-grama de mejora, es necesariodisponer de fuentes de variaciónpara el carácter que se pretendemejorar. En este sentido, existenalgunos trabajos que indican queexiste una considerable variaciónen berenjena para el contenidoen polifenoles. Así, los investiga-dores John Stommel y Bruce Whi-taker encontraron diferencias dehasta cuatro veces en el conteni-do en polifenoles en una colec-ción nuclear de berenjena delbanco de germoplasma del De-partamento de Agricultura de Es-tados Unidos.

Con el fin de estudiar la varia-ción en las variedades tradiciona-les españolas, y su potencial in-terés para la mejora genética, he-mos realizado una evaluación delcontenido en polifenoles totalesen la carne de berenjena de un to-tal de cuarenta variedades de be-renjena, que incluí-a n variedadestradicionales es-pañolas y deotros países, asícomo varieda-des comercialeshíbridas y no hí-bridas europeas(foto 2). Un resu-men de los resul-tados se presen-ta en el cuadro I.

En la evalua-ción realizadahemos encontra-do importantes di-ferencias en el contenido en poli-fenoles de la berenjena común,encontrándose los valores másaltos (280 mg/kg) y más bajos(834 mg/kg) en variedades tradi-cionales españolas (cuadro I), in-dicando que, tal como hemoscomprobado con anterioridad, es-tos materiales presentan unaalta diversidad no sólo morfológi-

ca y genética, sino también paracaracteres de composición. Aeste respecto, los valores más al-tos se han obtenido en materia-les de berenjena de Almagro(foto 3), indicando que este tipo

varietal podríaser una fuentede variación im-portante para lamejora del con-tenido en polife-noles.

Es de desta-car que entre lasvariedades co-merciales estu-diadas no se en-cuentran valoreselevados para elcontenido en po-lifenoles, siendolos valores más

altos de 507 mg/kg (cuadro I).Asimismo, el valor medio del con-tenido en polifenoles en las varie-dades comerciales es, como me-dia, menor que el de los materia-les tradicionales. Cuando compa-ramos los resultados obtenidospor Stommel y Whitaker, tambiénse observa que en las variedadescomerciales se obtienen valores

menores que en las tradicionalespara el contenido en polifenoles.Este hecho probablemente seadebido a que uno de los criteriosde selección de las variedadescomerciales es que presenten unbajo pardeamiento de la carnedel fruto. Dado que los polifeno-les, al oxidarse dan lugar al par-deamiento de la carne, es proba-ble que la selección por bajo par-deamiento haya resultado en laselección indirecta en las varie-dades modernas por bajo conte-nido en polifenoles. En conse-cuencia, por su menor contenidoen polifenoles, las variedadesmodernas presentan, como me-dia, un menor valor nutracéuticoque las variedades tradicionales.

Dada la importancia de los hí-bridos en la producción comercialde berenjena, y con el fin de estu-diar la transmisión a la descen-dencia híbrida del contenido enpolifenoles, hemos evaluado elcontenido en polifenoles de 24 hí-bridos y de sus respectivos pa-dres. Los resultados muestranque existe una correlación positi-va entre ambos parámetros, sien-do el coeficiente de regresión li-neal de los híbridos sobre el pa-

15 de octubre 2008/Vida Rural/51

Foto 4. Diferencias en pardeamiento después del proceso de fritura entreuna variedad con bajo grado de pardeamiento (izquierda) y otra con alto gradode pardeamiento (derecha).

cultivos berenjena

rental medio (heredabilidad ensentido estricto) de 0,50 (figura1), lo cual indica que la probabili-dad de obtener híbridos con con-tenidos altos en polifenoles, serámucho mayor si se utilizan paren-tales con niveles altos en estassustancias.

Estos resultados muestranque las variedades tradicionalesespañolas constituyen una fuen-te de variación de gran interéspara el desarrollo de nuevas va-riedades de berenjena con un ma-yor contenido en polifenoles. Noobstante, el éxito de una nuevavariedad de berenjena rica en po-lifenoles dependerá también deconseguir atinar esta característi-ca deseable con una aparienciaatractiva, en este caso un gradode pardeamiento bajo.

El problema delpardearniento

Al igual que en otras frutas yhortalizas, como la manzana o laalcachofa, la oxidación de los poli-fenoles de la carne de la berenje-na causada por la exposición deésta al aire resulta en una pérdidade la calidad aparente (foto 4).Cuando se corta un fruto de be-

Sin embargo, existen distin-tos factores que pueden afectaral proceso de pardeamiento y quepodrían permitir obtener varieda-des con alto contenido en polife-noles y un pardeamiento modera-do. Así, varios autores han encon-trado diferencias entre varieda-des de berenjena para la activi-dad polifenoloxidasa. De esta for-ma, la selección simultánea porbaja actividad polifenoloxidasa yalto contenido en polifenoles po-dría resultar en materiales conmayor actividad antioxidante ybajo pardeamiento. Tambiénotros factores, como el pH intra-celular, el cual afecta la actividadde la enzima polifenoloxidasa o lapresencia de cantidades signifi-cativas de ácido ascórbico, el cualpreviene la oxidación de los orto-difenoles, podrían jugar un papelen la reducción del grado de par-deamiento.

La medición del pardeamien-to puede realizarse de manerasubjetiva, otorgando una puntua-ción referida a una escala segúnla apreciación del observador.Este método, aunque es rápido,es poco preciso y está sujeto afactores externos como la luz ex-terna, e incluso el estado anímicodel observador. La valoración delpardeamiento de forma objetivapuede llevarse a cabo con un co-lorímetro y expresando el colormedido con un sistema de coor-denadas de color utilizado de for-ma habitual, como puedan ser lascoordenadas Hunter o Cielab. Ennuestro caso, utilizamos las coor-denadas de color Cielab, dóndese miden los parámetros L*, a* yb*. La coordenada L* se refiere ala luminosidad y puede tomar va-

lores entre O (negro puro) y 100(blanco puro). Las coordenadascolorimétricas a* y b* forman unplano perpendicular a L*. La coor-denada a* define la desviacióndel punto acromático correspon-diente a L*, hacia el rojo si a* >0,y hacia el verde si a* < 0. Análo-gamente la coordenada b* definela desviación hacia el amarillo sib* > 0, y hacia el azul si b* <0.

De esta forma, para la medi-ción del pardeamiento, los frutosse cortan transversalmente me-diante un cuchillo bien afilado(para producir cortes limpios) enel punto medio del fruto y se reali-zan mediciones de las coordena-das de color inmediatamentedespués del corte y a los 10 mi-nutos. Para medir el pardeamien-to utilizamos la diferencia en ladistancia al blanco puro (L*=100,a*-0, b*=0) antes y después delcorte, medida usando la fórmulaDB=[(100-L*)24.a*2+b*2c,5. Elgrado de pardeamiento (GP) seconsidera como la diferencia en-tre DB a 10 minutos (DBio) Y a Ominutos (DBo) después de cortarel fruto (GP=D1310-DB0).

En los materiales estudiados,el grado de pardeamiento varióampliamente, con valores de en-tre 1,29 y 7,87 (cuadro II). Es dedestacar que se detectaron im-portantes variaciones dentro decada uno de los grupos varietalesestudiados, pero, en general, lasvariedades comerciales presen-taban un grado de pardeamientomucho menor (media de 2,67)que las variedades tradicionales(media de 3,84 para las varieda-des españolas y de 4,85 para lasextranjeras).

1 Relación entrecontenido enpolifenoles ypardeamiento

Hemos encontrado que exis-te una correlación positiva entreel contenido en polifenoles y elgrado de pardeamiento (r=0,389). Sin embargo, el porcen-taje de variación total en estosparámetros debida al contenidoen polifenoles (parámetro r 2 ) esde sólo 15,1%, indicando queotros factores contribuyen deforma sustancial a la variación

Figura I..DE HÍBRIDOS ENTRE VARIEDADESY LA MEDIA DEL CONTENIDO EN

(EJE DE ABSCISAS).

RELACIÓN ENTRE EL CONTENIDO EN POLIFENOLESTRADICIONALES ESPAÑOLAS (EJE DE ORDENADAS)POLIFENOLES DE SUS RESPECTIVOS PARENTALES

Contenido en polifenoles (mg/kg)800 -

•

700 -

VI)O 600-

.13

.11C-1 •= 500-

• • •i*•.t,4•

•

400- f • t4> • •4>

300 1 1 i

300 400 500 600 700 800

Parenta les

renjena, la destrucción de loscompartimentos celulares permi-te que los sustratos ortodifenóli-cos (derivados del ácido hidroxici-námico) entren en contacto conlas polifenoloxidasas, que son en-zimas que catalizan la oxidaciónde estos compuestos a quinonas,las cuales a su vez, reaccionan noenzimáticamente con el oxígenodel aire, aminas, aminoácidos,proteinas y compuestos sulfhidri-los para dar compuestos de colormarrón que provocan el pardea-miento. En este sentido, a igual-dad de condiciones, a mayor con-tenido en polifenoles en la carnedel fruto, mayor pardeamiento.

52/Vida Rural/15 de octubre 2008

Foto 5. Frutos de berenjena (arribaizquierda), S. incanum (arriba derecha),híbrido Fi (arriba centro) y F2 (abajo).

Cuadro II.Grado de pardeamiento en la carne del fruto en variedades de

berenjena correspondientes a distintos grupos de materiales.

Variedades locales extranjeras 12 7,27 1,79 4,85 111Variedades comerciales europeas 10 4,38 1,36 2,67

Variedades locales españolas 18 7,87 129 3,84

Tipo vadetal ur-9. Máximo 111

Mínimo MediaN°

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en el grado de pardeamiento.Esto indica que es posible en-contrar variedades con valoresaltos para el contenido en polife-noles y moderados para el par-deamiento.

En los mismos materiales enque estudiamos el contenido enpolifenoles y el pardeamiento de

la carne del fruto, también hemosestudiado el contenido en ácidoascórbido y el pH, los cuales pue-den contribuir a diferencias en elpardeamiento. Los resultados ob-tenidos por nosotros muestranque, a pesar de que existen dife-rencias entre variedades para elcontenido en ácido ascórbico, los

valores absolutos sonbajos (media alrededorde 2 mg/100 g), por loque las diferencias en-tre variedades probable-mente no son suficien-temente altas comopara tener un efecto sig-nificativo en el pardea-miento. Asimismo, elpH varía entre valoresde 5 y 6 en los materia-les estudiados. Dentrode este rango de pH laactividad polifenoloxida-sa sufre pocos cam-bios, lo cual explica elque no se encuentreuna relación significati-va entre este caracter yel pardeamiento.

Estos datos sugie-ren que las diferenciasen actividad polifenolo-xidasa pueden ser res-ponsables en gran me-dida de las diferenciasen pardeamiento ob-servadas entre los dis-

tintos materiales. En este senti-do, hemos realizado medicionesde la actividad pol ifenoloxidasaen distintas variedades españo-las de berenjena y hemos cons-tatado diferencias muy impor-tantes (de más de seis veces)entre ellas, lo cual indica queexisten importantes diferenciasgenéticas entre variedades parala actividad polifenoloxidasa.

I Perspectivas defuturo

El desarrollo de nuevas varie-dades de berenjena con un ma-yor contenido en polifenoles y

bajo pardeamiento puede benefi-ciarse de la utilización de nuevasfuentes de variación, así comode nuevas herramientas de labiotecnología. A este respecto,la especie silvestre Solanum in-

canum, la cual es el ancestro sil-vestre de la berenjena, presentaun contenido mucho más alto depolifenoles que la berenjena cul-tivada. Es por ello que estamosrealizando un programa de retro-cruzamiento entre la berenjenacultivada y S. incanum, con el ob-jetivo de desarrollar materialesde berenjena con un alto conteni-do en polifenoles introgresadode S. incanum (foto 5). En esteprograma estamos realizando unmapa genético con el fin de bus-car marcadores moleculares liga-dos a regiones del genoma queconfieren un alto contenido enpolifenoles. De esta forma, po-dremos llevar a cabo selecciónasistida por marcadores para es-tos dos caracteres.

Por otra parte, estamos bus-cando variantes alélicas para ge-nes implicados en la síntesis deácido clorogénico y en genes depolifenoloxidasas, con el fin depoder seleccionar aquellas va-riantes alélicas más interesantesen los genes estudiados.

En definitiva, el objetivo últi-mo es desarrollar nuevos mate-riales de berenjena con una ma-yor calidad nutraceutica, conse-cuencia de un mayor contenidoen polifenoles, pero que presen-ten una adecuada calidad apa-rente (bajo pardeamiento). Paraello utilizamos las fuentes de va-riación disponibles y las herra-mientas de mejora genética apro-piadas. II