IMPORTANCIADELAFIBRAENLAALIMENTACIONDELOSBOVINOS.pdf

UNIVERSIDAD MICHOACANA

DE SAN NICOLS DE HIDALGO

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

IMPORTANCIA DE LA FIBRA EN LA ALIMENTACIN DE LOS BOVINOS

SERVICIO PROFESIONAL QUE PRESENTA:

SANTIAGO HERNNDEZ GUZMN

PARA OBTENER EL TITULO DE:

MEDICO VETERINARIO ZOOTECNISTA

Morelia, Michoacn, Mxico.

Octubre del 2010.

UNIVERSIDAD MICHOACANA

DE SAN NICOLS DE HIDALGO



SERVICIO PROFESIONAL QUE PRESENTA:

SANTIAGO HERNNDEZ GUZMN

PARA OBTENER EL TITULO DE:

MEDICO VETERINARIO ZOOTECNISTA

ASESORES:

MVZ. RODOLFO LUCIO DOMINGUEZ

MVZ. JOSE ALONSO GALEANA

Morelia, Michoacn, Mxico. Octubre del 2010.

El autor del presente trabajo Santiago Hernndez Guzmn naci el 28 de Noviembre de 1979, en el Bello Estado de Chiapas, Mxico.

Formacin acadmica 1987-1993

Escuela Primaria: Gustavo Daz Ordaz. Ejido Nvo. Canan. Mpio. De Ocosingo Chiapas.

1994-1997 Secundaria: Telesecundaria No. 545. Clave: 07ETV0573B. Ejido Nvo. Canan. Mpio. De Ocosingo Chiapas.

1997-2000 Preparatoria: Centro de Bachillerato Tecnolgico Agropecuario No.45. Clave: 07DTA0045Z

2000-2006 Licenciatura: Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo

Cursos de actualizacin.

Curso: Reconocimiento de las principales enfermedades exticas de los

animales los sistemas y planes de emergencia del 31 del Mayo al 2 Junio del

2006, con una duracin de 24 horas en la Facultad de Medicina Veterinaria

Zootecnia de la U.M.S.N.H. Morelia Michoacn

Curso: Zootecnia Acucola impartido del 11 de noviembre del 2002 al 8 de

Enero del 2003 con una duracin de 40 horas en la Facultad de Medicina

Veterinaria Zootecnia de la U.M.S.N.H. Morelia Michoacn.

Curso: Clnica y Zootecnia en Equinos. Del 04 de noviembre al 02 de

diciembre del 2002, con duracin de 40 horas. FMVZ de la U.M.S.N.H. Morelia,

Michoacn.

X11 Tianguis de la Ciencia, efectuado por la U.M.S.N.H. y la Secretaria de

Educacin en el Estado. Llevado a cabo el 19 y 20 de abril del 2002.

Dedicatorias

A Dios por permitirme llegar hasta este momento tan importante de mi vida y lograr

esta meta y la oportunidad que me diste de vivir y de regalarme una maravillosa

familia que tanto quiero en la vida.

Con mucho cario principalmente a mis padres que me dieron la vida por su cario

y comprensin y apoyo sin condiciones ni medida. Gracias por todo, aunque hemos

pasado momentos difciles y los quiero con todo mi corazn y este trabajo se los

dedico a mi familia con mucho cario.

Un agradecimiento profundo a mi esposa por sus consejos da a da de las

situaciones vividas a lo largo de estos meses.

Le dedico a mi hija Quetzaly Yunuen quien con su belleza y sonrisa y alegra me

demuestra que cada da vale la pena vivir y cuando me dice pap adems de la

satisfaccin que me genera me recuerda el compromiso que tengo con ella para

avanzar y darle lo mejor en la vida.

A mi asesor M.V.Z. RODOLFO LUCIO DOMINGUEZ porque gracias a su paciencia

y sus consejos y de su gran ayuda se lleg al trmino de este trabajo.

A mi asesor auxiliar. M.V.Z. JOSE ALONSO GALEANA por compartir su apoyo

prestado y enseanza y paciencia para terminar este trabajo.


UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLAS DE HIDALGO


PAG.

1. Introduccin...1

2. Revisin de literatura........3

2.1. Definicin de fibra....3

2.2. Degradacin ruminal de la fibra.5

2.3. La fibra y su funcin ruminal..6

2.4. Simbiosis ruminal.........6

2.5. Fibra bruta..8

2.6. Fibra detergente neutro...9

2.7. Fibra detergente cida11

2.8. Composicin qumica de la fibra..11

2.8.1. Celulosa.....13

2.8.2. Hemicelulosa.16

2.8.3. Lignina19

2.8.4. Azucares.21

2.8.5. Almidn...22

2.8.6. Pectinas..23

2.9. Mtodos de determinacin de la fibra..24

2.9.1. Mtodo de southgate....25

2.9.2. Mtodo de cromatografa de gas lquido..26

2.9.3. Mtodos colorimtricos...26

2.9.4. Mtodo de englyst y cols.27

2.9.5. Mtodos enzimtico-qumico.27

2.9.6. Mtodo enzimtico gravimtrico28

2.9.7. Mtodo de fibra cruda......28

2.9.8. Mtodo de fibra detergente cido..29

2.9.9. Mtodo de fibra detergente neutra29




2.9.10. Mtodo de sistema proximal o de Weende...30

2.9.11. Mtodo de sistema detergente o de Van Soest..33

2.10. Produccin de AGVs...34

2.11. Efectividad de la fibra en la alimentacin....35

2.12. Importancia de la fibra efectiva.37

2.13. FDN efectiva y fsicamente efectiva ( FDNfe)....38

2.14. Digestin de la fibra....41

2.15. Digestibilidad de la fibra.41

2.16. Factores que afectan la digestibilidad de la fibra...42

2.16.1. Factores ligados al animal...42

2.16.2. Factores ligado al alimento..42

2.17. Respuestas fisiolgicas de la fibra.......43

2.18. Consumo de fibra45

2.19. Fuentes de fibra...46

2.20. Efectos de consumo de fibra.49

3. Conclusiones......50

4. Bibliografa..51




1

1. Introduccin

La fibra es una entidad heterognea formada por varios componentes qumicos de

composicin conocida, pero cuya estructura tridimensional es variable y poco

conocida. La fibra se compone de un entramado de hemicelulosa, celulosa y

lignina que se encuentran en las plantas, los cuales le proporcionan rigidez,

soporte y proteccin. A efectos prcticos, se ha definido Fibra Bruta (FB), Fibra

Detergente Neutro (FDN) y Fibra Detergente Acida (FDA) y se utiliza para la

prediccin de la calidad de los forrajes, la ingestin de la materia seca,

digestibilidad y valor energtico de los alimentos. Desde el punto de vista de la

nutricin de los rumiantes, la fibra puede definirse como el conjunto de

componentes de los vegetales que tienen baja digestibilidad y promueven la rumia

y el equilibrio ruminal. La fibra (y particularmente los forrajes) constituye el

componente fundamental de las raciones en la mayor parte de los sistemas

productivos de rumiantes.

El concepto de fibra, su cuantificacin y caracterizacin tanto del contenido total

como el de sus diferentes constituyentes son temas en permanente revisin y

discusin. Esto se debe a la compleja organizacin fsica y composicin qumica

de la pared celular vegetal, como a la diversidad de tipos de clulas, y por tanto

de paredes celulares, que componen los distintos tejidos vegetales. Esto hace

que, por ejemplo, no existe ningn mtodo o combinacin de mtodos analticos

que ofrezcan un anlisis cuantitativo completo de todos los componentes de la

fibra.




2

En animales de produccin baja o moderada, las recomendaciones tratan de

establecer lmites mximos de fibra. El exceso de fibra reduce la capacidad de

ingestin de alimentos, la digestibilidad de la racin, la sntesis de protena

microbiana ruminal, y el aporte de energa. Por el contrario, en animales de alta

produccin en los que la racin debe tener una elevada densidad energtica, las

recomendaciones se preocupan de establecer mnimos. La falta de fibra resulta en

una depresin de la grasa en la leche, acidosis, laminitis y desplazamiento de

abomaso, debido a desequilibrios fsicos (falta de llenado ruminal) o fermentativos

(reduccin del pH ruminal).

La fibra ayuda a moderar el pH del rumen a travs del proceso de la rumia, el cual

estimula la produccin de saliva. Esto es muy importante en la prevencin de los

trastornos metablicos cuando se alimentan con una dieta alta en granos que es

comn en la ceba de becerros. Algunos alimentos pueden contener suficiente

fibra, pero si la alimentacin contiene partculas pequeas, la fibra no ser eficaz

para mantener un rumen saludable. Las dietas altas en granos debern ser

balanceadas para contener un mnimo de fibra cruda o fibra efectiva (FDN

efectiva) para garantizar la adecuada fibra necesaria para estimular la rumia y

proporcionar suficiente factor almidn.

El objetivo del presente trabajo, fue realizar una revisin de literaturas sobre la

importancia de la fibra en la alimentacin de los bovinos, esto es para proponer un

programa de alimentacin adecuada en los bovinos con el objetivo de obtener

buenos resultados en la produccin.




3

2. Revisin de literatura.

2.1. Definicin de la fibra.

Desde el punto de vista qumico la fibra es un agregado de componentes que no

constituyen una entidad propia y que se compone de un entramado tridimensional

de hemicelulosa, celulosa y lignina frecuentemente se le asocian minerales y otros

componentes. El concepto de fibra ha evolucionado a travs de los aos. En un

principio haca referencia a porcin de los alimentos sin valor nutritivo. El primero

en usar el trmino fibra para describir a los componentes indigestibles que

constituyen la pared celular de la planta. (Van Soest, 1967).

Mencionan que el uso del trmino fibra fue un intento claro para diferenciarla

algunos constituyentes fibrosos de los alimentos como la celulosa, hemicelulosa y

lignina que para entonces eran medidos por el mtodo de fibra cruda.

Desarrollaron el concepto de fibra de la dieta en humanos para describir los

"componentes de la pared celular de plantas que son resistentes a la hidrlisis por

enzimas digestivas de los mamferos". (Mertens 1989, y Trowell 1976).

Ampliaron la definicin de fibra para incluir todos los polisacridos, tal como

gomas y muclagos provenientes de la pared celular de la planta. Estas

definiciones que limitan el trmino de fibra dietara a los componentes de los

alimentos que no pueden ser digeridos por las enzimas de animales mamferos,

pueden ser excesivamente restringido para animales rumiantes o herbvoros, los

cuales tienen una relacin simbitica con microorganismos digestivos y otras

adaptaciones de la fisiologa digestiva que aumenta significantemente la digestin

de la fibra dietara (Mertens, 2002).




4

En la definicin que AOAC se basa para aprobar los Mtodos Oficiales para

Anlisis de fibra desde 1981es la siguiente: "Fibra de la dieta consiste de los

restos comestibles de la clula de la planta, polisacridos, ligninas y sustancias

asociadas resistentes a (hidrolisis) a la digestin por las enzimas del sistema

digestivo. La fibra es la pared celular de las plantas y es el componente que les da

estructura y rigidez a las mismas formando su "esqueleto" del mismo modo en que

los huesos conforman la estructura esqueltica de un animal. (Mertens, 2001).

Qumicamente la fibra es un compuesto agregado en el cual su composicin

qumica es dependiente de la fuente y de la forma en que se mide por lo tanto, el

mtodo para medir la fibra debe basar su anlisis en definiciones tan claras que

mejor involucren los principios biolgicos y qumicos de los diferentes

componentes de esta. De lo contrario, las definiciones no tan claras no

proporcionaran anlisis precisos de los diferentes constituyentes de la fibra, por lo

que estos se vern subestimados. (Mertens, 1989).

Propuso que la fibra de la dieta para herbvoros es definida como la "porcin de

los alimentos indigestibles o lentamente digestibles que ocupan espacio en el

tracto gastrointestinal". Esta definicin excluye los polisacridos de la pared celular

de la planta que son rpidamente fermentados (como pectinas) y polisacridos

solubles que no ocupan espacio en un ambiente lquido (como fructanos y gomas),

pero incluye los complejos polisacridos lentamente fermentables en el tracto

digestivo de los herbvoros (como celulosa y hemicelulosa). (Mertens 2002).

Esencialmente, esta definicin de fibra dietara est ms restringida para describir

la fibra dietara insoluble, la cual son los componentes de los alimentos que tienen

variable digestibilidad y afectan la digestibilidad de la materia orgnica o la

digestibilidad de la materia seca total de alimentos en dietas para rumiantes. En




5

cambio la fibra dietara soluble que es rpidamente fermentable tiene similar

digestibilidad que los componentes del contenido celular de la planta. La fibra de la

dieta insoluble afecta la tasa de pasaje y digestibilidad en las dietas de todos los

animales; el hecho de que ocupa espacio en el rumen y requiere de mayor

masticacin para reducir el tamao de partculas para pasar a travs del tracto

gastrointestinal. (Van Soest et al., 1982).

2.2. Degradacin ruminal de la fibra.

La fibra se fermenta en el rumen lentamente por la accin de las bacterias

fibrolticas. El proceso de degradacin de la fibra se inicia con la adhesin de las

bacterias a la pared vegetal, proceso que se realiza a una velocidad inversamente

proporcional al grado de lignificacin de dicha pared. Una vez adheridas, la

degradacin de los componentes de la pared celular progresa por la accin de las

celulosas y hemicelulasas, y vara en funcin de la composicin, con el entramado

tridimensional de los componentes y el grado de lignificacin (Hall, 1999).

Las bacterias fibrolticas producen glucosa o pentosas como productos

intermedios, y utilizan mayoritariamente vas fermentativas que conducen a la

produccin de acetato como producto final. Durante el proceso fermentativo de la

fibra se pierde un carbono en forma de metano, por lo que el proceso es

energticamente menos eficaz que la fermentacin de otros nutrientes. Sin

embargo, el acetato juega un papel muy importante en el aporte de precursores

para la sntesis de grasas en la glndula mamaria, y por lo tanto la produccin

de acetato (y en consecuencia el aporte de fibra y la supervivencia de las

bacterias fibrolticas) es imprescindible. (Mertens, 1989).




6

La degradabilidad efectiva en el rumen de la fibra potencialmente degradable

depende de la velocidad del trnsito ruminal y de su velocidad de degradacin.

Por otro lado, la fibra supone un inconveniente, en el sentido que limita el

contenido energtico de las raciones (baja digestibilidad) y el potencial de

ingestin. (Mertens, 1989).

2.3. La fibra y su funcin ruminal.

La fibra, como nutriente, contribuye al mantenimiento del funcionamiento ruminal

(llenado ruminal y estmulo de las contracciones ruminales) y de las condiciones

ruminales (pH, a travs de la secrecin salivar dependiente de la masticacin y la

rumia. Estas dos funciones dependen de la composicin, la degradabilidad y la

forma de presentacin de la fibra. Por otro lado, la fibra supone un inconveniente,

en el sentido que limita el contenido energtico de las raciones (baja

digestibilidad) y el potencial de ingestin. La formulacin correcta de raciones

debe buscar el equilibrio entre la ingestin mxima de materia seca (niveles bajos

de FND) y el mantenimiento de las funciones y condiciones normales del rumen

(aportando unos niveles mnimos de FND y FAD). (Church, 1989).

2.4. Simbiosis ruminal.

El medio ruminal es un ecosistema con unas caractersticas bien definidas y

poco variables. En l habitan numerosas especies microbianas, siendo las

bacterias y los protozoos las ms numerosas. Los microorganismos ruminales

cumplen dos funciones principales. (Church, 1989).




7

La digestin de los alimentos ingeridos por los rumiantes.

El aporte de nutrientes en forma de productos de fermentacin (cidos grasos

voltiles) y cuerpos microbianos (ricos en protena).

La estrategia alimentaria de los rumiantes se basa en la simbiosis establecida

entre los microorganismos ruminales y el animal. Mientras el rumiante aporta

alimentos y las condiciones medioambientales adecuadas (temperatura, acidez,

anaerobiosis, ambiente reductor,...), las bacterias utilizan parcialmente los

alimentos haciendo tiles los forrajes (de otra forma indigestibles para los

mamferos) y aportando productos de la fermentacin con valor nutritivo para el

rumiante (los cidos grasos voltiles) y sus propios cuerpos microbianos. La

caracterstica ms peculiar de las bacterias fibrolticas es su capacidad de digerir

la fibra, produciendo acetato como producto principal de fermentacin. El acetato

es fundamental para la sntesis de grasa de la leche. Sin embargo, es esencial

que el pH ruminal se mantenga por encima de 6.0 para garantizar las condiciones

idneas para su funcionamiento. (Church, 1988).

A medida que se conocen los efectos de las condiciones del medio ruminal sobre

la actividad y desarrollo de las diversas poblaciones microbianas ser ms fcil

predecir el aporte de nutrientes derivados de una racin. Las raciones deben

formularse con el objetivo de obtener el mximo rendimiento, respetando los

principios bsicos de la simbiosis ruminal. En consecuencia, los niveles de

hidratos de carbono en la racin deben aportar el mximo de energa al animal

manteniendo el equilibrio ruminal entre la flora fibroltica y la amiloltica.




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El aporte mximo de energa requiere la optimizacin de la ingestin de materia

seca (que depende fundamentalmente de los niveles de fibra detergente neutro).

(Church, 1992).

El equilibrio ruminal requiere una fermentacin de velocidad moderada (que

depende de la cantidad, el tipo y el procesado de azucares, almidones y fibras

solubles) y el aporte de niveles mnimos de fibra que garanticen el llenado ruminal,

que estimulen la rumia, y que permitan la suficiente secrecin salivar para

garantizar un pH ruminal superior a 6,0 (que depende de la cantidad, el tipo y la

forma de la fibra detergente neutra de la racin). (Mertens, 2001).

2.5. Fibra bruta

Consiste en el residuo insoluble despus de una incubacin en una solucin cida,

seguida por una alcalina. La extraccin acida elimina almidones, azcares y parte

de la pectina, hemicelulosa de algunos alimentos. La extraccin bsica elimina

protenas, y resto de hemicelulosas y parte de la lignina. La fibra bruta consiste

principalmente de celulosa adicionada de pequeas cantidades de lignina y

hemicelulosa. Sin embargo el mtodo para determinar la fibra bruta tiene la

limitacin o el fracaso de solubilizar variablemente la lignina. Por lo que

actualmente se han puesto nuevos mtodos para anlisis de fibra proporcionando

mayor precisin en la investigacin para la alimentacin para la alimentacin de

rumiantes. (Van Soest & Wine, 1968).




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2.6. Fibra detergente neutro

Es el material insoluble en una solucin detergente neutra y se compone de

celulosa, hemicelulosa y lignina, existen otros componentes minoritarios como

residuos de almidn cenizas y nitrgeno. Para la determinacin de fibra detergente

neutro sugieren la utilizacin de amilasas termoestables especficas (libres de

actividad hemicelulosa, proteasa o glcanasa), especialmente en concentrados o

ensilados de maz, y la correccin por el contenido en cenizas, la proteasa es una

enzima que cataliza la digestin de otras protenas. (Van Soest et al. 1982).

La fibra detergente neutro es solo parcialmente digerible por cualquier especie

pero puede ser utilizada en mayor grado por animales como los rumiantes los

cuales dependen de la digestin microbiana para aprovechar la mayora de los

componentes fibrosos de los vegetales. El detergente solubilizan las protenas,

contribuyendo el sulfito sdico que se aade a eliminar la materia nitrogenada al

romper los enlaces disulfuro. El cido etilendiamintetractico (EDTA) es empleado

como quelante del calcio y para eliminar las pectinas a la temperatura de

ebullicin. El trietilenglicol ayuda a eliminar parte de la materia no fibrosa de los

alimentos concentrados y la amilasa termoestable es usada para eliminar el

almidn. (Theander 1986).

Dos adiciones de amilasa ayudan a mejorar la precisin de la determinacin y,

sobretodo, facilita la filtracin. Debido a la contaminacin de la muestra con tierra,

se recomienda tener en cuenta el contenido en cenizas y excluir ste del valor de

fibra detergente neutro. Dan como opcional el uso de sulfito sdico que reduce el

contenido proteico de la muestra y elimina los residuos de queratina (es una

protena) de origen animal. (Van Soest et al. (1968).




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Sin embargo, al describir la determinacin de la fibra detergente neutro tratada con

amilasa.Tres modificaciones principales en el mtodo de FDN, en cada uno

existen diversos valores que dependan del alimento que se analizan. (Van Soest

et al. (1968).

Una modificacin en el residuo de la fibra detergente neutro fue desarrollado,

incluyendo una amilasa constante la caliente en el procedimiento para quitar el

almidn, sin embargo, el sulfito fue quitado del procedimiento debido a

preocupaciones en la prdida posible de lignina y de compuestos fenlicos (Van

Soest y otros, 1967).

La fibra detergente neutro tratada con -amilasa (FDN) fue desarrollada para

medir FDN en todos los tipos de alimentos. La amilasa y el sulfito de sodio se

utilizan para conseguir un residuo de FDN con mnima contaminacin de almidn

o de protena. (Armentano, 1997).

Este mtodo modificado fue adoptado como el mtodo de referencia para fibra

detergente neutra por la Asociacin Nacional de la Prueba del Forraje (ANPF) y se

est evaluando en un estudio del colaborativo para la aprobacin para la AOAC

como mtodo oficial. El uso del sulfito de sodio es crucial para el retiro de la

contaminacin del nitrgeno del alimento ocupada de calor. Si el objetivo es medir

la fibra total con la precisin en alimentos con la contaminacin mnima a travs de

la protena o del almidn digestible el mtodo de la fibra detergente neutro se

prefiere. (Backes et al 2000).




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2.7. Fibra detergente acida

Es el material insoluble en una solucin detergente acida, y est constituida

fundamentalmente por celulosa y lignina, suelen existir otros componentes como

nitrgeno y/o minerales. Importancia de la misma radica en que est inversamente

correlacionada con la digestibilidad del forraje como componentes principales,

pero adems contiene distintas cantidades de ceniza, compuestos nitrogenados,

entre otros. La concentracin de nitrgeno insoluble en detergente cido (NIDA) se

utiliza para determinar la disponibilidad de protenas en los alimentos que son

procesados en calor. (Calsamiglia, S. 1995).

Otros componentes son los productos de Maillard tambin conocida como

pandeamiento o no enzimtica causadas por el calor y el secado. El nitrgeno en

estos las fracciones tienen baja biodisponibilidad y tiende a ser recuperados en la

fibra detergente cida. La concentracin de nitrgeno insoluble en detergente

cido (NIDA) en el forraje tiene una alta correlacin negativa con la digestibilidad

aparente de la protena. La composicin qumica del (NIDA) y la relacin entre las

concentraciones del NIDA y la digestibilidad es diferente entre los concentrados y

forrajes, por lo tanto, el uso de una nica ecuacin que relacione la digestibilidad

del NIDA para todos los alimentos no es correcta (Weiss et al., 1999).

2.8. Composicin qumica de la fibra

Los carbohidratos son el principal depsito de energa fotosinttica en las plantas

y comprenden aproximadamente del 50-80% de la materia seca de los forrajes.

Las caractersticas nutritivas de estos son variables dependiendo de la

composicin de los azucares y el tipo de enlace. La clasificacin qumica de los




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carbohidratos est basada sobre el tamao molecular, as como el grado de

polimerizacin (DP), tipo de enlace ( o no ) y carcter de los monmeros

individuales. (REIS, R.A.1993).

Esta clasificacin divide a los carbohidratos en tres principales grupos, azcares

(DP1-2), oligosacridos (DP3-9) y polisacridos (DP=10). Los azucares

comprenden (i) monosacridos, (ii) disacridos, (iii) polialcoholes (azucares-

alcoholes). Los oligosacridos son ambos (a) malto-oligosacridos (-glucanos),

principalmente del resultado de la hidrlisis del almidn y (b) no -glucanos, tal

como rafinosa y estaquiosa (-galactsidos), fructo y galacto-oligosacridos. Los

polisacridos pueden ser divididos en almidn (glucanos -1:4 y 1:6) y

polisacridos sin almidn (NSPs), de los cuales los mayores componentes son los

polisacridos de la pared celular de las plantas, tal como celulosa, hemicelulosa y

pectina, pero tambin incluyen las gomas, mucilagos e hidrocoloides de las

plantas ( Englyst 1987).

Las caractersticas nutritivas de los carbohidratos dependen de la composicin de

las molculas de azucares y de los enlaces con polifenoles de lignina y otros

factores fisicoqumicos y de capacidad de los animales para romper las uniones

glucosdicas entre los carbohidratos de la planta y entre estos y otras sustancias.

(Van Soest, 1994, Cummings 1981).




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2.8.1. Celulosa.

Est conformada solamente de unidades de glucosa, se encuentra formando la

estructura de la pared celular y es la molcula disponible ms abundante en la

naturaleza. Es una molcula tridimensional conformada al menos de 15 a 10,000

unidades de glucosa, con enlaces 1-4 de glucopiranosa. (Calsamiglia, S. 1995).

La celulosa es la sustancia que ms frecuentemente se encuentra en la pared de

las clulas vegetales, y fue descubierta en 1838. La celulosa es un polmero de

glucosa sin ramificar que puede absorber grandes volmenes de agua. Est

formado por residuos lineales de glucosa unidos mediante enlaces glucosdicos

beta y tiende a formar cristales. Se trata de un material fibroso, insoluble en agua y

solventes ordinarios, difcilmente degradado por las enzimas. Slo un 43% de la

celulosa puede ser digerida por la flora bacteriana a nivel intestinal. (Van Soest,

1982).

Es el componente mayoritario de las paredes celulares, particularmente se

encuentra en tallos, tejidos leosos y hojas de las plantas. Abunda en los

vegetales hojosos, especialmente en la lechuga, alcachofas, espinacas, judas

verdes y repollo, en la parte blanca de las frutas ctricas (naranja, limn,

mandarina entre otras), en la parte externa de semillas y cereales (del trigo, maz),

y en las cscaras de las frutas (manzanas, peras). (Forbes).

Es un polmero de enlaces D-glucosa unidas por de tipo -1,4. Son molculas

individuales extremadamente grandes organizadas en paquetes dentro de

microfibrillas. (Hoover 1996).




14

La celulosa esta combinada con mayor o menor cantidad de lignina, hemicelulosa,

cutina y minerales formando la matriz estructural de la pared celular de las plantas.

La disponibilidad nutricional de la celulosa es esencialmente insoluble y

extremadamente resistente a la degradacin enzimtica. La lignina es aceptada

generalmente como la entidad primaria responsable para limitar la digestin de los

forrajes. (Mertens, 1989).

Sin embargo adicionalmente a lignificacin hay otros factores inhibitorios y

limitantes en los que se incluye el grado de silificacin, cutinizacin y propiedades

intrnsecas propias de la celulosa. (Van Soest, 1982).

La hidrlisis enzimtica de la celulosa es un proceso complejo que requiere la

accin cooperativa de un nmero de protenas. Tres tipos de enzimas estn

involucradas en la hidrlisis de la celulosa. (Gutmman1974).

Endo-b-glucanasas 1,4-b-D-glucan glucanohydrolasas (EC 3.2.1.4), que rompen

los enlaces b-glucosdicos en forma aleatoria en el interior de las molculas de

celulosa, produciendo nuevos sitios de ataque complementados por las

exoglucanasas. Como resultado, hay una rpida disminucin en el largo de las

cadenas y un lento incremento en los grupos reductores. El mejor sustrato para la

medicin de la actividad de endoglucanasas es un derivado soluble de celulosa tal

como la carboximetilcelulosa (CMC). (Gutmman1974).

Exo-b-glucanasas 1,4-b-D-glucan celobiohidrolasas (EC 3.2.1.91), que atacan

gradualmente las molculas de celulosa de los terminales no reductores liberando

subunidades de celobiosa. No son muy activas contra celulosa cristalina pero

exhiben accin sinergstica altamente cooperativa en presencia de

endoglucanasas. Tienen una limitada accin sobre sustitutos de celulosa como




15

carboximetilcelulosa (CMC) e hidroximetilcelulosa (HEC). La -1,4-Glucosidasa

est presente en todos los microorganismos, hidroliza los -1,4-Glucosidos como

la celobiosa, salicina y esculina, o glucosa ms residuos aromticos. La

celodextrinasa es una enzima comn en las bacterias ruminales hidroliza los

polmeros solubles de glucosa de cadena larga a seis o siete residuos de

celobiosa, celotriosa o ambas. (Jhonston, 2000).

Una de las restricciones para la degradacin ya sea enzimtica o por sistemas

qumicos es el amplio enlazamiento de hidrgeno que ocurre en las microfibrillas

que dan a la celulosa una naturaleza cristalina, en que con el fin le da

degradacin, ocurre stos enlaces que tienen que ser separados. La cristalinidad

de la fibra es un factor limitante para la hidrlisis de los carbohidratos complejos,

por otro lado la degradacin es rpida en las regiones no cristalinas y se hace ms

lenta cuando son atacadas a las regiones cristalinas. (Hall, 1999).

El sistema enzimtico que ha sido caracterizado en la degradacin primaria de los

polisacridos complejos, incluyen celulasas, hemicelulasas, xilanasas y

glucanasas mixtas unidas. Los microorganismos ruminales poseen sistemas

complejos de enzimas que degradan la celulosa incluyendo -1,4-D-Glucanasas,

esta complejidad es un reflejo de la estructura compleja y conformacin regida de

los sustratos lignoceluloliticos. (Theande, 1983).




16

2.8.2. Hemicellosa

Esta fraccin de la pared celular de las plantas est relacionada con las gomas

vegetales, que se encuentra en menor cantidad que la celulosa y su estructura

qumica es de menor tamao comparada con la celulosa. Engloba a un grupo de

polisacridos heteroglicanos solubles en soluciones bsicas y capaces de unirse

a la celulosa a travs de puentes de hidrogeno. En las gramneas, la mayora de la

hemicelulosa son xylanos con ramificaciones de arabinosa y cidos glucornicos.

En los monogstricos, la hemicelulosa suele ser ms digestibles que la celulosa

pues la celulosa apenas se digiere en los monogstricos, pero en los rumiantes la

celulosa suele ser ms digestibles que la hemicelulosa. (Caas, C.R. 1995).

La distribucin de las hemicelulosas en el reino vegetal es prcticamente

universal, y aunque existen grandes diferencias respecto a la importancia

cuantitativa y la composicin qumica de las mismas, puede afirmarse que las

hemicelulosas estn presentes en cualquier tejido vegetal. Dentro de la clula

vegetal, las hemicelulosas se localizan en las paredes formando parte de la fase

amorfa. La hemicelulosa no es, como su nombre lo sugiere la mitad de la celulosa.

Es una mezcla compleja y heterogena de un gran nmero de polmeros de

monosacridos incluyendo glucosa, xilosa, manosa arabinosa galactosa. Es parte

estructural del material de las paredes celulares de las plantas y vegetales. Estas

tambin se adhieren por puentes de hidrogeno a la superficie de las microfibrillas

de celulosa mejorando la resistencia de la pared celular. (Jung, H.J. 1997).

Adems est unida covalentemente a los polisacridos ppticos. La hemicelulosa

es menos resistente a la degradacin qumica que la celulosa se define como un

carbohidrato soluble en lcalisis diluidos. Est formada por monmeros de

carbohidratos como hexosas (D-glucosa, D-manosa, D-galactosa), pentosas (D-




17

xilosa, D-arabinosa), (L -ramnosa) y cido urnicos (D-cido glucornico, 4-D-

metil-D-cido glucornico). Por su elevada ramificacin y poseer grupos polares

en los diversos azcares son fcilmente solubles en agua. (Machado, 1997).

El tipo y frecuencia de ramificaciones vara con la especie y estado de desarrollo

de la planta. Las hemicelulosas de hojas y tallos de gramneas y leguminosas

parecen ser principalmente arabinoxilanos con asociadas uniones a cidos

glucornicos y probablemente lignina. Las cadenas de xilanos pueden estar

unidas a lignina mediante ster glucorinidicos o directamente a lignina. Los

enlaces entre arabinosa y xilosa son 1-3, mientras el cido urnico puede tener

enlaces 1-2, 1-3 o 1-4. Algunos de los enlaces en hemicelulosa como los ster y 1-

3 glucosdicos son susceptibles a agregados alcalinos. Las uniones de ster son

hidrolizados mediante saponificacin, y 1-3 glucosdicos son divididos a travs de

la eliminacin de y la formacin de una unin insaturada. Los ltimos son

particularmente vulnerables incluso a medios alcalinos suaves. Ambos tipos de

enlaces se presentan en pectinas y hemicelulosas. Por lo tanto, el mtodo

tradicional de extraccin alcalina debe producir una degradacin extensa. La

digestin de la hemicelulosa es un asunto complejo por su diversificada

composicin con varios azucares y enlaces glucosdicos. Adems, el carcter de

la hemicelulosa difiere conforme se comparan varios forrajes o tipos de clulas de

la pared vegetal. (Hoover, W., 1986).

Las enzimas hemicelulolticas estn presentes en lquidos ruminal filtrado y tienen

la habilidad de romper una variedad de enlaces, stos son producidos por algunas

bacterias ruminales y protozoos ciliados. El mismo autor seala que todas las

enzimas identificadas son del tipo en que atacan al azar a las cadenas

glucosdicas; tales enzimas atacan a las cadenas laterales de la hemicelulosas

como D-Glucosiduronidasa que ataca los enlaces D-(1-2) en los glucoronoxilanos




18

y la L-Arabinofuranosidasa que hidroliza el enlace 1-3 en puntos laterales en los

arabinoxilanos. (Van Soest, 1982).

Indica que la compleja naturaleza de los xilanos necesitan un nmero de enzimas

microbiales para hidrolizar y metabolizar estos polisacridos. Las primeras

enzimas involucradas en la degradacin de los xilanos son las xilanasas, enzimas

que atacan al azar las cadenas glucosdicas produciendo una mezcla de xilosa,

xilobiosa y xilooligosacridos de cadena larga, siendo estos ltimos aun ms

degradables. Existe adems una xilodextrinasa que puede romper la xilobiosa y

cadenas largas de oligosacridos, adems est presente una xilosidasa que

degrada xilopentosas, algunos microorganismos poseen una fosforilasa que

rompe y asimila xilooligasacridos y xilobiosa permitiendo la produccin de

energa para la fermentacin. (Hoover, W.H 1986).

Las xilanasas incluyen la -D-Xilanasa una endoenzima que ataca los oligmeros

pero no los xilanos o la xilobiosa, estas enzimas degradan eficientemente los

xilanos lineales, los no ramificados son lentamente o incompletamente

degradados. El progreso de la hidrlisis de los xilanos es al menos parcialmente

dependiente de la accin de la arabinosa para remover los grupos laterales. La

digestibilidad de la hemicelulosa est relacionada negativamente con el grado de

lignificacin, e incluso esta relacin es mayor a la de otras fracciones lignificadas.

(Van Soest, 1982).




19

2.8.3. Lignina.

Es un compuesto fenlico de alto peso molecular, adiciona rigidez a la estructura y

limita la disponibilidad de carbohidratos estructurales para los microorganismos

ruminales. La lignificacin aumenta con la madurez fenolgica con consecuente

aumento de cidos fenlicos. Es un polmero sin una estructura definida que

contiene alcoholes de hidroxycinnamyl y puede contener adems cidos fenlicos

y compuestos no fenlicos que es totalmente indigestible en el tubo digestivo de

los rumiantes. La lignina ejerce un efecto negativo directo sobre la digestin total y

un efecto indirecto a consecuencia de impedimentos fsicos que limita el acceso

de las bacterias a las zonas degradables de la fibra. Este efecto indirecto es ms

evidente en las gramneas que en las leguminosas, pues las gramneas tienen un

mayor contenido de cidos fenlicos. La concentracin de lignina depende la

especie de forraje, siendo mayor en las leguminosas que en las gramneas y el

estado vegetativo, mayor madurez mayor lignina. (Van Soest, PJ, 1968).

No es un polisacrido sino un grupo de polmeros complejos (de unidades de

fenilpropano) insolubles no pertenecientes a la categora de los hidratos de

carbono.

Es totalmente indigerible si bien para la planta es de utilidad ya que cumple

importantes funciones estructurales, carece de valor nutritivo para el animal.

(Jung et al., 1997).

Es un compuesto no carbohidrato que da el soporte estructural a las plantas.

La lignina es un polmero fenlico que se asocia a los carbohidratos

estructurales, la celulosa y hemicelulosa durante el proceso de formacin de la




20

pared celular, alterando significativamente la digestibilidad de los hidratos de

carbono de los forrajes. (Van Soest & Wine, 1968).

La lignina verdadera es un polmero amorfo de derivados del fenil-propano de

elevado peso molecular aromtico tridimensional que rodea las microfibrillas de la

celulosa y se une a la hemicelulosa con algunas uniones covalentes. Las ligninas

de monocotiledones, como cereales y pastos, estn compuestas por unidades de

coniferil alcohol y trans-sinapil alcohol y por eso se conocen como guaiacyl o

syringyl ligninas, aunque tambin contienen ciertas cantidades de -coumaril

alcohol que es un precursor de -hidroxifenil. (Lammers, 1996)

El tipo de guaiacyl a syrigyl lignina cambia con la maduracin del forraje, y la

digestibilidad de la pared celular de forrajes maduros es ms baja que en aquellos

inmaduros, esto es razonable para asumir que la composicin de la lignina afecta

la digestibilidad de la pared celular. Todos los pastos tienen ligninas que estn

acetiladas por acido -coumrico y tambin incorporan ferulatos que se

entrecruzan con la lignina y con carbohidratos y tienen un impacto negativo con la

disponibilidad de los polisacridos para su utilizacin por los de microorganismos

ruminales de los animales. La lignina es completamente indigerible por animales

rumiantes y su determinacin sirve para predecir la digestibilidad en materia seca

y energa de un alimento. (Van Soest, 1963).

La lignina se encuentra en las plantas leosas tales como mazorcas, cscaras y

las porciones fibrosas de races, tallos y hojas. Los organismos aerbicos y los

hongos pueden romper las ligaduras, lo que produce la putrefaccin del forraje y la

madera que se puede observar en la naturaleza. La relacin negativa que al

parecer existe entre la concentracin de lignina y la digestibilidad del forraje se

centra nicamente en los componentes de la pared celular y no a la materia




21

orgnica total. Su efecto negativo sobre la digestibilidad de los polisacridos de la

pared celular parece estar ejercida por la proteccin de estos a la hidrlisis

mediante las encimas digestivas. Esto puede ser debido a que la lignina evita que

las enzimas logren estar en contacto con el polisacrido. (Jung y Allen, 1999).

El efecto de lignina sobre digestibilidad ha sido mostrado con mayor grado en

gramneas que en leguminosas. Sin embargo esto puede ser un reflejo del mtodo

analtico empleado para cuantificar lignina el cual muchas veces subestima el

contenido de lignina en gramneas. Este efecto de la lignina sobre la digestin de

la fibra en forrajes al parecer disminuye cuando su concentracin aumenta. (Van

Soest, et al 1967).

El procedimiento para la determinacin de la lignina detergente cido (LDA)

incluye tanto los mtodos de hidrlisis (cido sulfrico) y oxidacin (permanganato

de potasio), la variante de cido de azufre de la (LDA) es la ms popular. La

lignina es el residuo que queda despus de una hidrlisis con cido sulfrico en

dos fases, que se utiliza comnmente para determinar los componentes de azcar

neutral de polisacridos de la pared celular. La lignina es un Klason mejor

marcador de la digestibilidad del permanganato de la lignina. (Mertens, 2001).

2.8.4. Azucares.

El trmino azcar es convencionalmente usado para describir los monosacridos

y disacridos en los alimentos. Muchos azcares en las plantas estn unidos por

enlaces glucosdicos para formar molculas ms complejas como disacridos,

oligosacridos y polisacridos. Estos enlaces unen las molculas de azcares a

estas con otros componentes como fenoles, lpidos o alcaloides, cidos nucledos,




22

pptido, etc. Los complejos moleculares de mayor inters en nutricin animal por

su accin inhibitoria y toxicidad son azcares unidos a fenoles, terpenos o

alcaloides. La forma ms estable de los azcares son cclicas o en forma de anillo

con 5 carbonos (furanosa) o 6 carbonos (piranosa). La fructosa, arabinosa y ribosa

ocurren invariablemente como furanosas con enlaces glucosdicos. De esta

manera la fructosa de 6 carbonos es furanosdica, mientras la xilosa de 5

carbonos es piranosdica. Los enlaces furanosdicos son considerados ms

dbiles que las piranosas, con el resultado de las furanosas son hidrolizados

relativamente por cidos dbiles y representan sitios dbiles en los polisacridos

que los contienen. (Calsamiglia, S. 1997).

2.8.5. Almidn.

El almidn es un polisacrido homoglicano que se encuentra como hidrato de

carbono de reserva en los granos ms importante de almacenamiento en las

plantas. Este es clasificado algunas veces con los carbohidratos solubles por sus

propiedades de gelatinizacin y parcial solubilidad en agua caliente. La

degradacin del almidn en el rumen es realizada por bacterias amiloliticas y

ciertos protozoos. (Mertens 2000)

La ramificacin ocurre en el sexto carbono para formar cadenas laterales unidas

con enlaces 1-4. La proporcin de amilasa y amilopectina de los cereales vara

con la madurez. Los dos tipos de enzimas que hidrolizan el almidn son y

amilasa. La primera rompe las cadenas de almidn aleatoriamente y degrada

amilasa y amilopectina. La segunda es una exoenzima que rompe las unidades

finales de las cadenas; degrada amilasa, pero es limitada a la periferia de la

amilopectina. La amilasa y amilopectina pueden encontrarse en forma cristalizada,




23

lo que dificulta el rompimiento de las molculas. La aplicacin de calor favorece la

hidrolisis de grnulos de almidn cristalizados. La temperatura a la cual esto

sucede con la temperatura de gelatinizacin. (Englyst et al., 1987).

La amilasa tiene una mayor fuerza cristalina por lo que requiere ms altas

temperaturas de gelatinizacin que la amilopectina. La gelatinizacin del almidn

incrementa la tasa de digestin, la cual puede incrementar la eficiencia del uso de

nitrgeno no proteico. Sin embargo los tratamientos de calor al almidn pueden

tener efectos negativos y positivos. (Englyst et al., 1987; citado por Hall, 2000).

La ineficiencia de utilizacin del almidn en rumiantes se puede relacionar con el

efecto negativo de carbohidratos rpidamente fermentables en el rumen, por lo

que se producen grandes cantidades de acido lctico que impactan en el cambio

del ph. (Hall, M.B 2000).

2.8.6. Pectinas.

Las pectinas o sustancias pcticas constituyen un grupo de polisacridos ricos en

cido galacturnico y, en menor medida, ramnosa, arabinosa y galactosa, es un

heteroglicano que se encuentra principalmente en los espacios que estn entre las

paredes de la planta (laminilla media) aunque tambin se infiltran en la pared

celular. La definicin de pectinas es operativa y se basa en la extraccin de la fibra

(previamente delignificada) con soluciones acuosas de un agente quelate o bien,

extraccin con una solucin acida diluida. (Theander, O. y P. Aman 1979).




24

Las pectinas estn ampliamente distribuidas en todo el reino vegetal. Son

un componente esencial de las paredes celulares de las plantas dicotiledneas y

tambin se hallan presentes, aunque en menor grado, en las monocotiledneas.

(Valadares, RFD. et al 1999).

El grupo cido esta combinado con calcio y esteres metil. Los mtodos de

aislamiento tienden a alterar su estructura por la prdida de grupos metil y

cadenas laterales de arabinosa que son muy susceptible al acido dbil. La

remocin de los grupos metil tiende a incrementar la solubilidad del cido pptico,

al igual que la separacin de calcio con solvente de quelatos (Ca+2). (Hatfield,

1989).

Sin embargo debido a su completa disponibilidad para la digestin, esta no ha

tenido un gran inters para su cuantificacin. La pectina es degradada por

enzimas bacterianas extracelulares: exo y endopectatoliasas, pectato metil

esterasa y poligalacturonidasas. (Van Soest, P.J. y el Vino, R.H. de 1967).

2.9. Mtodos de determinacin de la fibra.

El mtodo para el anlisis de la fibra se puede dividir en dos categoras:

gravimtricos y mtodos enzimtico qumicos. Mtodos gravimtricos se basan en

pesar el residuo que queda despus de una solubilizacin enzimtica o qumica de

los componentes que no son fibra. Los mtodos gravimtricos se origin hace ms

de I00 aos con la fibra cruda, la medicin del residuo insoluble despus de la

extraccin con cido diluido y lcali. (Armentano, L., Pereira, M. 1997).




25

Aunque se inform en la dcada de 1930 que el 40% de los hidratos de carbono

disponibles se perdi en estas extracciones el mtodo de la fibra cruda se hizo

popular para los alimentos humanos. Los mtodos gravimtricos son capaces de

medir la fibra diettica total y raciones de que, como solubles / insolubles

componentes de la lignina. Los mtodos gravimtricos son ms sencillos y

rpidos, se limitan al clculo de las fibras totales o de las fibras solubles e

insolubles, los mtodos enzimtico-qumicos en cambio son ms complejos y

lentos, proporcionan la cantidad de cada uno de los azcares neutros y cidos, se

pueden estimar por separado la lignina y aadirla a la suma de los azcares

individuales dando el contenido de fibra total. (Englyst, HN y Hudson, GJ, 1987).

2.9.1. Mtodo de Southgate

Se basa en el fraccionamiento de fibra en polisacridos no celulsicos solubles e

insolubles medidos colorimtricamente como hexosas, pentosas y cidos

urnicos, celulosa como glucosa y la lignina gravimtricamente como residuo

insoluble en H2SO4 72%. El mtodo de Southgate ha resultado difcil de reproducir

en los diferentes laboratorios. Esto puede ser debido a la hidrlisis del almidn

pobre. La ventaja que da una rica informacin de los componentes de la fibra. Su

desventaja que es complejo, sobreestima el valor de fibra porque no considera la

hidratacin de los azcares al hidrolizar los polisacridos y porque las reacciones

colorimtricas que emplea de hexosas, pentosas y cidos urnicos con antrona,

orcinol y carbazol respectivamente son poco especficas. Tambin se ha

encontrado que en algunos alimentos ricos en hidratos de carbono, no se elimina

bien este componente. (Van Soest, PJ. 1968).




26

2.9.2. Mtodo de cromatografa de gas lquido

Analiza los azcares que componen la fibra despus de su derivatizacin a

compuestos voltiles y de su separacin con cromatografa de gas lquido,

generalmente 5-6 monmeros neutros. Los mtodos de cromatografa de gas

lquido son los ms comnmente usados para la determinacin de la dieta

constituyentes monomricos de la fibra. Los polisacridos de fibra entonces tienen

que ser hidrolizados a monosacridos libres de los que se derivan compuestos

adecuados para la separacin y cuantificacin. (Englyst, HN y Hudson, GJ, 1987).

2.9.3. Mtodos colorimtricos.

En soluciones cidas, los carbohidratos producen reacciones de condensacin

con un gran nmero de substancias dando productos coloreados que pueden

medirse espectrofotomtricamente que es un mtodo de anlisis ptico ms usado

en las investigaciones qumicas y biolgicas. El espectrofotmetro es un

instrumento que permite comparar la radiacin absorbida o transmitida por una

solucin que contiene una cantidad desconocida de soluto, y una que contiene

una cantidad conocida de la misma sustancia. (Van Soest, PJ, Robertson JB,

1982).




27

2.9.4. Mtodo de Englyst y cols.

Con esta tcnica es posible obtener en un mismo ensayo la determinacin de los

polisacridos que no son almidn, polisacridos no celulsicos y polisacridos

insolubles. La lignina no es posible medirla. Hay que hacer notar que no se incluye

el almidn resistente en la determinacin de fibra a diferencia de la determinacin

de fibra por mtodos enzimtico-gravimtricos. Desde su inicio, el mtodo ha

tenido varias modificaciones para mejorar su exactitud. Un punto importante de

notar es que los polisacridos que no son almidn soluble, se calculan como la

diferencia entre el total. Informan que la sobreestimacin de la cantidad de

polisacridos que no son almidn soluble podra ser la razn de porqu este

componente se calcul como diferencia entre el total y polisacridos que no son

almidn insoluble. (Englyst, HN y Hudson, GJ, 1987).

2.9.5. Mtodos enzimtico-qumicos.

El residuo de las fibras obtenido despus de la digestin enzimtica es hidrolizado

con cidos fuertes para liberar los azcares monomricos que se determinan

colorimtricamente. Los azcares cidos se cuantifican por descarboxilacin y

medicin del anhdrido carbnico liberado o colorimtricamente. La lignina se

determina gravimtricamente en algunas tcnicas. (Reis, R.A.; Rodriguez L.R.A.

1993).




28

2.9.6. Mtodo enzimtico gravimtrico.

Estos mtodos se basan en digerir las protenas e hidratos de carbono con

enzimas, el remanente se adjudica en la fibra previo descuento del contenido de

cenizas y protenas remanentes. Puede determinarse la fibra insoluble sola, o por

precipitacin con alcohol, se puede incluir la fibra soluble y se pueden determinar

por separadas o juntas. Las principales ventajas de estos mtodos es que son

relativamente exactos y precisos comparados a otros procedimientos. Ms an,

estos mtodos son simples, econmicos y sencillos de realizar y no requieren

personal altamente entrenado y una alta inversin de capital, particularmente

cuando se comparan a mtodos ms sofisticados. (Englyst, HN y Hudson, GJ,

1987).

Sin embargo, no dan informacin detallada sobre los componentes de la fibra

estos mtodos son considerados los ms adecuados para anlisis de rutina para

el etiquetado de la fibra y propsitos de control de calidad. ltimamente ha

aparecido una tcnica simple para la determinacin de fibra detergente (FD) en

alimentos congelados, que requiere menor tiempo y manipulacin que los

mtodos de la AOAC. El mtodo contempla la dispersin de la muestra en buffer

fosfato 7,4 y adicin de bilis y enzimas pancreticas. (Mertens 2000).

2.9.7. Mtodo de fibra cruda.

Se basa en el tratamiento secuencial con cidos y lcalis en condiciones

estandarizadas. Con este mtodo se subvalora en forma importante el contenido

de fibra detergente (FD) ya que se disuelve gran parte de la hemicelulosa y

lignina, cantidades variables de celulosa y toda la fibra soluble. Los valores de




29

fibra cruda no tienen relacin con el verdadero valor de fibra de los alimentos

humanos. Los valores de fibra generalmente son 3 a 5 veces mayores que los

valores de fibra cruda, pero no puede hacerse un factor de correccin porque la

relacin entre fibra cruda y fibra dietaria vara dependiendo de los componentes

qumicos. La fibra cruda tiene poca significancia fisiolgica en la nutricin humana

y no debiera usarse para informar del contenido de fibra de los alimentos. (Van

Soest, PJ. 1968).

2.9.8. Mtodo de Fibra detergente cido.

Este mtodo consiste en someter la muestra a ebullicin con bromuro de

cetiltrimetilamonio en medio cido y subsecuente filtracin y lavado del residuo.

Este mtodo da una buena estimacin de celulosa y lignina. En el residuo se

puede analizar la celulosa o lignina. (Van Soest, PJ, Robertson JB. 1968).

2.9.9. Mtodo de Fibra detergente neutra.

Este procedimiento envuelve la extraccin del alimento con una solucin caliente

de laurilsulfato de sodio y la subsecuente determinacin gravimtrica del residuo.

Este mtodo da una buena estimacin de la fibra insoluble (celulosa, hemicelulosa

y lignina) y ha sido usado ampliamente para evaluar los alimentos de consumo

humano. (Van Soest, P.J. 1967).

En alimentos ricos en hidratos de carbono como cereales y verduras amilceas

sobreestima la fibra detergente neutro, por ello ha sido necesario modificar esta

tcnica con el agregado de una alfa amilasa que digiere los hidratos de carbono.




30

La ventaja de este mtodo es que permite determinar la fibra insoluble por un

mtodo relativamente simple. La gran desventaja es que la fibra soluble se pierde,

adems se ha encontrado que subestima la fibra insoluble en algunos alimentos

como la soya y papa, por la disolucin de complejos protena-fibra. La diferencia

entre el mtodo neutro y cido detergente nos da la hemicelulosa pero existen

errores potenciales asociados con esta estimacin, por lo que se enfatiza la

medicin directa de hemicelulosa. (Van Soest, P.J. 1963).

2.9.10. Mtodo de sistema proximal o de weende.

Desde 1860 el mtodo de anlisis Weende, que fue desarrollado por Henneberg y

Stohmann en Alemania, constituy la metodologa ms utilizada para la

determinacin de la fibra bruta de los alimentos, como componente, que

representaba los carbohidratos estructurales de las plantas. Con el pasar de los

aos y cerca de 100 aos despus, este fraccionamiento se logr desglosar mejor

y se pudieron seccionar otros componentes que, dependiendo de su proporcin,

podan ser utilizados por los animales con diferentes niveles de eficiencia. (Van

Soest, P.J. 1963).

A finales de la dcada de los aos 60, el Dr. Peter Van Soest del Laboratorio de

Investigacin del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, desarroll

un mtodo de anlisis para fibra detergente neutro (FDN), para separar las

muestras de alimento en fracciones de alta y baja digestibilidad. El mtodo inclua

hervir una muestra de 0.50 a 1.0 g en una solucin buffer (pH .7.) de lauril sulfato

(detergente neutro), durante una hora para despus filtrarla. El material que

permaneca, era la fraccin insoluble del detergente neutro (Johnston, 2000).




31

Los anlisis realizados mediante este sistema son los siguientes:

Materia seca (MS) a 100C,

Extracto etreo (EE) o lpido, el residuo seco es extractado con ter.

Fibra cruda (FC) el residuo EE es llevado a digestin por 30 min en acido

sulfrico al 1.25%, seguido por 30 minutos en hidrxido de sodio al 2.25%.

El residuo insoluble es secado, pesado e incinerado; la materia orgnica insoluble

es reportada como FC. La determinacin de nitrgeno (N) y ceniza se realizan en

muestras separadas. El extracto libre de nitrgeno (ELN) de la materia seca no es

considerado por sumar EE, FC, ceniza y protena cruda (PC) (PC = nitrgeno x

6.25). (Vittori, Silva.2000).

Este sistema es la base para calcular los nutrientes digestibles totales (NDT) de

los alimentos, por lo que asume lo siguiente:

EE recupera lpidos y grasas los cuales contienen 2.25 veces la energa de

carbohidratos.

Todo el nitrgeno esta en protena la cual contiene el 16 % de nitrgeno.

La fibra cruda recupera todo el material estructural y fibroso menos digestible

del alimento.

El ELN representa los carbohidratos altamente solubles.




32

Ninguna de esas soluciones al parecer son tan ciertas y el grado de error varia

considerablemente para cada una de estas estimaciones. Adems, los forrajes no

contienen triglicridos y los galactolpidos de sus hojas contienen menos energa

que el factor 2.25 empleado para su clculo. El error involucrado en este anlisis

es relativamente de menor importancia, a menos que los lpidos sean un

componente elevado en el alimento, ya que este componente puede tener poca

importancia en anlisis de forrajes u otros alimentos para rumiantes. (Englyst,

1987).

Una inconsistencia adicional se hace presente al usar el factor (6.25) para estimar

la PC. Esto se debe a que los tejidos de las plantas contienen una variedad de

compuestos nitrogenados que pueden ser divididos dentro de protenas, cidos

nucledos , nitrgeno no proteico (NNP) soluble en agua y muchas fracciones

insolubles asociadas con lignina cruda. El contenido de nitrgeno en protenas de

plantas vara de 15 a 16%, adems de que la protena verdadera en forrajes solo

es el 70% del nitrgeno total y poca o nada del nitrgeno, as que la aplicacin del

factor 6.25 a todo el nitrgeno del alimento constituye un error que es reflejado

principalmente en el clculo de ELN. La magnitud de este error depende del

contenido de nitrgeno en la dieta. El error es ms serio en anlisis de muestras

fecales donde poca protena verdadera por lo general es encontrada y los

principales constituyentes nitrogenados son de origen bacteriano o productos de

reaccin Maillard con solo 7-11% de nitrgeno. Por lo tanto, el ELN contiene los

errores acumulados de todas las dems determinaciones. El ms grande de estos

errores es debido a la solubilizacin y prdida de mucha lignina y hemicelulosa en

la porcin de fibra cruda. Incluso la celulosa no es recuperada completamente y su

solubilidad en las diferentes partes de la planta. (Van Soest, P.J. 1963).




33

Generalmente, la solubilidad de lignina en gramneas es mayor que en

leguminosas. El efecto de este error es el causal de la menor digestibilidad

aparente del ELN que de la FC en un gran nmero de forrajes. En un estudio

realizado por este efecto se observo gramneas templadas, gramneas tropicales y

pajas (62, 74 y 100% de numero de muestras analizadas). La estimacin de los

componentes fibrosos de los alimentos es determinado como fibra cruda (FC), la

cual se obtiene mediante un mtodo gravimtrico. Bajo esta qumica analtica, una

muestra es digerida secuencialmente en solucin bsica y cida. El residuo

resultante fue pensado originalmente para representar la porcin indigestible del

alimento. En la actualidad esto se compone primariamente de celulosa y

proporciones variables de polisacridos no celulsicos y lignina en la muestra. Sin

embargo, este mtodo subestima seriamente el contenido total de pared celular

del alimento y recupera nicamente una porcin de pared celular y lignina. (Van

Soest 1968).

2.9.11. Mtodo de sistema detergente o Mtodo de Van Soest.

Van Soest y sus colaboradores y otros investigadores interesados en el tema han

creado mtodos analticos pensado especficamente en forrajes de origen vegetal

as mismo se han inventado mtodos que requieren de pequeas muestras (micro

mtodos). Debido a las inconsistencias notadas en el anlisis de fibra cruda del

sistema proximal, en los aos 60s Van Soest desarroll el sistema detergente

como una alternativa para cuantificar los componentes fibrosos, principalmente de

forrajes, logrando as convencer a la comunidad cientfica de reemplazar el

sistema de Weende o Proximal por su sistema detergente.(Mertens 2000).




34

2.10. Produccin de AGVs.

La proporcin suele ser influida por la dieta y el estado de la poblacin de

metanognicas del rumen. A pesar de grandes oscilaciones, es relativamente

estable entre las dietas en porciones variables de forraje concentrado (fibra), sin

embargo las proporciones ruminal de AGV dependen en gran medida del pH. Los

cidos de cadena corta son absorbidos en su mayor parte del (95 al 99%) a travs

de la mucosa del rumen siendo transportados al hgado. Los cidos grasos

voltiles principales: actico, propionico y butrico producto de la fermentacin del

rumen en (mayor cuantia) y del ciego en (menor cuantia) son utilizados

principalmente por los rumiantes para cubrir sus requerimientos energticos

(aproximadamente 60%). Como la celulosa y hemicelulosa aumentado en relacin

a los carbohidratos solubles y almidn, acetato: propionato tambin tiende a

aumentar. Los microbios fermentan glucosa para obtener la energa para crecer y

ellos producen cidos grasas voltiles (AGVs) como los productos finales de

fermentacin. Los AGVs crecen en las paredes del rumen y sirven como fuentes

de energa para el animal. Los tipos y las cantidades de AGVs pueden ser

manipulados por los tipos de hidratos de carbono utilizados en accin con los

posibles efectos sobre el rendimiento y la composicin de la leche o el crecimiento

del corporal. Para estimar la disponibilidad de nutrientes metabolizable, la tasa y el

lugar de la digestin de los componentes de los alimentos debe ser conocida. La

digestin de un hidrato de carbono o protena particular, en el rumen o intestino

delgado determina como el animal absorbe el cido orgnico o glucosa, o la

cantidad de protena disponible para la digestin y se excreta. La digestin de los

de nitrgenos en el rumen que determina cunto nitrgeno llega al intestino

delgado como NNP aminocidos de los alimentos o los microorganismos en el

rumen (Hall et al., 1999).




35

2.11. Efectividad de la fibra en la alimentacin.

Una de las caractersticas principales de los carbohidratos, principalmente

respecto a los forrajes es eficaz en promover la actividad fsica de motor del tracto

gastro-intestinal. Selectivamente mantener la fibra en el rumen de vaca por un

tiempo adecuado para la digestin, comer partculas grandes al comer. Estas

partculas grandes forman una estera grande flotando en el rumen desde el

principio que estimula la actividad de rumia. Despus de varios ciclos de rumia o

masticar, las partculas fibrosas se reducen a un tamao tal que puede escapar el

rumen. Sin embargo, cuando las vacas se alimentan con dietas con un contenido

mnimo de fibra, la falta de fibra puede ser eficaz en la promocin de fermentacin

ruminal y la produccin optimal. (Church, D.C 1992).

As, varios investigadores han sugerido que proporcin ideal para forraje:

concentrado (F: C) para las vacas lecheras se situaran entre 40:60 y las 60:40.

Mertens propuso un sistema que utiliza el nivel ptimo de la FDN y las

necesidades energticas de las vacas lecheras para determinar la proporcin ideal

de forraje: concentrado de maximizar el uso de forraje en la dieta. Segn l,

mientras la mayora de las dietas ricas en fibra para las vacas lecheras en una

fibra de largo o picado de forraje, la FDN tambin puede ser utilizado para formular

dietas con menos fibra, que no es recomendable y como forrajeras son finamente

o picado fuentes de fibra de origen no forrajera (subproductos) se utilizan.

(Mertens, et al. 1984).

Con el advenimiento de los programas para la formulacin de la dieta de un

mnimo costo, se estimul el inters en el desarrollo de un mtodo cuantitativo

para garantizar que un requisito mnimo en el forraje est establecido. Se observ

que si se concentraron en las fuentes de menor costo de los nutrientes que




36

alimentan estos y formular programas de raciones para vacas lecheras que

contenan niveles pequeos o prcticamente no hay forraje, lo que sera fatal para

la salud y la productividad de las vacas lecheras a largo plazo, no existe un

estimulo suficiente para el normal funcionamiento del rumen y mantener el

porcentaje de grasa lctea. Los primeros intentos de describir la eficacia de los

alimentos para las necesidades de equivalente heno de forraje basado en la

fijacin de valores de fibra cruda como requisito mnimo, un conjunto de valores

como FDN. Cabe sealar que el anlisis qumico de fibra, ya sea como fibra

cruda, fibra detergente neutro y fibra detergente acida, o siempre satisfacer las

necesidades de fibra efectiva. Algunas de las formas fsicas de la fibra (finamente

suelo) no siempre son eficaces en el mantenimiento de la leche el porcentaje de

grasa que conduce al concepto de fibra efectiva. Aunque el criterio de fibra

efectiva se determin el porcentaje de grasa en la leche, se acept que ambas

propiedades fsicas y qumicas de fibra son importantes para determinar la

eficacia. De la misma manera que ha desarrollado el concepto de fibra efectiva, se

determin que las propiedades fsicas de los alimentos afectan la digestibilidad, la

tasa de pasaje y la funcin ruminal. Mertens propone que la actividad de la

masticacin por unidad de materia seca (MS) podra ser una medida biolgica de

las propiedades fsicas de un alimento, lo que l llam caracterstico de la fibrosis.

(Mertens 2001).

Los mismos autores unificaron los procedimientos y la medicin la actividad de la

masticacin y la fijacin de un valor de ndice de forraje (FIV) para una variedad de

alimentos (total de minutos de mascar por / Kg. MS). Dada estas caractersticas,

se define el ndice de un alimento como fibrosidad minutos empleados en la

actividad de la masticacin por kg de MS y evaluar su potencial como una

herramienta en la formulacin de raciones para vacas lecheras. Estos

investigadores observaron el ndice de fibrosis fue altamente correlacionada con la




37

concentracin de fibra cruda en los alimentos y el nivel de consumo de materia

seca. (Trowell, H. G., et al. 1976).

Hay que considerar que la actividad masticatoria (suma del tiempo de masticacin

y rumia) es afectada por la raza, el tamao corporal, edad, consumo de materia

seca, la concentracin de fibra y tamao de partculas de alimentos y

posiblemente el mtodo de medicin de la actividad masticatoria (seguimiento

tiempo visual o automtica, sin control durante el ordeo. (Mertens 2001).

2.12. Importancia de fibra efectiva.

Las caractersticas nutricionales de la fibra no slo dependen de su composicin,

sino de las interacciones entre sus componentes y de la forma cmo se presenta

al animal. Por estas razones, no es suficiente considerar nicamente el anlisis

qumico como mtodo de valoracin de la calidad de un forraje, y es necesario

observar el tamao de partcula y el manejo de la racin. La fibra efectiva puede

definirse como la capacidad real para estimular la rumia y la salivacin que resulta

en el mantenimiento de las condiciones ruminales ptimas para la produccin de

leche, y depende del tipo, forma y tamao de la fibra que estimula la rumia. La

fibra efectiva es la fraccin del alimento que estimula la actividad de masticacin.

Esta masticacin estimula la produccin de saliva, la cual contiene bicarbonatos y

fosfatos, encargados de neutralizar los cidos producidos por la fermentacin de la

materia orgnica. El balance entre la produccin de cidos y la cantidad de saliva

secretada es importante para mantener un rumen saludable, con un valor de pH

adecuado que prevenga la aparicin de enfermedades metablicas tales como

acidosis. La fraccin de la materia orgnica total que es fermentada en rumen har

variar los requerimientos de fibra efectiva. Sin embargo, el dato del anlisis




38

qumico de FDN nicamente no es adecuado para balancear dietas de vacas

lecheras de alta produccin, debido a que distintos tipos de fibra varan en su

capacidad estimuladora de la produccin de saliva, lo cual estara relacionada con

el tamao de partcula del forraje. (Hall, 2000).

Existen mtodos rpidos y relativamente precisos para determinar la fibra efectiva

de un determinado alimento. Por ejemplo, la Universidad de Pennsylvania (EEUU)

desarroll el Penn State Separator, que consiste en tres cajones plsticos

dotados de fondos agujereados a distintos tamaos. Los tres cajones se colocan

uno arriba del otro, teniendo el de arriba 19 mm de dimetro en sus agujeros, el

del medio 8 mm y el de abajo no posee agujeros. La muestra a analizar es pesada

en una balanza y colocada en el cajn de arriba. Los cajones deben agitarse

manualmente al menos veinte veces, rotndolos un cuarto de vuelta cada cinco

agitaciones. Al finalizar la agitacin se pesan los residuos que se encuentran en

cada cajn. El porcentaje de fibra efectiva se obtiene obteniendo los porcentajes

de muestra que quedaron retenidos en los cajones. Se suman los porcentajes que

quedaron en los cajones 1 y 2 y se calcula el porcentaje que stos representan del

total (Lammers et al., 1996).

2.13. FDN fsicamente efectiva (FDNfe).

Estos dos conceptos estn relacionados, como la eficacia de la fibra en el

mantenimiento de porcentaje de grasa en la leche es diferente de la eficacia de la

fibra en el fomento de mascar (Armentano & Pereira, 1997).




39

La aplicacin efectiva de FDN se relaciona con la capacidad global de los

alimentos a un menor de fibra forma que el porcentaje de grasa en la leche no se

ve afectada. La fsica es efectiva FDN estn relacionados con las propiedades

fsicas de la fibra (especialmente tamao de las partculas) que masticar estimula

la actividad y establece una estratificacin en dos fases de contenidos rumen (una

capa flotante de partculas de grandes en un bao liquido con pequeas

partculas). La fsica efectiva FDN siempre ser menor que el FDN, pero el FDN

efectiva puede ser inferior o superior a la FDN en un alimento. El concepto de fibra

fsicamente efectiva fue acuado para relacionar las caractersticas fsicas del

alimento con el pH del rumen a travs de la medicin del tamao de partcula del

forraje o la actividad de masticacin. Para aclarar estos conceptos dos trminos

se han desarrollado: a partir del FDN (eFDN) que se relaciona con la capacidad

general de un alimento para reemplazar el csped para que el porcentaje de

grasa de la leche se mantiene y fsicamente efectiva FDN (peFDN) que son

relacionados con las propiedades fsicas de la fibra (especialmente tamao de las

partculas) que estimula la actividad de mascar y establece una estratificacin en

dos fases de contenido ruminal. (Mertens, 1997).

El peFDN siempre debe ser menor que el FDN, mientras que eFDN puede ser

inferior o superior a la FDN en un alimento. Conceptualmente, se relaciona con

peFDN caracterstica del ndice de fibrosis, valor forrajero, la estructura fsica y el

contenido fibrosidad porque estn todos relacionados con la actividad

masticatoria. (Mertens 2001).

Pero peFDN difiere de estos conceptos, ya que es un atributo de los alimentos que

se basa en una escala de valores de referencia (idntico al concepto propuesto

por Mertens UVF en 1986, en lugar de ser slo una respuesta biolgica (minutos

de la masticacin / kg MS), que vara con las condiciones sobre las sobre cuales




40

se tomaron las medidas. El peFDN proporciona una medida ms

consistentemente eficaz que la actividad de mascar, porque se basa en dos

propiedades fundamentales de los alimentos: la fibra y el tamao de las partculas,

y la independencia de factores de origen animal. El concepto de eFDN puede

representar todas las caractersticas de los alimentos ayuda a mantener la sntesis

de grasa de la leche. Cuando es bajo de porcentaje en grasa en la leche es un

indicador de dietas inadecuadas, sugiere que la depresin en la grasa lctea no es

el mejor indicador de la funcin ruminal o de la salud de los animales. (Morales, et

al., 1989).

As eFDN puede ser un indicador menos sensible de la eficacia de que la fibra

peFDN prevencin de la depresin del consumo, la acidosis, laminitis y

desplazamiento de abomaso en vacas lecheras. Una reduccin en el nivel de fibra

efectiva en la dieta se producen una cascada, por el animal, la secrecin de saliva

menor el aumento de la produccin de cidos grasos voltiles, la disminucin del

pH del rumen, en cambio la poblacin microbiana, reduce el acetato: propionato

(A: P), la depresin de la grasa de la leche y "desviacin" de nutrientes para el

engorde. (Mertens 2001).

Los mtodos de determinacin de la fibra detergente neutro es la mejor medida

del contenido total de fibra de los alimentos, que sirve como base para determinar

la fibra efectiva. Se lleg a la conclusin de que dos variables (consumo de FND y

la forma fsica) fueron las principales caractersticas de los alimentos que afectan

a la actividad de mascar. (Mertens, et al. 1968).




41

2.14. Digestin de la fibra.

La fibra puede ser degradada nicamente en el rumen y el grado de lignificacin

de la pared celular es una de las principales limitantes a la digestin. La estructura

fsica de la pared celular y cmo se relacionan la lignina con la celulosa y la

hemicelulosa tambin afecta la degradacin ruminal de la fibra. Por lo tanto, a

pesar que las leguminosas poseen un mayor contenido de lignina que las

gramneas, estas ltimas poseen una menor tasa de digestin de la pared celular

a causa de la forma en que la lignina se relaciona con la celulosa y la

hemicelulosa, provocando un mayor llenado ruminal y en consecuencia un menor

consumo. (Van Soest, P.J. y Wine, R.H.1968).

2.15. Digestibilidad de fibra

Tcnicamente, la digestibilidad de la fibra tambin ha sido definida como la

proporcin de fibra ingerida de fibra que se excreta en las heces. La fibra a su vez

tiene una fraccin indigestible y otros potencialmente digeribles. El proceso de la

digestin de fibra consiste en la hidrlisis de los polisacridos y la conversin de

monosacridos resultando cidos grasos voltiles (AGV), el gas de fermentacin y

el calor. Muchos factores, como la FDN indigerible, la interaccin y el lmite de la

tasa de consumo la fermentacin de hidratos de carbono son importantes a este

proceso. El tipo al que la FDN se fermenta potencialmente es otro factor

importante que afecta a la utilizacin de la fibra. La interferencia de carbohidratos

no estructurales (CNE) en la digestin de la fibra est conectada principalmente a

cuestiones como la reduccin del pH y un efecto negativo en la digestin fibra, que

puede ser inhibido por los (CNE) o los productos de su digestin. (Hoover, 1996).




42

2.16. Factores que afectan la digestibilidad de la fibra.

2.16.1. Factores ligados al animal.

Especie.

Diferente estructura anatmica y funcional

Diferente capacidad de digestin y utilizacin de alimentos fibra (rumiantes)

Raza: escasas diferencias

Individuos: causas patolgicas, defectos de dentadura, parasitismo intestinal,

nerviosismo.

Edad: mejor digestibilidad en animales jvenes.

2.16.2. Factores ligados al alimento.

Nivel de alimentacin.

Por menor cantidad relativa de enzimas digestivas y aumento de la velocidad

de trnsito.

Aumento del nivel disminuye la digestibilidad energtica.




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Alimentacin forrajera: la calidad del forraje aumenta el nivel de alimentacin

pero disminuye el coeficiente de digestibilidad (C.D.)

La disminucin del coeficiente de digestibilidad es tanto mayor cuanto ms

indigestible sea la sustancia.

2.17. Respuestas fisiolgicas de la fibra.

El anlisis de los efectos fisiolgicos de la forma de digestin de la fibra y la

funcin del rumen es donde encontramos la mayor variacin, mientras que la

forma fsica se ve afectada por el mtodo de coheita, ensilado, extrusin,

granulacin, mezcla o cualquier otro mtodo de tratamiento al que se somete el

alimento. La forma fsica se asocia con eficacia de los alimentos fibrosos para

estimular la rumia y la motilidad del rumen. En el caso de concentrado, la forma

fsica tambin influye en la digestin. Por ejemplo, el maz, el tamao de partcula,

el tratamiento, la hidratacin, la integridad del pericarpio, (acceso a la protena de

la matriz) afectar a su digestibilidad. (Hall et al., 1999).

Los factores fsicos que afectan a las tasas de la digestin, bueno como las tasas

de pasaje, que determinan dnde y en qu medida los materiales sern digeridos.

Los mtodos actuales de estimacin de la digestin in vitro o en vivo vinculados a

la elaboracin de alimentos, que en gran medida puede eliminar los efectos de la

forma fsica. Los mtodos para evaluar los efectos de la forma fsica en la

digestin de la tasa de componentes de los alimentos son necesarios. Si hay

menos forraje y fibras en las dietas, el animal responde de una manera que

disminuye el pH y altera la fermentacin ruminal. Cuando la fibra se reduce al

mnimo (




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animal o respuestas al estrs) se puede producir acidosis lctica que resulta en

una laminitis aguda y tal vez incluso la muerte. Sin embargo, una acidosis

subaguda es siempre debido a los prolongados problemas de salud, como

abscesos en el rumen y en el hgado y la posibilidad de desplazamiento abomaso.

Debido a que estas enfermedades son raras, pueden ser diagnosti

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