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Retrato de Miguel Colmeiro y Penido 

LA FISIOLOGÍA VEGETAL EN LAS FACULTADES DE CIENCIAS DE LA UNIVERSIDAD DE MADRID (HOY COMPLUTENSE) DURANTE EL SIGLO XX. 

MARÍA ESTRELLA LEGAZ GONZÁLEZ Y CARLOS VICENTE CÓRDOBA 

   

LOS INICIOS 

La  materia  de  Fisiología  Vegetal  nace  en  1857  con  la  Ley  Moyano  y  la creación  de  la  Facultad  de  Ciencias,  que  incluye  en  su  estructura  organizativa  el 

Museo  de  Ciencias  Naturales  y  el  Real Jardín Botánico de Madrid.  La materia  es inicialmente descrita  como Organigrafía  y Fisiología Vegetal, asignatura de 4º Curso necesaria  para  la  obtención  del  Título  de 

Licenciado  en  Ciencias  Naturales. Tradicionalmente, tanto la Fisiología como la  Botánica  (Fitografía)  son  consideradas Cátedras  del  Jardín  Botánico  y  sus 

titulares, a veces catedráticos de ambas materias, son automáticamente Directores de la institución. Así sucede con Vicente Cutanda y Jarauta, Catedrático desde 1846 a 1857  nacido  en Madrid  en  1804  y  fallecido  en  la  capital  en  1866.  A  Cutanda  le sucedió  Miguel  Colmeiro  y  Penido  como  Catedrático  de  Organografía,  Fisiología Vegetal  y  Fitografía  en  1857.  Había  nacido  en  Santiago  de  Compostela  el  22  de Octubre 1816 y fallecería en Madrid, el 21 de Junio de 1901. Después de una década en  la Universidad de Sevilla,  llegó a  la Cátedra madrileña asociada a  la Dirección del Jardín Botánico. Como académico, fue Decano de la Facultad de Ciencias y Rector de la  Universidad  Central.  Ambos,  Cutanda  y  Colmeiro,  aún  siendo  Catedráticos  de Organografía  y  Fisiología  Vegetal,  realizaron  trabajos  estrictamente  botánicos  y  fueron Académicos  de Número  de  la Real Academia  de  Ciencias  Exactas,  Físicas  y Naturales. 

 

APOLINAR FEDERICO GREDILLA Y GAUNA 

D. Apolinar Federico Gredilla y Gauna desempeñó la Cátedra de Organografía y Fisiología Vegetales desde Mayo de 1897 hasta su fallecimiento, el 8 de Noviembre de 1919. Había nacido en Vitoria (provincia de Álava) el 22 de Julio de 1859. Cursó en 

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Gredilla y Gauna, A.F. (1896): Estudio petrográfico del meteorito de Madrid. Establecimiento Tipográfico de Fortanet, Madrid 

la  Universidad  los  estudios  de  Ciencias  Naturales,  obteniendo  el  Premio Extraordinario tanto en la Licenciatura como en el Doctorado. El 4 de Mayo de 1882 ganó  por  oposición  la  plaza  de  Ayudante  de  Geología  y  Paleontología.  Sus investigaciones  en  cristalografía  y petrología  (Estudio petrográfico  sobre  la  Pumita del  Krakatoa,  Estudio  sobre  los meteoritos,  Estudio  petrográfico  del meteorito  de Madrid)  le  indujeron  a  realizar  las oposiciones  a  la Cátedra de Cristalografía de  la Facultad de Ciencias de la Universidad de Madrid, obteniendo tres votos en Julio de 1888. Se presentó al año siguiente a la Cátedra de Historia Natural de la Universidad de Valladolid, concediéndosele el tercer lugar. Finalmente, en Mayo de 1897, obtuvo, por 4 votos,  la Cátedra de Organografía y Fisiología vegetales, también tras reñidas oposiciones (Reyes Prósper, 1920). 

  El  lugar  común  que  normalmente  se  empleaba  para  describir  estas oposiciones  (reñidas)  contiene  una  realidad  aplastante.  Véase  como  ejemplo,  lo descrito por Gomis (2011) relativo a la citada Cátedra de Valladolid:  

Como  era  preceptivo,  por tratarse  de  una  cátedra experimental,  los  cuatro opositores  practicaron  los cuatro  ejercicios  que  el Reglamento  señalaba  para éstas  y  que  se  describen con más detalle en el apartado siguiente. Dichos ejercicios se  llevaron  a  cabo  en  el madrileño  Instituto  del  Cardenal Cisneros  desde  el  día  22  de  marzo  de  1888,  en  que  se sortearon  las  dos  bincas  (una  quedó  integrada  por Gila  y Rodríguez; la otra por Buen y Gredilla), hasta el 26 de abril, en  que  la  segunda  binca  finalizó  el  cuarto  ejercicio.  Tres días más  tarde  se  reunió  el  Tribunal  para  proceder  a  la votación que debía determinar el opositor que había de ser propuesto para la cátedra vacante. El tribunal se decantó a favor  de  Emiliano  Rodríguez  Risueño,  otorgando  a  éste cuatro votos”. 

  Bincas y trincas podían llegar a ser de una crueldad extrema. El mismo Odón del Buen lo describe de esta manera:  

[…]  las  oposiciones  fueron  regocijantes  y  alguna  vez tumultuosas,  iba a ellas mucho público de estudiantes, me tocó en línea, por suerte, con el candidato de la mayoría del tribunal.  Me  ensañé  con  él,  con  el  programa  que  había presentado,  con  sus  explicaciones  confusas  y  torpes  de palabra  y  enrevesadas de  conceptos,  con  la  incultura que 

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Fotografía de D. Apolinar Federico Gredilla y Gauna, Director del Real Jardín Botánico de Madrid (Cortesía de su actual Director, D. Gonzalo Nieto Feliner. 

 

 

Gredilla  y  Gauna,  A.F.  (1907):  Tratado de  Citología  Vegetal.  Morfología  y Fisiología Celulares. Librería General de Victoriano Suárez, Madrid. 

demostró  en  los  problemas  fundamentales…  Tal  fue  la actuación de mi contrincante que uno de los jueces, que iba dispuesto  a  votarle,  se  retiró  antes  de  la  votación, confesando  que  no  podía  hacerlo,  y  así  en  el  juicio resultaron tres votos a mi favor y tres en contra. Se repitió la  votación  con  el  mismo  resultado.  Me  consultó  el presidente, que me había votado, si hacía valer su voto de calidad;  yo  le  agradecí  sus  buenas  intenciones  pero rogándole  influyese,  como  así  lo  hizo,  para  que  fuesen pronto las oposiciones a la cátedra de Barcelona que era la que yo ambicionaba. En una votación final lograron los tres jueces  contarios  a mí  que  tomara  parte  el  cuarto  que  se había  retirado  y  la  bomba  final  fue  que  el  pretencioso quedó  sin  cátedra  y  le  dieron  por  cuatro  votos  a  un modesto  condiscípulo  que  había  estado  al  margen discretamente  y  que  era  pariente  o muy  amigo  del  juez arrepentido (Buen, 2003). 

  A  este  juicio  peyorativo  de  su  co‐opositor, Odón  de  Buen  y  del  Cos,  cabe oponer  opiniones  contrarias.  Reyes  Prosper  (1920)  se  deshace  en  elogios  hacia  la 

capacidad  e  iniciativa  de Gredilla. Bellot  (1967)  considera  que  tanto Gredilla  como  su  sucesor  en  la Cátedra,  Antonio  García  Varela, fueron excelentes profesores en su 

disciplina. Para despejar  cualquier duda  sobre  este  asunto,  conviene estudiar a fondo la principal y más importante  obra  de  Gredilla, 

Tratado  de  Citología  Vegetal.  Morfología  y Fisiología Celulares, publicada en Madrid en 1907. 

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Este Tratado, actualísimo en los conocimientos para el año en que fue publicado, es un modelo de claridad expositiva, profundo conocimiento de hechos y  técnicas, un ejemplo avanzado de la didáctica a nivel superior de una ciencia que iniciaba su más fecunda etapa de desarrollo. 

  Simultáneamente a su Cátedra, Gredilla desempeña el cargo de Director del Real  Jardín  Botánico  de  Madrid.  La  caída  del  gobierno  Maura  (1910),  con  la consiguiente sustitución por personas próximas al espíritu de  la  Institución Libre de Enseñanza, propició el desarrollo de las propuestas de la Junta para la Ampliación de Estudios (JAE), concretadas, entre otras realizaciones, en  la creación de un  Instituto Nacional  de  Ciencias  Físico‐Naturales,  al  que,  según  el  decreto  fundacional  (27‐V‐1910), quedaba agregado el Jardín Botánico de Madrid (Gallardo y González‐Bueno, 1988). 

  En su vocación europeizante, la Junta para la Ampliación de Estudios intentó, desde  el  Instituto  Nacional  de  Ciencias  Físico‐Naturales,  adecuar  la  investigación realizada en el Real Jardín Botánico a  los modelos  imperantes en Europa. Mediante Real Orden de 26 de  julio de 1910 se propone una  renovación de  la estructura del Centro,  integrando  en  ella  a  Blas  Lázaro  Ibiza  y  José  Madrid  Moreno  como responsables  de  dos  nuevas  líneas  de  trabajo:  cultivos  especiales  y  bacteriología, respectivamente.  La  elección  de  los  nuevos  responsables  de  las  secciones  que habrían  de  instalarse  en  el  Real  Jardín  de  Madrid  no  responde  al  azar.  Ambos profesionales  fueron  previamente  adiestrados  por  la  JAE.  Blas  Lázaro  Ibiza  había disfrutado, entre diciembre de 1908 y octubre de 1909, de una pensión para estudiar en  los  principales  laboratorios  dedicados  a  la  Criptogamia  en  Europa  desde  una perspectiva claramente  inspirada en  la posible aplicación  industrial de sus estudios. Apenas  terminada  esta  comisión  le  fue  encomendada  otra,  esta  vez  junto  a  José Madrid, para participar, como representantes del Ministerio de Instrucción Pública y Bellas Artes, en el  III Congreso  Internacional de Botánica  celebrado en Bruselas en mayo de 1910; la asistencia al evento fue acompañada de nuevas visitas a centros de investigación y del establecimiento de contactos científicos de  los españoles con su colectivo profesional de referencia. 

  Los nombramientos fueron comunicados al director del Real Jardín ‐Apolinar Federico Gredilla y Gauna‐ mediante oficio de Santiago Ramón y Cajal, firmado el 30‐X‐1910; de entonces data  su  toma de posesión, no acaecida antes por encontrase ambos  naturalistas  ostentando  la  representación  española  en  el  III  Congreso Internacional  de  Botánica.  Ambos  ejercían  como  catedráticos  en  la  Universidad Central,  Blas  Lázaro  en  la  Facultad  de  Farmacia  y  José Madrid  en  la  Facultad  de Ciencias. De estos nombramientos se hace eco la prensa especializada:  

Por Real orden de26 de Julio, publicada en  la Gaceta del 3 del corriente, S M. el Rey  (q. D. g.),  teniendo en cuenta  lo propuesto  por  la  Junta  de  ampliación  de  estudios  é investigaciones  científicas  ha  acordado  dividir  el  Jardín Botánico en cuatro secciones: 

1.‐ Cultivos generales . 

2.‐ Cultivos especiales; 

3.‐ Algas y musgos; y 

4.‐ Microbiología. 

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De  la  primera  Sección  se  encargará  el  Director  .del Establecimiento D. Apolinar Federico Gredilla y Gauna, que hasta ahora tenía á su cargo  la Sección de Cultivos; y de  la tercera, D. Eduardo Reyes Prósper, actual Jefe de la Sección de Herbarios. 

Se nombra Jefe de la Sección segunda á D. Blas Lázaro Ibiza, Catedrático  de  Botánica  descriptiva  de  la  Universidad Central,  y  Jefe  de  la  Sección  cuarta  á  D.  José  Madrid Moreno,  Catedrático  de  Técnica micrográfica  é  Histología vegetal y animal, de la misma Universidad. 

Los  Jefes  de  Sección,  que  ya  lo  eran  por  disposiciones anteriores, D. Apolinar Federico Gredilla y D. Eduardo Reyes Prósper,  continuarán  percibiendo  por  este  servicio  la gratificación  consignada  en el presupuesto,  y  se  llevará  al proyecto  de  presupuestos  para  el  próximo  año  la gratificación  correspondiente  á  los  dos  Jefes  de  nuevo nombramiento. 

El  Siglo Médico, Madrid,  13  de  Agosto  de  1910.  Año  57, Número 2.957 

 

  Todas  las  noticias  sobre  el  desarrollo  posterior  de  estos  nombramientos coinciden en dar a entender que provocaron grandes conflictos. Gallardo y González‐Bueno (1988), así como Baratas (1997) describen cómo los intentos europeizantes de la Junta para la Ampliación de Estudios (la Institución libre de enseñanza) tropezaron con la actitud inmovilista de Gredilla, “temeroso de  la posible pérdida de poder que conllevaba la reforma”. De esta manera, el trabajo de Lázaro Ibiza y Madrid Moreno, o  lo que es  lo mismo, sus cargos y competencias, se trasladan al Museo de Ciencias Naturales.  Para  situarnos  convenientemente,  no  hay  nada mejor  que  recordar  las palabras de Giner de los Ríos, que recoge Manuel Carretero en 1903: 

«Después de  todo, correrá el  tiempo, y  los ciegos verán, y andarán  los  tullidos,  y  la  historia  consolidará  de  todas nuestras empresas  lo que haya de  incorporarse al fruto de las  empresas  pasadas,  y  barrerá  lo  inútil;  las minorías  se harán  mayorías;  las  fuerzas  que  hoy  pugnan  por  andar adelante,  se  tornarán  freno  y  contrapeso  para  las  nuevas energías que suscita  la renovación perenne de  las cosas; y gracias  si  no  se  petrifican,  como  ahora  lo  están  entre nosotros,  no  por  ley  invencible,  sino  por  esa  parálisis morbosa que ha sufrido nuestro desenvolvimiento nacional 

  También  ayuda  a  clarificar  el  problema  saber  que  el  Museo  de  Ciencias Naturales tiene su Herbario propio, aunque Museo y Jardín pertenezcan a  la misma Institución, declarando la JAE en su memoria de de años 1916 y 1917, que sus fondos de  unos  2.000  hongos  parásitos,  contabilizados  en  septiembre  de  1916,  se  han incrementado  con  3.000  ejemplares  más.  Esta  duplicación,  tan  absurda  como innecesaria, termina con la muerte de Gredilla, pasando a ser nombrado Director del Real Jardín Botánico Ignacio Bolívar, un hombre de la JAE. La situación es realmente 

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confusa.  En  1910  se  nombra  a  Lázaro  y Madrid  jefes  de  las  secciones  de  cultivos especiales y microbiología, respectivamente. Lázaro dimite y Madrid pasa al Museo de Ciencias Naturales. En 1917, siendo aún Catedrático de Organografía y Fisiología Vegetal Gredilla, la JAE organiza un curso de Fisiología Vegetal a ser impartido por el profesor de la Universidad de Toulouse Leclerc du Sablon, organizado por Luís Crespí y desarrollado en la Residencia de Estudiantes. Crespí, a la sazón, era Catedrático de Agricultura  en  el  Instituto de  Segunda  enseñanza de  Lugo. Como  consecuencia de este curso, Crespí es pensionado por  la  JAE para una estancia en  la Universidad de Toulouse,  durante  el  curso  1917‐1918,  para  el  estudio  junto  a  du  Sablon  de  la movilización de reservas en semillas de  leguminosas durante su germinación. Crespí pasó a ser catedrático de Agricultura del Instituto Escuela tras su creación en 1918 y más tarde, de 1936 1939, en los institutos Pérez Galdós y San Isidro. Depurado tras la Guerra  Civil,  fue  restablecido  en  su  cátedra  del  Instituto  San  Isidro  hasta  su jubilación.  

  Es curioso cómo la JAE margina al Jardín Botánico para organizar un curso en la materia de la que su Director es Catedrático Titular y le encarga de su organización a uno de  los futuros pensionados de  la  Junta. Es curioso también considerar que el curso impartido por Leclerc versó sobre ósmosis a través de membranas permeables y semipermeables, absorción de agua y sales por las raíces, emisión de vapor de agua y su significación fisiológica, mecanismos de los cambios gaseosos relacionados con la respiración y la asimilación del carbono (Baratas, 1997). Sin embargo, las disensiones entre Gredilla y la JAE se habían concretado en los jefes de las Secciones de Cultivos especiales y Microbiología, materias que nada tenían que ver con los contenidos del curso. Y el colofón a esta historia lo vuelven a poner Gallardo y González‐Bueno:  

El nombramiento de I. Bolívar permitió la instalación, previa remodelación  de  edificios,  de  los  laboratorios  hasta entonces  ubicados  en  el  Museo  de  Ciencias.  Las  nuevas dependencias  del  Jardín  estuvieron  terminadas  a  fines  de 1927, comenzándose el traslado del material y biblioteca en los  inicios  de  1929  (31‐I);  el  Centro  se  acomodaría  a  una nueva estructura organizativa  (R.O. 15‐11‐1930. Gaceta de 28‐II)  seguida  de  la  renuncia  voluntaria  de  I.  Bolívar  a  la dirección  (22‐X‐1930);  su  lugar  sería ocupado por Antonio García  Varela  (R.O.  14‐XI‐1930)  quien  mantendría  la estructura  promovida  por  la  JAE  hasta  la  guerra  civil  de 1936.  

  ¡Qué  historia  tan  vieja!  ¿No  es  verdad?  Cuando  la  Naturaleza  despeja  el terreno  para  que  las  pretensiones  de  la  JAE  se  realicen,  entonces  es  cuando empiezan a  llegar  los  fondos. Si duraron o no, ya se verá. Pero que nadie entienda que  se  intenta  desvalorizar  lo  que  la  Institución  Libre  de  Enseñanza  y  la  Junta  de Ampliación de Estudios hizo para que España avanzara en el terreno de la ciencia y el desarrollo.  Lo  que  sucede  es  que  cualquier  institución,  de  la  naturaleza  que  sea, termina convirtiéndose, tanto si  lo pretende como si no, en un grupo de presión y, como tal, construye la justificación de sus acciones para que quede consolidada para el  futuro a  su entera  satisfacción.  La  investigación Botánica avanzada  tuvo que  ser trasladada al Museo de Ciencias Naturales porque el Director del Real Jardín Botánico no podía consentir que nadie hiciese sombra a su poder. El poder de un Catedrático de la Universidad Central, ni más ni menos que Lázaro y Madrid pero sin pertenecer a su grupo, aislado por la JAE, sin recursos. Y a pesar de todo, Reyes Prosper escribe: 

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Fotografía de Antonio García Varela, tomada de Francisco A. González Redondo, Rosario E. Fernández Terán, Lourdes de Vicente Laseca (2007): Los Catedráticos de Matemáticas en la Facultad de Ciencias de la Universidad Central de Madrid durante el primer tercio del siglo XX: una historia gráfica. Gaceta  Real Sociedad Matemática Española, 10: 241–260. 

Débese a  la tenacidad y entusiasmo de Gredilla y Gauna  la creación  de  los  laboratorios  de  Organografía  y  Fisiología vegetales.  Puede  decirse,  sin  grave  error,  que  nada  o poquísimo existía de material y reactivos en la Cátedra que le  fue  encomendada.  Hace  ya  algunos  años  que  el Laboratorio  de  Organografía,  en  cuanto  a  microscopios, micrótomos,  reactivos,  etc.,  contiene  elementos  no  sólo para hacer los estudios docentes comunes en los centros de esta  índole,  sino  para  labores  de  alta  investigación. También  se  ocupó  en  reunir  pacientemente  aparatos  de Fisiología  vegetal,  en  lucha  siempre  con  la  escasez  de medios pecuniarios. 

 

ANTONIO GARCÍA VARELA 

A la muerte De Gredilla en 1919, le sucedió Reyes Prósper en la dirección del Jardín. Eduardo Reyes Prósper había sido Jefe de la Sección de Herbarios y sucedió a Miguel Colmeiro en  la Cátedra de Fitografía y Geografía Botánica de  la Facultad de Ciencias de la Universidad Central en 1901, al fallecimiento de éste. Reyes fallece en 1921, siendo nombrado Director del Jardín el entomólogo Ignacio Bolívar. En 1930, al renunciar  Bolívar  al  cargo,  fue  nombrado  para  el  mismo  Antonio  García  Varela, Catedrático  de  Organografía  y  Fisiología  Vegetal  de  la  Facultad  de  Ciencias  de  la Universidad  Central.  Por  Real  Orden  de  25  de  septiembre,  el  Ministerio  de 

Instrucción Pública  y Bellas Artes publicó el Reglamento de los Museos Nacional de Ciencias Naturales, Antropológico y Jardín 

Botánico; para este último  se establecían dos Secciones,  la de Herbarios y  la de Cultivos. Abandona García Varela  la dirección en  1937,  siendo  sustituido  por  el  Prof.  José  Cuatrecasas  Arumí,  Catedrático  de Botánica  Descriptiva  de  la  Facultad  de  Farmacia  de  la  Universidad  Central. Cuatrecasas se exiló al final de la contienda civil española.  

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Facsímil de una Orden de Depuraciones, en las que figura el Catedrático de Biología General de la Universidad de Sevilla Pedro Castro Barea. Museo del Frente del Jarama, El Cid, Morata de Tajuña. 

Antonio García Varela nació en Carballino  (Orense) el 8 de Agosto de 1875. Cursó Bachillerato en el Instituto de Orense, los estudios de Preparatorio de Ciencias en  la Universidad de Salamanca y realizó  la Licenciatura y el Doctorado en Ciencias Naturales  en  la  Facultad  de  Ciencias  de  la Universidad  Central. Obtuvo  el  Premio extraordinario  de  doctorado  en  1904  y  ese  mismo  año  consiguió  una  plaza  de conservador  en  el Museo  de  Ciencias Naturales.  En  1905  obtuvo  por  oposición  la plaza de Auxiliar de Entomología del Museo. Becado por el propio Museo, ese mismo año  viajó  a  Paris  y  Berlín,  completando  su  formación  en  sus Museos  de  Ciencias Naturales.  En  1906,  a  su  regreso  a  España,  obtiene  por  oposición  la  Cátedra  de Biología y Geología del curso Preparatorio de Ciencias en la Universidad de Santiago de Compostela, en la que permaneció hasta 1920, siendo decano de la misma desde 1918 a 1920, fecha en  la que se  incorpora a  la Cátedra de Organografía y Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias de la Central (Bustinza, 1942).  

En el paréntesis creado entre el fallecimiento de Gredilla y la incorporación a su cátedra de García Varela, el  laboratorio de Fisiología vegetal del  Jardín Botánico albergó  el  curso  dictado  por  L.  Knudson  (Cornell,  Ithaca)  durante  la  primavera  de 1920.  Luis  Crespí  se  ocupó  de  conseguir  el  material  necesario  y  en  él  siguieron trabajando un grupo de entusiastas de la fisiología vegetal hasta la llegada de García Varela.  Los  temas  abordados  por  el  personal  definitivamente  adscrito  a  la  nueva sección  están  condicionados  por  las  preferencias  de  la  Dirección  General  de Agricultura.  García  Varela,  se  interesaría  por  los  problemas  suelo/vegetación; Rodríguez  Sardiña  se  ocupó  de  las  relaciones  simbióticas  entre  bacterias  y leguminosas  dentro  del  contexto  de  la  inmunidad  de  los  vegetales,  ocupándose 

Eduardo  Balguerías  de  los  aspectos divulgativos.  

Varela  fue depurado y  separado de su  Cátedra,  como  tantos  otros  naturalistas (Ignacio  Bolivar,  Cándido  Bolívar,  Pedro 

Castro, Salustio Alvarado), en 1939  (véase Colectivo Complutense, 2008), año en el que sufre una hemiplejía que finalmente terminaría con su vida el 30 de Agosto de 1942.  Fue Académico de Número de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 

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Así  como Gredilla  provenía  del  campo  de  la  Petrografía, García Varela  era inicialmente entomólogo. Estudió principalmente el orden de  los Hemípteros de  la fauna etiópica y guineana. Describió por primera vez el género Munia, de  la familia de  los  Redúvidos,  con  la  especie  M.  schoutedeni,  procedente  del  Muni  y  del Camerún. Hizo  también una revisión del género Margasus, con  las especies nuevas M. ornatus, M. martini y M. elegans de Madagascar, y M. nitidus, de la isla Comores, así como once variedades del género Cossutia, de la familia de los Coreidos. 

Sus  contribuciones  al mundo de  la Biología de  las plantas no dejan de  ser curiosas. En 1912 publica “Las anomalías sexuales de la panoja terminal del maíz y las experiencias  de  L.  Blaringhen”  y  explica  estas  anomalías  en  función  de  las mutilaciones  ocasionadas  en  las  funciones  del  laboreo  antes  del  desarrollo  de  las inflorescencias. En 1929 publica “A propósito de la perforación de un ladrillo por una raíz  de  hiedra”,  en  el  que  achaca  el  poder  perforante  a  la  emisión  del  CO2 respiratorio.  En  1934  se  le  encarga  el discurso  “Julius  Sachs:  su  significación  en  la Fisiología Vegetal”, en el XIV Congreso de  la Sociedad Española para el Progreso de las Ciencias, celebrado en Santiago de Compostela.  

De su actividad como docente y gestor, lo mejor es remitirse a las opiniones que Bustinza (1942) expresa sobre él: 

Modelo de Maestros, el profesor García Varela desarrollaba magistralmente  su  curso de Fisiología Vegetal en el  Jardín Botánico y puedo afirmar que fue él quien despertó en mí la afición al estudio de  la Biología Vegetal. Como Director del Jardín  Botánico  de Madrid,  se  esforzó  en  todo momento para  mejorarlo  y  para  dotarlo  de  material  moderno  y buenos laboratorios, que estimaba eran tan necesarios para fomentar  y  desarrollar  las  investigaciones  botánicas.  Se interesó, asimismo,  por procurar todas las mejoras posibles al personal de jardinería. 

  Pero  a  pesar  del  control  de  la  JAE  sobre  el  Real  Jardín  Botánico  y  su laboratorio  de  Fisiología  Vegetal,  la  precariedad  se  mantenía.  Alguno  de  los investigadores asiduos a dicho  laboratorio consiguieron  ser pensionados por  la  JAE para  realizar  estudios  en  el  extranjero.  Además  de  los  citados  Crespí  y  Rodríguez Sardiña, lo fueron también Junquera Muné, Bustinza, Rodríguez Rosillo y Castañeda. Pero  aunque  García  Varela  firmaba  informes  muy  positivos  a  favor  de  sus colaboradores y continuamente daba cuenta de  las necesidades del Laboratorio,  las becas comenzaron a ser denegadas y en 1930, Bolívar comunica al Director del Jardín la decisión de la JAE de cerrar el laboratorio, aunque esta amenaza nunca se cumplió. Fue  conmutada  por  la  condena  a  pervivir  en  unas  condiciones  de  indigencia vergonzantes,  en  las  cuales  muchas  veces  los  investigadores  tenían  que  aportar fondos de sus exiguos sueldos para mantener el trabajo. 

 

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Textos derivados de la actividad de Bustinza como catedrático de Agricultura 

 

 

Florencio Bustinza en el Laboratorio de Fisiología Vegetal del Real Jardín Botánico de Madrid. ca 1942 

FLORENCIO BUSTINZA LACHIONDO. 

  A  la  muerte  de  García  Varela,  su  discípulo  Florencio  Bustinza  recibe  el encargo  de  regentar  la  Cátedra,  denominada  en  aquel  momento  Anatomía  y Fisiología de los Vegetales y Botánica aplicada, ganándola por oposición en Mayo de 1943. Ocuparía dicha Cátedra hasta su jubilación, el 7 de Noviembre de 1972.  

  El día 7 de noviembre de 1902 venía al mundo Florencio Bustinza en la ciudad de Liverpool (Inglaterra), al ser su padre marino y encontrarse en la ciudad inglesa en los últimos días del embarazo de  su esposa. Desde Septiembre de 1913 a  Julio de 1915 estudia en el St. Joseph’s College, de Dumfries (Escocia) y más tarde terminaría sus estudios de Bachillerato en los Institutos de Reus y Tarragona. Desde Octubre de 

1919 a Septiembre de 1926 realiza en  las Facultades de 

Ciencias  y  Farmacia  los  estudios  correspondientes  a  ambas  Licenciaturas,  Ciencias Naturales  y  Farmacia. Mientras  tanto, el 6 de Abril de 1926 gana por oposición  la Cátedra de Agricultura y Técnica  Industrial del  Instituto de Salamanca, pasando en Junio  de  ese  mismo  año  a  ocupar  la  misma  Cátedra  en  el  Instituto  de  Oviedo mediante permuta.  

Interrumpe su labor docente en Octubre de 1927 al ser Pensionado por la JAE para  realizar una estancia en la  Facultad  de  Ciencias  de  la Universidad  de  Ginebra.  Allí cursa  las  materias  de 

Fisiología  Vegetal  que  impartía  el  Prof.  Robert  Chodat  (semestres  de  invierno  y verano)  así  como  otras materias  impartidas  por  el mismo  profesor,  Fermentos  y fermentaciones, Botánica Aplicada y Microbiología. Junto a Chodat, Bustinza se inicia en el estudio de  las enzimas vegetales. Estudiando  la movilización de reservas de  la 

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Texto de Bustinza relacionado con las industrias agrícolas 

chufa  (Cyperus  esculentus), Bustinza  y Chodat  encontraron una peroxidasa que no catalizaba la clásica oxidación del guayacol, a la que denominaron pseudoperoxidasa (Bustinza y Chodat, 1928; Bustinza, 1929).  

  El  13  de  Octubre  de  1928  defiende  su  Tesis  Doctoral  en  la  Facultad  de Farmacia de  la Universidad Central titulada: Contribución al estudio de  la catalasa y de sus aplicaciones a la Farmacognosia, Bromatología e Higiene. Un año más tarde, el 14  de Mayo  de  1929,  defiende  su Doctorado  en    Ciencias  con  una  Tesis  titulada: 

Contribución al estudio bioquímico de  la chufa. Para  ambos  Doctorados  ganaría  el  Premio extraordinario  en  1930.  Mientras  tanto, 

Bustinza  es  nombrado  Profesor  Auxiliar  de Biología y Geología de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Oviedo y un mes después, el 24  de  Febrero  de  1929,  gana  por  oposición  la Cátedra  de  Agricultura  del  Instituto  Cardenal Cisneros de Madrid, en  la que permanecería en 

activo hasta 1969. Durante los cursos 1940‐1941, y 1941‐1942 es nombrado Profesor Auxiliar de Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias de la Central hasta que, como se ha dicho, gana por oposición la Cátedra en mayo de 1943, haciéndola compatible, como tantos otros, con su Cátedra de Instituto de Enseñanza Media. Esta duplicidad tenía  una  razón  principalmente  económica:  en  la  España  de  los  años  40  a  70  era imposible vivir con el sueldo de Catedrático de Universidad y aún  juntando  los dos sueldos, Universidad  e  Instituto,  no  era  fácil  la  vida,  por  lo  que  la  elaboración  de textos de Bachillerato fue, en muchas ocasiones, un recurso necesario para subsistir. Fue necesario que el Ministro Lora Tamayo sacase adelante su Ley de  la Dedicación Exclusiva del Profesorado Universitario para que Bustinza y otros muchos dedicaran todo su tiempo a la Universidad.  

  A  pesar  de  todos  estos  inconvenientes,  Bustinza  logró  desarrollar  una extensa labor investigadora para la época y para el aislamiento en que España estaba sumida. Más de una vez  le he oído decir que  ir a  la Embajada de Estados Unidos a consultar  las  revistas  americanas  de  Fisiología  Vegetal  o  de  Bioquímica  podía convertirse en una aventura peligrosa. Los  trabajos de  investigación publicados por Bustinza abarcan el periodo comprendido entre 1928 y 1973, unos meses después de su  jubilación.  Aunque  el  criterio  pueda  resultar  discutible,  las  investigaciones  de Bustinza  versaron  sobre  varios  sujetos:  I.  Enzimología  y  Enzimología  Aplicada,  II. Fitoquímica,  III.  Técnicas  aplicadas  a  la  Fisiología  Vegetal  y  la  Microbiología,  IV. Antibióticos procedentes de líquenes y V. Antibióticos y Antibiosis.  

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Acción antibiótica sobre Mycobacterium tuberculosis avium del usnato sódico a una concentración de 1:20.000  (tubo Av.1) frente a un control sin el antibiótico (Av.C) o disoluciones mucho más diluidas del producto (resto de los tubos). Fotografía original del artículo Anal. J. Bot. Madrid, 7: 511‐548, 1948. 

Los tres libros clave de la ingente obra de Florencio Bustinza sobre los antibióticos 

  En el primer apartado se pueden incluir sus trabajos con Chodat, a los cuales ya  nos  hemos  referido.  Pero  también  publicó  interesantes  aportaciones  sobre  la distribución  de  catalasa  en  diferentes  plantas,  su  aplicación  en  la  industria alimentaria, sobre el papel fisiológico de la tirosinasa y oxidasas en raíces de especies de  Inula y Achilea o sobre  la actividad de  la  lisozima. En el segundo grupo, Bustinza estudia la composición química de la chufa, la química y fisiología de las esencias, los glucósidos  cianogenésicos,  en  especial  los  de  hojas  de  Prunus  laurocerasus,  la 

obtención de rutina y quercetina y la composición química de las efedras. En cuanto a  técnicas  y  aplicaciones,  investiga  sobre  la  aplicación  de  fitohormonas  usando vehículos hidrosolubles en  la producción de  frutos partenocárpicos, sobre  la acción fitotóxica de  la hidracida del ácido  isonicotínico, sobre el aislamiento de estirpes de Streptomyces, técnicas para el estudio de Mycobacterium, tratamiento de enfermos 

con  derivados  de  la  bencilpenicilina  y  desarrolla  métodos  para  determinar  la sensibilidad  de  las  bacterias  frente  a  la  penicilina.  El  interés  de  Bustinza  por  los antibióticos de origen  liquénico se plasma en más de una veintena de publicaciones en las que analiza la actividad antibiótica de Lichina pygmaea, Cladionia rangiferina, C. sylvativa y Cetraria islandica, así como de algunos de sus productos y derivados, el ácido  úsnico,  usnimicina  y  usnidihidromicina.  Estos  trabajos  son  los  que  más trascendencia internacional consiguen y son citados en los más importantes libros de la época, como los de Ahmadjian o el clásico de Asahina y Shibata. 

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Florencio Bustinza Lachiondo, sosteniendo en sus manos la placa original con el cultivo de Penicillium notatum en el que Fleming descubrió la penicilina. St. Mary’s Hospital, London 

 

  El interés de Bustinza por los antibióticos se inicia en 1946 con la publicación de  dos  trabajos  clave  de  lo  que  sería  su  interés  principal:  Los  diversos  grupos vegetales en relación con la producción de antibióticos y Contribución a la historia de la penicilina. Existía un precedente sobre este interés al haber estudiado en 1945 los efectos  de  las  sulfonamidas  sobre  la  germinación  de  las  semillas. A  partir  de  este punto,  sus  estudios  son múltiples:  antibioticoterapia,  terapia  con  estreptomicina, actividad antibacteriana de  los derivados nitrofuránicos, del peróxido de urea, de  la bacitracina, neomicina,  terramicina, broncocilina, diferentes especies de Penicillium en relación a la producción de penicilina, etc.   

La  labor  investigadora de Bustinza en el campo de los antibióticos, así como la enorme y 

enciclopédica  experiencia  acumulada  a  través de  sus contactos constantes con investigadores de  otros  países,  principalmente  de  los  Estados 

Unidos  y  del  Reino  Unido,  le  permitieron  escribir  dos  libros  que  fueron  tan indispensables  como  insustituibles  en  su  tiempo:  La  penicilina  y  los  antibióticos antimicrobianos,  editada  por  Plus  Ultra,  y  La  estreptomicina  y  la  lucha  contra  el Mycobacterium  tuberculosis,  editada  por  Espasa  Calpe,  ambos  prologados  por Gregorio  Marañón.  Los  dos  libros  merecieron  las  más  elogiosas  críticas  de  los especialistas, tanto por la enorme cantidad de información acumulada, mucha de ella de  primera mano,  como  por  la  claridad  expositiva,  fruto  de  sus muchos  años  de docencia. Esta actividad  fue  completada  con un  tercer  libro, Diez años de amistad con Sir Alexander Fleming, prologada por Pedro Laín Entralgo, un libro intimista en el que el tema de  los antibióticos es omnipresente,  lúcidamente entremezclado con  la delicadeza  y  sutileza  de  la  amistad  verdaderamente  modélica  que  hubo  entre Fleming y Bustinza. Baste para resaltar  la trascendencia de estas obras,  las palabras que el Prof. Manuel Martel San Gil, Rector que  fue de  la Universidad de Alcalá de Henares, dedicó a la obra de Bustinza en su discurso de ingreso en la Real Academia de Farmacia:  

En primer  lugar debemos admitir que el prof. Bustinza  fue una  figura de proyección  internacional, es decir, universal. Confirman  lo  dicho  las  opiniones  emitidas  por  Fleming, Florey, Chain, Waksman y otros premios Nobel, glosando la labor  de  nuestro  querido  D.  Florencio.  Numerosos 

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científicos  nacionales  y  de  otros  países  lo mencionan  con gran  frecuencia  y  ello  constituye  hoy  el  índice  más representativo  para  valorar  su  figura  a  escala mundial.  El Profesor  Bustinza  fue  paladín  del  prestigio  de  la  Ciencia española  frente  al  exterior,  nexo  con  los  países  más avanzados científicamente y el mejor embajador de España de los logros alcanzados en el campo de la Antibiótica. 

 

En  su  vertiente  de  maestro  formador  de  investigadores,  muchos  de  sus alumnos aparecen como colaboradores en estos trabajos: A. Rius Miró, A. del Amo, A. Caballero,  J. Martínez Díaz, S. Martínez Forner, M.L. Calvo Santamaría y un  largo etc. de colaboradores y discípulos. 

A  lo  largo  de  estas  páginas  se  ha  hablado  muchas  veces  de  penuria económica. Los tiempos de Bustinza no fueron mejores. Aunque Vocal Consejero del Patronato Alonso  de Herrera,  del  CSIC, Bustinza  se mantuvo  (o  fue mantenido)  al margen  de  la  actividad  investigadora  sobre  vegetales  que  en  el  CSIC  se  realizaba, principalmente centrada en Madrid en el Centro de Investigaciones Biológicas, en  la calle  de Velázquez,  y  en  el  Instituto  de  Edafología,  de  la  calle  Serrano.  Cuando  la situación  del  laboratorio  de  Fisiología  Vegetal  en  el  Jardín  Botánico  se  volvió insostenible,  Bustinza  se  trasladó,  como  el  resto  de  las  Cátedras  de  la  Sección  de Naturales,  al V Pabellón de  la  Facultad de Medicina, en  la Ciudad Universitaria de Madrid,  donde  contaba  con  un  laboratorio  para  que  los  alumnos  realizaran  sus prácticas y una biblioteca, actual y bien nutrida gracias a  los desvelos de su  titular. Las  únicas  fuentes  de  financiación  que  recibía  eran  unas  exiguas  Ayudas  a  la Investigación, que la propia Universidad generaba, con las que Bustinza logró formar un  pequeño  laboratorio  del  que  no  faltaban  balanzas,  pHmetros,  centrífugas, fotocolorímetros,  polarímetros,  estufas,  autoclave  e  incluso  en  sus  últimos  años (1964)  un  respirómetro  de  Warburg.  En  ocasiones,  recibía  ayudas  concretas  de empresas  farmacéuticas, ayudas que Bustinza empleaba  íntegramente en dotar de una  “beca”  a  alguno  de  sus  estudiantes  que  con  él  investigaban.  La  primera financiación  fuerte que  la Universidad  recibiría al cabo de  tantos años vino con  los llamados Planes de Desarrollo, que se extinguieron en 1975 en su tercera edición, los cuales  llegaron  evidentemente  tarde  para  Bustinza.  No  obstante,  en  aquel modestísimo  laboratorio  hicieron  sus  primeras  armas  en  la  investigación  biológica profesionales  como  Miguel  Vicente,  Manuel  Perucho,  Rosario  Manso  y  Carlos Vicente, que sería su discípulo y continuador tras su paso por la Facultad de Ciencias de la Universidad de Salamanca. 

Florencio  Bustinza  Lachiondo  era  Académico  de  Número  de  las  Reales  de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales y de Farmacia. Falleció en Madrid, el 10 de Enero de 1982.   

 

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María Estrella Legaz y Carlos Vicente. Tübingen, Septiembre de 1995. 

EL ACTUAL GRUPO DE INVESTIGACIÓN 

En  Junio de 1974, Carlos Vicente Córdoba  toma posesión de  la Cátedra de Fisiología  Vegetal  de  la  Facultad  de  Ciencias  de  la  Universidad  Complutense  de Madrid, en sustitución de Florencio Bustinza Lachiondo. Se había doctorado bajo  la dirección de Bustinza en 1969, año en el que obtuvo la plaza de Profesor Adjunto por oposición. Más  tarde, en Octubre de 1971, obtuvo,  también por oposición,  la Plaza de  Profesor  Agregado  de  Fisiología  Vegetal  de  la  Facultad  de  Ciencias  de  la Universidad  de  Salamanca.  Con  él  se  inicia  la  trayectoria  del  actual  grupo  de investigación,  responsable  de  esta  página  web. María  Estrella  Legaz  González  se incorporó  a  la  Cátedra  en  1977  para  la  realización  de  su  Tesis  Doctoral,  que  es defendida  el  17  de  Diciembre  de  1981.  Tras  una  estancia  post‐doctoral  en  el Departamento de Botánica de  la Universidad de Bristol  (Reino Unido), obtuvo por oposición  la plaza de Profesor Adjunto Numerario de Fisiología Vegetal en Octubre de 1982,  tomando posesión de  la misma en Mayo de 1983. Más  tarde obtuvo por 

oposición  la  plaza  de 

Catedrático  de  Fisiología Vegetal  de  la  Facultad  de 

Biología de la Universidad Complutense en Marzo de 2004. 

La actividad investigadora conjunta de ambos Catedráticos, apoyados por sus discípulos y colaboradores, se concreta en: 

• Realización  de  12  proyectos  de  investigación  subvencionados  por  el  Plan Nacional,  8  subvencionados  por  la  Agencia  Española  de  Cooperación Internacional,  5  subvencionados  por  los  Gobiernos  de  diferentes Comunidades  Autónomas,  2  contratos  relativos  al  art.  83,  2  proyectos  de innovación y Mejora de la Calidad Docente UCM y un proyecto Europeo. 

• Dirección y defensa de 31 Tesis Doctorales.  

• Publicación de 9 libros de la especialidad. 

• Publicación  de  376  artículos  de  investigación  en  revistas  y  libros especializados. 

• Cooperación científica con  las Universidades de Bristol, Bayreuth, Frankfurt, Salzburgo, Gante, Paraíba, Pernambuco, Aracajú, Rosario, Valparaíso, UNAM de México, La Habana, Osaka y Tokio. 

De entre los resultados de la investigación realizada por el grupo, cabe destacar: 

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FISIOLOGÍA DE LA SIMBIOSIS 

Tres isoformas de arginasa en líquenes: constitutiva, inducible y segregable. Biochem. Biophys. Res. Commun., 104: 1441‐1446, 1982. 

La ruta de la biosíntesis de urea en líquenes es negativamente regulada por fenoles. Plant Physiol., 71: 300‐302, 1983. 

El  dióxido  de  carbono  liberado  por  la  urea  es  utilizado  preferentemente  por  una acetil‐CoA carboxilasa para síntesis de fenoles. Planta, 162: 305‐310, 1984. 

Caracterización de la arginasa constitutiva de líquenes. Plant Physiol., 76: 1065‐1069, 1984 

La luz intensa induce la formación de pantallas químicas protectoras en el córtex de los líquenes. Biochem. System. Ecol., 14: 575‐582, 1986. 

La  regulación  de  promotores  sensibles  a  catabolito  determina  los  endemismos adaptados  a  condiciones de  frío  intenso  y  alta  reflectancia.  Journ. Hattori Bot. Lab., 70: 167‐180, 1991. 

Primera  caracterización  de  una  depsidona  éter  hidrolasa.  Plant  Sci.,  77:  197‐206, 1991. 

El  reconocimiento  de  fotobiontes  compatibles  implica  la  producción  de  una glicoproteína  por  el  hongo  y  la  existencia  de  un  receptor  específico  en  las paredes celulares del alga. Plant Physiol. Biochem., 31: 131‐142, 1993. 

Estudio  de  los  mecanismos  de  absorción  celular  de  putrescina.  Plant  Physiol. Biochem., 32: 55‐63, 1994 

La ausencia del receptor de  la  lectina  induce apoptosis de  las células  incompatibles del alga. Cell Adhesion Commun., 3: 1‐12, 1995 

Una  arginasa  glicosilada  fúngica  induce  pérdidas  de  material  citoplásmico  en  el micobionte de Xanthoria parietina. Cell Adh. Commun., 6: 481‐490, 1998. 

Las  arginasas  segregadas  por  talos  de  líquenes  filogenéticamente  relacionados pueden actuar como factores cruzados de reconocimiento de los fotobiontes de esos talos. Eur. J. Cell Biol., 83: 435‐446, 2004. 

La producción de lectinas de reconocimiento, de los receptores para esas lectinas y la división de  las algas en el  talo  liquénico son mecanismos que se sincronizan en fotoperiodos cortos y baja temperatura. J. Hattori Bot. Lab., 100: 739‐751, 2006 

Una  lectina  compatible  induce  quimiotaxis  de  células  de  Nostoc  por  contracción‐relajación del citoesqueleto. Plant Signal. Behav., 6:1525‐1536, 2011. 

 

BIOTECNOLOGÍA 

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Inmovilización  de  una  orselinato  dépsido  hidrolasa  en  poliacrilamida.  Enzyme Microbiol. Technol., 13: 275‐279, 1991. 

La  catalasa  es  inmovilizada  sobre  bioskin  mediante  un  mecanismo  de  adsorción iónica. J. Biotechnol., 33: 63‐70. 1994. 

Análisis  de  la  estructura  cuaternaria  de  la  catalasa  por  inmovilización  en  bioskin, microscopía electrónica de barrido  y difracción de  rayos X. Biotechnol. Techn., 12: 481‐484, 1998. 

Gluconacetobacter diazotrophicus antagoniza con Xanthomonas albilineans en tejido parenquimatoso  de  caña  de  azúcar  inmovilizado  en  alginato  cálcico.  J.  Biosci. Bioengin., 99: 366‐371, 2005 

 

FISIOPATOLOGÍA DE CAÑA DE AZÚCAR 

Caracterización de una glicosilasa que hidroliza heterofructanos de caña de azúcar. Plant Physiol., 92: 679‐683, 1990. 

La glicosilasa es  inducida durante el deterioro post‐cosecha. Plant Sci., 72: 193‐198, 1990. 

La  glicosilasa  de  caña  de  azúcar  se  comporta  como  una  enzima  histerética.  Plant Physiol. Biochem., 29: 601‐605, 1991. 

Las  glicoproteínas  solubles  de  caña  de  azúcar  pueden  ser  separadas  por  HPLC  y caracterizadas por emisión de fluorescencia. J. Chromatogr., 697: 329‐335. 1995. 

La  putrescina  actúa  como mensajero  de  la  percepción  de  la  señal  de  floración.  J. Plant Physiol., 145: 756‐758, 1995. 

La sensibilidad de la caña de azúcar al carbón está relacionada con la conjugación de fenoles a poliaminas. J. Exp. Bot., 49: 1723‐1728, 1998. 

Gluconacetobacter  diazotrophicus  produce  una  bacteriocina  activa  frente  a Xanthomonas albilineans. Res. Microbiol., 153: 345‐351. 2002. 

Las  glicoproteínas  segregables  de  caña  de  azúcar  inducen  un  falso  quórum  en teliosporas de Sporisorium scitamineum e impiden su germinación. Plant Physiol. Biochem., 40: 881‐889, 2002. 

Las  glicoproteínas  segregables  de  caña  de  azúcar  regulan  la  polaridad  celular  de teliosporas de Sporisorium scitamineum. J. Plant Physiol., 162: 253‐265, 2005. 

La escaldadura  foliar  incrementa  la producción de  fenoles y poliaminas en hojas de caña de azúcar. Eur. J. Plant Pathol., 119: 401‐409, 2007. 

La producción de xantanos requiere glicoproteínas de caña de azúcar in situ. J. Plant Physiol., 165: 366‐374, 2008. 

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Caracterización  bioquímica  de  una  UDPglucosa  deshidrogenasa  de  Xanthomonas albilineans. Microbiol. Res., 163: 362‐371, 2008. 

La síntesis de ligninas es una primera respuesta de las cañas resistentes a la infección por carbón. Eur. J. Plant Pathol., 124: 439‐450, 2009‐ 

Isoformas de cinamoil alcohol deshidrogenasa son las enzimas claves en la síntesis de ligninas como mecanismo de resistencia de la caña al carbón. Physiol. Plant., 145: 245–259, 2012. 

 

TÉCNICAS 

Caracterización  de  poliaminas  de  líquenes  mediante  la  separación  de  sus  dansil derivados por  cromatografía  líquida de  alta  resolución. Plant Physiol., 87: 519‐522, 1988. 

Separación  de  isoformas  de  arginasa  por  electroforesis  capilar  zonas  y electroenfoque en gradiente. Electrophoresis, 16: 659‐669, 1995. 

Análisis de la estructura cuaternaria de la catalasa por electroforesis capilar zonal. J. Chromatogr., 697: 571‐578, 1995. 

Efecto de  las poliaminas en  la separación de  isoformas glicosiladas de ovoalbúmina por electroforesis capilar zonal. J. Chromatogr. A, 719: 159‐170, 1996. 

Separación  de  poliaminas  tosiladas  por  electroforesis  capilar  de  alta  resolución.  J. Chromatogr., 823: 511‐521, 1998. 

Separación  de  poliaminas  conjugadas  a  DNA  por  cromatografía  líquida  de  alta resolución. J. Chromatogr., 870: 425‐431, 2000. 

Un método para la determinación de actividades ornitina y lisina descarboxilasas por cromatografía líquida de alta resolución. Chromatographia, 53: S260‐S265, 2001. 

Caracterización  de  un  xantano  producido  por  Xanthomonas  albilineans  infectando caña de azúcar. J.Chromatogr. B., 770: 275‐281, 2002 

 

REFERENCIAS 

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