IDENTIFICACION DE METODOLOGIAS PARA LA EVALUACION DE TOLE-RANCIA A TEMPERATURAS BAJAS EN ARROZ (Oryza sativa L.)

OIga Isabel Mejia M.* Edward L. Pulver**

COMPENDIO

En el presente trabajo se identificaron metodologías para evaluar tolerancia a temperaturasbajas del arroz en las etapas de semilla seca esterilizada (se colocaron 50 semillas en una caja dePetri y se sometieron a 13°C hasta que los testigos tolerantes presentaran el 70010 de las semi-llas con coleoptilo ~ 5 mm o 35 días después de la siembra), semilla pregerminada (se incuba-ron a 5°C durante 15 días, se sembraron en suelo esterilizado y se mantuvieron a temperaturaambiente por 7 días) y estado de plántula (plántulas con tercera hoja desarrollada se sometierona 13°C durante 7 días y se transfirieron a temperatura ambiente otros 7 días). Estas metodolo-gías sencillas, utilizando equipos no sofisticados, fueron capaces de evaluar gran cantidad de ge-notipos y en corto tiempo. Entre 624 líneas en F 5 Y R2 (dobles haploides del cultivo de ante-ras), provenientes de cruces destinados a mejorar la calidad culinaria de genotipos de una zonatemplada, se identificaron 19 líneas que combinaron la tolerancia a temperaturas bajas en lostres estados evaluados y excelente calidad culinaria, expresada en granos largos o extralargos ba-jo centro blanco y contenido de amilosa mayor de 230/0.

ABSTRACT

In this study the methodologies for the evaluation of the cold tolerance level ofrice in the following stages were identified: germination from sterilizeddry seeds (placed on a Petri dish at 13°C up the time when the controls showed 700/0 of theseeds with coleoptile ~ 5 mm or 35 days after plantinq), pregerminated seeds (incubated 5° Cfor 15 days and planted on sterilized soil and kept at ambient for 7 days) and in the seed Iíngstage (seedlings with 3rd lem well developed were kept at 13°C for 7 days, transfered 10 am-bient temperature for other 7 days). This methodologies, utilizing non- sophisticated eq u i p-ment, were capable of evaluating large quantities of genotypes in a short time. With thismetho-dologies were evaluated in F s and R 2 (double haploids from the anther culture)624lines whichcoming from crosses destined 10 improve the cooking quality of genotypes from temperate zo-nes and 191ines were identified from the evaluation that combined tolerance to low temperatu-re in the three evaluated stages and excellent cooking quality (larges or extralarges grain sizes,Iow white belly and more of 23 010 amylose content l.

••Estudiante de pre-grado. Universidad Nacional de Colombia. A. A. 237, Palmira.** Centro Internacional de Agricultura Tropical - CIAT. A. A. 6713, Cali, Colombia.

Acta Agron. vol. 39 (1 ·2) 7 . 17 - 1989 7

1. INTRODUCCIONEl arroz es uno de los cereales más sembra-

dos en el mundo y a pesar de considerarse co-mo una planta tropical, se encuentra en zonasde altas latitudes y/o elevaciones donde latemperatura actúa como limitante. La bajatemperatura muestra su efecto en la baja ger-minación de la semilla, en la elongación delas semillas pre- germinadas, en el retraso en elestablecimiento de las plántulas en el campo,en el amarillamiento de las hojas y estanca-miento en el crecimiento de las plántulas esta-blecidas (IRRI, 1; Nishiyama, 5; Salahuddiny Vergara, 6; Yoshida,8). El desarrollo devariedades que combinen la tolerancia con lasdemás características requeridas por los mate-riales comerciales, es hoy en día la vía másapropiada para ampliar la frontera agrícola alarroz, en regiones de América Latina afecta-das por temperaturas bajas.

Sin embargo, varios factores limitan la ob-tención de estos genotipos. En primer lugar,los tipos indica poseen la principal fuente deintolerancia, pero sus características son de-seables tanto para los productores como pa-ra los consumidores de América La ti na;mientras que las fuentes de tolerancia se en-cuentra en los tipos japónica de mala calidadculinaria y alta incompatibilidad cuandose cru-zan con los índica. En segundo lugar, la ca-rencia de metodologías para la identificaciónde los recombinantes, ya que en condicionesde campo las evaluaciones se ven afectadasnegativamente por variaciones debido a lasoscilantes e incontrolables temperaturas;ade-más, en estas zonas con problemas de tempe-ratura, sólo es posible hacer una siembra alaño prolongándose así todo el proceso deme-joramiento. Como existen diferentes tipos detolerancia a temperaturas bajas de acuerdocon el estado de desarrollo los cuales son con-trolados por factores genéticos di s t in to s(Kaneda y Beachell, 2), se hace necesario eva-luar cada uno, debido a que no se conoce larelación entre ellos.

En el IRRI se han desarrollado metodolo-gías sencillas para evaluar la tolerancia de ma-teriales en fases tempranas (Kaw y Khush,3;

8

Li y Vergara, 4; Visperas y Vergara, 7) par adisminuír el número de genotipos a probar enetapas reproductivas, las cuales r eq u i e re nequipos sofisticados y costosos.

El objetivo del trabajo fue identificar meto-dologías prácticas y confiables, desarrolladasen condiciones controladas y ~ utilizar equi-pos sofisticados, para la evaluación en cual-quier lugar y época de tolerancia a temperatu-ras bajas en la etapa de germinación, a partirde semilla seca y pre-gerrninada, y en el esta-do de plántula. El objetivo secundario fu eevaluar, con las metodologías identificadas,624 líneas de generaciones F, YR2 (dobleshaploides provenientes del cultivo de anteras)obtenidas de cruzamientos designados paracombinar tolerancia a temperaturas bajas concalidad culinaria, destinadas al cono sur deAmérica Latina.

2. PROCEDIMIENTO EXPERIMENTAL

2.1. Generalidades

El trabajo se llevó a caho en el Centro Inter-nacional de Agricultura Tropical-CIAT entreoctubre de 1986 y junio de 1987, empleandolas variedades tropicales ORYZICA 1, IR 8(recomendada para este tipo de evaluaciones)y CICA 8 susceptibles a temperaturas baj as;las variedades chilenas Oro, Diamante y cua-tro líneas avanzadas QUILA (también chile-nas y progenitores del germoplasma por eva-luar), y como testigos tolerantes, la variedadnorteamericana Caloro y la japonesa Fujisaka5. También se incluyó como testigo la varie-dad norteamericana Lemont (otro de los pa-rentales del germoplasma por evaluar) de reac-ción desconocida. Las temperaturas bajas se.ibtuvieron en neveras e incubadoras debida-mente calibradas y controladas.

2.2. Evaluación de tolerancia en germinacióna partir de semilla seca

Ensayo I Germinación en cajas de Petri: 50semillas esterilizadas de cada una de las varie-dades testigo se depositaron en cajas de Petriplásticas de 11 cm de diámetro con papel de

filtro (Watmann No. 2). Cada caja de Pe triconstituyó una repetición y se tuvieron en to-tal cuatro repeticiones. Las cajas se ubicaronen una incubadora calibrada a 13°C, en un di-seño de bloques al azar; siendo el criterio debloqueo los gradientes de temperatura presen-tados dentro del equipo y cada bloque se ubi-có dentro de un nivel de la misma. Después de15días de incubación se observaron indiciosde germinación, por lo que se iniciaron 1a sevaluaciones de presencia de coleoptilo y radí-cula. A los 24, 28, 31 y 35 días se evaluó eldesarrollo medido mediante los criterios decoleoptilo y radícula mayores o iguales a 2y5mm.

Ensayo JI Germinación en suelo: En unabandeja con suelo esteril se sembraron 50 se-millas en dos surcos de cada uno de los testi-gos; cada bandeja constituyó una repeticióny se tuvieron un total de cuatro para este en-sayo. Las bandejas se incubaron a 13°C du-rante 40 días y como no se observaron indi-cios de germinación se colocaron a tempera-tura ambiente durante 7 días y se evaluaronla emergencia y las plántulas ca n al tu r a~ 5 cm.

2.3. Evaluación de tolerancia en el estableci-miento de semilla pregerminada

Se seleccionaron 25 semillas con un coleop-tilo de 4 - 5 mm y se depositaron en un reci-piente de vidrio (2.5 cm de diámetro por 2.5cm de altura) con una lamina de agua esterilde 3 cm, lo cual constituyó una repetición.En las tres temperaturas de incubación ( en-sayos) se tuvieron cuatro repeticiones de ca-da una de las variedades evaluadas, en un di-seño de bloques completos al azar donde elcriterio de bloqueo fue el gradiente de tem-peratura dentro de las incubadoras.

Los ensayos estuvieron determinados porla temperatura de incubación de las semillaspre-germinadas y el tiempo de incubación alcabo del cual seevaluó la longitud del co-leoptilo y la radícula: 12°C durante 14ó 28días (Ensayo 1), 16°C durante 7, 14 . ó 21días (Ensayo JI). En el Ensayo III, se incu-

baron las semillas pregerminadas a 5°C duran-te 2.5, 5, 10 o 15 días, luego se sembraronensuelo esteril y después de siete días se evaluóel porcentaje de plantas normales emergidas.

2.4. Evaluación de tolerancia en el estado deplántula

En una bandeja plástica (30 x 48 cm) sesembraron 20 semillas pregerminadas en unsurco de cada uno de los testigos, constitu-yendo una repetición. Las bandejas se incu-baron en casa de malla por 15 días hasta quepresentaron la tercera hoja desarrollada y sesometieron, en un diseño de bloques al azar, alas siguientes temperaturas y tiempos de incu-bación: 10°C durante 5 o 10 días (Ensayo 1)y 13°C durante 2,4,6,8 o 10 días (Ensayo11). Luego se transfirieron a temperatura am-biente y pasados siete días se evaluó el por-centaje de supervivencia.

2.5. Evaluación de germoplasma

El germoplasma constó de 624 líneas dearroz, el 50 010 de las cuales provino del sis-tema convencional de mejoramiento y se en-contraba en generación F, y el otro 5O 010dobles haploides obtenidas mediante el pro-ceso de cultivo de anteras y se encontraba enR2• En cada una de las evaluaciones con lasdiferentes metodologías, se incluyeron los tes-tigos tolerantes y susceptibles con los cualesse identificaron las metodologías. Los datosde la evaluación de las líneas en cada uno delos estados, se expresaron como porcentaje delos testigos tolerantes incluidos dentro de lasevaluaciones, con el objeto de unificarlos.

3. RESULTADOS

3.l. Germinación a partir de semilla seca

Los criterios de diferenciación de embrio-nes y presencia de coleoptilo, no estuvieronasociados con tolerancia a temperaturas bajas,ya que las variedades susceptibles las presen-taran en altos porcentajes (embriones diferen-ciados: 31.5010 en CICA 8 y 80010 en IR 8;presencia de coleoptilo a los 24 días después

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de la siembra: 53.5 % en CICA 8 y 96 %

en IR 8).

A partir de los 24 días, el criterio de elon-gación del coleoptilo ~ 5 mm separó clara-mente los testigos, ya que las variedades sus-ceptibles no tuvieron la capacidad para elon-gar hasta este criterio. Aunque hubo dife-rencias entre testigos tolerantes, en todos loscasos fueron estadísticamente diferentes delos testigos susceptibles. Aunque este crite-rio separa variedades tolerantes de suscepti-bles resulta dispendioso y difícil de evaluar.

La elongación del coleoptilo ~ 5 mm, a par-tir de los 28 días separó igualmente las varie-dades por su reacción a temperaturas bajas,pe-ro la mejor separación se obtuvo a los 35 días(Fig. 1). Mediante este criterio los testigosse separaron en cuatro grupos: uno altamentetolerante compuesto por la línea avanzadaQUILA 66304 (80 % de las semillas con co-leoptilo ~ 5 mm);uno medianamente toleran-te compuesto por Diamante, QUILA 64117 y67103; uno intermedio compuesto por lavariedad chilena ORO (38.6 ole), indicandoque cualquier testigo igual a este dern u e stracomportamiento aceptable, y un grupo sus-ceptible compuesto por Lemont, IR 8, CICA8 y ORYZICA 1, de nula capacidad para elon-gar (O oio). El criterio fue facil de evaluar,separo mejor a los testigos susceptibles de lostolerantes y el coeficiente de variación fuemenor (27.4 olo) que el obtenido con las lec-turas a los 28 (60.1 olo) Y 31 días (37.1 %).

El criterio de elongación de la radícula ~5 mm a los 35 días después de la s ie m bratambién separó las variedades: 64.1 % delas semillas en QUILA 66304, 40.7 % enDiamante, 14.5 % en Fujisaka 5, 5.1 %

en IR 8 Y O % en CICA 8. Pero es una va-riable difícil de determinar y el coficie n tede variación fue mayor (56.4 %):

En la prueba de germinación en suelo es-teríl, según el criterio porcentaje de emeraen ..cia hubo cierta tendencia de los genotipos areaccionar diferencialmente, pero al separar-se estadísticamente se conformó un grupo

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intermedio que no se diferenció ni del suscep-tible ni del tolerante. El criterio porcen taj ede plántulas con altura ~ 5 cm separó los tes-tigos de acuerdo con su reacción conocida atemperaturas bajas (47.5 % en QUILA 66304,25.5 % en Diamante, 5 % en Fusijaka 5 ,0.5 % en Lemont y O % en IR 8 Y Cica 8);sin embargo es de baja precisión (CV=97.6%),requiere mas tiempo (40 días las bandejas per-manecen en neveras y luego se someten al es-trés de la temperatura ambiente) y resulta dis-pendioso el manejo de suelo en incubadoras.

Los criterios asociados con tolerancia a tem-peraturas baias presen taron correlación positi-va y altamente significativa (0.92 entre el por-centaje de semilla con coleoptilo ~ 5 mm y elporcentaje de semillas con radícula ~ 5 mmevaluados a los 35 días, 0.95 entre porcentajede plántulas ~ 5 cm y la elongación del co-leoptilo), lo que indica que las dos metodolo-gías se pueden utilizar confiablemente paraevaluar por tolerancia a temperaturas en laetapa de germinación a partir de semilla seca.

En resumen, el criterio elongación del co-leoptilo ~ 5 mm a los 35 días se seleccionópara evaluar por tolerancia a temperaturas ba-jas en la etapa de germinación a partir de se-milla seca, ya que requiere menor tiempo yademás como se realiza en cajas de Petri es po-sible evaluar gran cantidad de genotipos ycontrolar más facilmente la contaminación.

3.2. Germinación a partir de semilla pregermi-nada

3.2.1. Incubación a 12°C

La evaluación de la elongación del coleop-tilo y la radícula a los 14 y 28 días fue bajapara todas las variedades tanto susceptiblescomo tolerantes; la baja temperatura inhibióel crecimiento no permitiendo que algunosgenotipos expresaran su tolerancia a este es-trés. En resumen, esta metodología presentaproblemas para la separación de genotipos,además el criterio de evaluación se encuentraafectado por factores independientes de lastemperaturas bajas como el vigor inicial quepresentan algunas variedades y las diferencias

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en elongación entre variedades enanas y semie-nanas.

3.2.2. Incubación a 16°C

La elongación del coleoptilo y la rad ículapresentó interacción de variedad por tiempode incubación, lo que indica que las varieda-des reaccionaron diferencialmente de acuerdocon el tiempo de incubación a esa temperatu-ra. Después de 7, 14 Y21 días los testigos sus-ceptibles IR 8 y CICA 8 presentaron las masbajas elongaciones comparados con los testi-gosresistentes. Sin embargo, las diferenciasen elongación fueron estadísticamente signifi-cativas a los 14 días mediante el criterio deelongación del coleoptilo (Diamante: 18.5 mm,QUILA 66304: 73.7 mm, Caloro: 55.4, IR8 :21.1 y CICA 8: 18.8 mm), estableciéndose co-mo el mejor criterio de evaluación a 16°C pa-ra separar testigos de acuerdo con su reacciónconocida a temperaturas bajas.

3.2.3. Incubación a 5°C

La emergencia de testigos susceptibles IR 8y CICA 8, se vió afectada a medida que aumen-taba el período de incubación a 5°C aunquecon diferencias entre ellas; con 2.5 días deincubación CICA 8 se comportó de igual for-ma que los testigos tolerantes (Fíg. 2). Sin em-bargo, con las incubaciones por S, 10 Y 15días se vieron igualmente afectadas,reducien-do al mínimo su emergencia hasta 4.5 % pro-medio con 15 días de incubación. En contras-te, la emergencia de los testigos tolerantesCaloro, Diamante y QUILA 64117 Y 66304permaneció constante y aunque se presenta-ron pequeñas reducciones en algunas de ellas,no alcanzaron a ser significativas. Estos resul-tados demuestran que una incubación de se-milla pregerminada (coleoptilo 4 -S mm) porun período de 1 S días a 5°C, proporciona unestrés suficiente para que después de 7 díasde ser sembradas a temperatura ambiente, ymediante el porcentaje de emergencia evalua-do, se establezca. una separación de genoti-pos tolerantes y susceptibles en la etapa deelongación temprana de semilla pregermina-da. Por tanto, esta metodología se seleccio-

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nó para evaluar la tolerancia a temperaturasbajas en el estado de semilla pregerminada, yaque presenta un criterio facilmente evaluable,requiere poco tiempo y mediante ella es po-sible evaluar también gran cantidad de geno-tipos en poco espacio.

3.2.4. Correlación entre metodologías a par-tir de semilla pregerminada

A pesar de la baja elongación de los testi-gos a 12°C, estuvo correlacionada significati-vamente con el porcentaje de emergencia delos testigos al incubar por 15 días a 5°C; laelongación del coleoptilo evaluada a 12°C alos 14 y 28 días de incubación presentó valo-res de 0.75 y 0.80 (p > 0.01 ),respectivamen-te.

De la misma forma, el comportamiento delos testigos a 16°C evaluado mediante.la elon-gación del coleoptilo, presentó alta correla-ción con el porcentaje de emergencia tras in-cubar a 5°C, con valores de 0.64, 0.88 Y 0.71(p> 0.01) a los 7,14 Y 28 días, respectiva-mente. La elongación de la radícula tambiénpresentó altos coeficientes de correlación conel porcentaje de emergencia.

En resumen, la reacción de los testigos a5°C es indicativa de la reacción tanto a 12°Ccomo a 16°C; por tanto evaluando los genoti-pos a 5~C puede predecirse de alguna fo rm ael comportamiento en las otras temperaturas.

3.3. Estado de plántuIa

3.3.1. Incubación a 10°C

Con un período de incubación de 5 días lasupervivencia de las variedades a temperaturaambiente no se vió afectada. Con un períodode incubación de 10 días lesvariedades IR 8,CICA 8 y Lemont redujeron significativamen-te su emergencia, mientras que las variedadestolerantes estuvieron afectadas medianamen-te por la temperatura. En estas condiciones deincubación, aunque hubo diferencias significa-tivas entre testigos tolerantes y susceptibles,la supervivencia se redujo hasta niveles ínter-

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medios en los testigos tolerantes, resultandoésto en una condición extrema debido posible-mente a condiciones intrínsecas del equipo(como HR del 100 %) además del largo pe-ríodo de incubación (lO días).

3.3.2. Incubación a 13°C por diferentes perío-dos

Teniendo en cuenta el porcentaje de emer-gencia a temperatura ambiente después de sie-te días de haber incubado a 13°C,las varieda-des evaluadas se vieron afectadas diferencial-mente por el tiempo de incubación (Fig. 3).Variedades susceptibles como ORYZICA 1 eIR 8 disminuyeron drasticamente su supervi-vencia a partir de cuatro días de incubación aesta temperatura, hasta llegar a 1 y O oto, res-pectivamente, con 10 días. En contraste, lasvariedades tolerantes como Diamante, Caloroy QUILA 64117 y 67103 mantuvieron altosporcentajes de supervivencia con las incuba-ciones menores o iguales a 8 días, ya que con10 días, los porcentajes se redujeron hasta elpunto en que-no fueron significativamente di-ferentes de los porcentajes presentados porlos testigos susceptibles.

Testigos como CICA 8 y Lemont, a pesarde ser susceptibles en otros estados, presenta-ron el mismo comportamiento de los testigostolerantes, sugiriéndose así su tolerancia pa-ra estos dos estados.

En conclusión, las exposiciones por 6 y 8días separaron significativamente testigos to-lerantes de susceptibles, mediante el porcen-taje de emergencia evaluado después de sie-te días a temperatura ambiente. Por 10tanto,se seleccionó un período intermedio de 7días para incubar plántulas en estado de ter-cera hoja desarrollada a 13°C para luego eva-luar el porcentaje de supervivencia despuésde siete días a temperatura ambiente, comometodología para evaluar tolerancia a tempe-raturas bajas en el estado de plántula.

3.4. Evaluación del gennoplasma

En la etapa de semilla seca, 80 % del ger-

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moplasma presentó valores menores de 500/0del testigo tolerante, indicando que la capaci-dad de germinar en baja temperatura talvez escontrolada por multigenes recesivos y/o aditi-vos y por 10tanto de herencia complicada.Con el comportamiento de los testigos tole-rantes se estableció un limite de confianza ytan sólo elll.5 % del germoplasma fue igialal testigo tolerante.

En el estado de semilla pregerminada.éáo/odel germoplasma presentó valores superioresal 50 % del testigo tolerante y 45 % fueigual al testigo tolerante. De igual forma, enla evaluación hecha en el estado de plántula,alta proporción del germoplasma fue toleran-te, ya que 79.6 % de él presentó valores desupervivencia mayores al 50 % del testigotolerante. También en este estado, y median-te el limite de confianza, se id en tificó un30.1 % del germoplasma igual a los testigostolerantes.

Analizando el comportamiento de las líneasen los tres estados y seleccionando tambiénpor criterios de calidad culinaria, como tama-ño de grano (largos o extralargos), centro opanza (baja) y contenido de amilosa (mayorde 23 olo), se identificaron 19genotipos quereunieron todas estas características (Cuadro1).

4. CONCLUSIONES

4.1. Las metodologías identificadas para eva-luar tolerancia a temperaturas bajas, sonsencillas, desarrolladas en equipos no so-fisticados, con las cuales es posible eva-luar gran cantidad de genotipos en cual-quier lugar y época.

4.2. Sometiendo semillas secas en cajas de Pe-tri a 13°C considerando el porcentaje decoleoptilo ~ 5 mm después de 35 días,se evaluó confiablemente por toleranciaen este estado.

4.3. Sometiendo semillas pregerminada (co-leoptilo 4 - 5 mm) durante 15días a 5°C,

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Cuadro 1

Listado de líneas que poseen tolerancia a temperaturas bajas en las tres etapas con sus correspondientescaracterísticas culinarias

Porcentaje testigo tolerante Calidad de grano·

Semilla Semilla Centro Tipo dePedigree seca pregerminada Plántula blanco Amilosa grano

CT 6241 - 15 - CA - 10 100 68 95 0.2 24 LCT 6743 - 25 - 3 - 10 -M 100 74 94 0.6 24 ELCT 6743 - 25 - 3 -8 -M 100 95 100 0.6 23 ELCT 6743 - 25 - 3 - 8 -M 100 100 100 0.2 25 ELCT 6743 - 42 - 8 - 4 -M 100 89 100 0.4 22 ELCT 6744 - 18 - 6 - 11 -M 100 100 93 0.4 24 LCT 6744 - 18 - 6 -12-M 100 89 100 0.6 25 ELCT 6744 -18 - 6 -7-M 100 100 100 1.0 24 LCT 6744 - 18 - 6 - 9 -M 89 100 100 0.6 25 LCT 6744 - 18 - 9 - 2 -M 100 89 100 0.8 24 LCT 6744 - F2 - CA - 10 86 58 100 0.4 24 LCT 6744 - F2 - CA - 11 100 68 100 3.0 22 LCT6744-F2 -CA-15 86 101 100 1.4 25 LCT 6744 - F 2 - CA - 3 94 74 93 0.4 25 LCT 6745 - 1 - CA - 1 97 100 93 0.2 22 LCT 6746 - F2 - 1 - 1 -M 109 100 100 0.2 22 L

CT 6746 - 6 - 12 - CA - 1 100 97 95 0.2 23 ELCT 6746 - 12 - CA - 5 100 100 100 0.0 24 LCT 6749 - 44 - 5 - 9 -M 91 84 100 0.6 22 L

• Análisis hecho en semillas cosechadas en Chile.

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sembrándolas en barro estecil y evaluan-do el porcentaje de emergencia despuésde 7 días a temperatura ambiente, es unametodología práctica para evaluar la to-lerancia en la etapa de semilla pregermi-nada.

4.4. Sometiendo plántulas con tercera hoja desarrollada a 13°C por 7 días y evaluandoel porcentaje de sobrevivencia después desiete días a temperatura ambiente, se eva-lúa por tolerancia a baja temperatura delaire principalmente.

4.5. La tolerancia en el estado de semilla pre-germinada están controladas posiblemen-te por los mismos factores genéticos; es-tos factores son posiblemente indepen-dientes de los factores responsables dela tolerancia en semilla seca.

4.6. Se identificaron 19 genotipos que com-binan tolerancia a temperaturas bajascon excelente calidad culinaria (granoslargos o extralargos, bajo centro blancoy contenido de amilasa superior a123%).

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