Mecanismos Fisiologicos de Apertura y Cierre de Los Estomas
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LOS ESTOMAS pequeños orificios o poros de las plantas, localizados en la superficie de sus hojas. Constan de dos grandes células de guarda y oclusivas rodeadas de células acompañantes. La separación que se produce entre las dos células de guarda (que se pueden separar por el centro manteniéndose unidas por los extremos) denominada "ostiolo", regula el tamaño total del poro y por tanto, la capacidad de intercambio de gases y de pérdida de agua de las plantas. Las raíces no presentan estomas. Las plantas parásitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo). Las partes aéreas sin clorofila (hojas variegadas) pueden tener estomas pero no son funcionales (Louguet 1990), igual que los de los pétalos. Nivel de los estomas en la epidermis Althernanthera, lagunilla: al mismo nivel Mikania cordifolia: elevados Pinus: hundidos Criptas estomáticas de Nerium oleander en vista superficial
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LOS ESTOMAS
pequentildeos orificios o poros de las plantas localizados en la superficie de sus hojas Constan
de dos grandes ceacutelulas de guarda y oclusivas rodeadas de ceacutelulas acompantildeantes La
separacioacuten que se produce entre las dos ceacutelulas de guarda (que se pueden separar por el
centro mantenieacutendose unidas por los extremos) denominada ostiolo regula el tamantildeo
total del poro y por tanto la capacidad de intercambio de gases y de peacuterdida de agua de las
plantas
Las raiacuteces no presentan estomas Las plantas paraacutesitas sin clorofila como Monotropa y
Neottia no tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo) Las partes aeacutereas sin clorofila
(hojas variegadas) pueden tener estomas pero no son funcionales (Louguet 1990) igual que
los de los peacutetalos
Nivel de los estomas en la epidermis
Althernanthera lagunilla al mismo nivel
Mikania cordifolia elevados
Pinus hundidosCriptas estomaacuteticas de Nerium oleander
en vista superficial
Estomas en vista superficial de epidermis
Ceacutelulas oclusivas con cloroplastos Eichhornia crassipes camalote
wwwunisorgUNIScienceNet
Mecanismos fisioloacutegicos de apertura y cierre de estomas
La apertura estomaacutetica que se produce en respuesta a la luz o a la disminucioacuten del CO2 en
el mesoacutefilo se debe al aumento relativo del Ψp de las ceacutelulas oclusivas con respecto al de
las ceacutelulas vecinas En condiciones de igualdad de Ψa en todos los puntos del sistema esta
diferencia de Ψp es la resultante de la diferencia de Ψo La disminucioacuten del Ψo en las
ceacutelulas oclusivas se produce por acumulacioacuten de solutos El K+ es el soluto
cuantitativamente maacutes importante La acumulacioacuten de K+ es balanceada por la
acumulacioacuten de aniones principalmente malato y Cl- En el interior de las ceacutelulas oclusivas
se forman aacutecidos orgaacutenicos principalmente maacutelico que provienen de la lisis del almidoacuten y
cuyos protones se intercambian con los iones K+ Asiacute el notable aumento de los aniones
malato yo Cl- y de los K+ hace que el Ψo de las ceacutelulas oclusivas se haga maacutes negativo
ingrese agua por la diferencia de potencial agua que se establece aumente el Ψp se
deforme la ceacutelula oclusiva gracias a su estructura particular y el poro se abra Se han
observado aumentos de hasta 05 M en la concentracioacuten del K+ lo cual es suficiente para
determinar un descenso del Ψo de alrededor de 2 MPa si el aumento en K+ va acompantildeado
por el de un anioacuten monovalente
Fig 16 Conductancia foliar (gs) en funcioacuten de la concentracioacuten de ABA en la solucioacuten xilemaacutetica
de plantas de maiacutez Las variaciones en ABA xilemaacutetico se generaron por diferentes tratamientos de
sequiacutea (1048698o) o enriqueciendo artificialmente la savia con ABA (Δ) Se muestra la relacioacuten para tres
rangos de potencial agua foliar en los diacuteas previos a la observacioacuten De Davies Tardieu y Trejo
(1994) Plant Phys 104309-314
El cierre de los estomas sigue el camino inverso se produce por una peacuterdida de iones K+ y
de cantidades equivalentes de un anion por parte de las ceacutelulas oclusivas con el
consiguiente aumento de su Ψo lo que a su vez determina una salida de agua y la
disminucioacuten de la turgencia de las ceacutelulas oclusivas
Tanto la apertura como el cierre son procesos activos La apertura es causada por la
acumulacioacuten de solutos en las ceacutelulas oclusivas mientras que el cierre se debe a la salida de
los mismos El K+ y el Cl- se mueven entre las ceacutelulas oclusivas y ceacutelulas de la epidermis
En gramiacuteneas este movimiento parece estar restringido a las ceacutelulas subsidiarias
La acumulacioacuten de K+ es un proceso quimiosmoacutetico es decir se utiliza ATP para bombear
protones desde el interior de la ceacutelula hasta el apoplasto Este proceso de extrusioacuten puesto
en marcha por el estiacutemulo lumiacutenico genera un gradiente de potencial eleacutectrico entre ambas
caras de la membrana y este gradiente a su vez impulsa la acumulacioacuten de K+ Las
ATPasas intervienen en el proceso de extrusioacuten de H+ pero tambieacuten los canales de K+
ubicados en la membrana son una parte importante del mecanismo Estos canales son
sensibles al gradiente de potencial eleacutectrico transmembrana y al Ca2+
Experimentos recientes sugieren que el Ca2+ cumple el rol de mensajero secundario en la
respuesta de los estomas al ABA Es decir el ABA no afectariacutea directamente al mecanismo
de apertura de los estomas sino que provocariacutea un cambio en la concentracioacuten de Ca2+ en
el citoplasma El incremento del Ca2+ citosoacutelico promovido por el ABA se produciriacutea
tanto por la entrada de dicho ion desde el espacio extracelular como por la remocioacuten del
mismo desde los compartimentos intracelulares a traveacutes de diversos canales de selectividad
diferencial El incremento en la concentracioacuten del Ca2+ inhibiriacutea la accioacuten de las ATPasas
y en consecuencia provocariacutea la depolarizacioacuten de las membranas Esta depolarizacioacuten
activariacutea los canales de K+ que permitiriacutean la salida de este ion al apoplasto
Existen dos fuentes de energiacutea metaboacutelica para la apertura de los estomas dependiendo por
ejemplo de la calidad de la luz utilizada como estiacutemulo Estas dos fuentes son la
fotofosforilacioacuten (asociado a la fotosiacutentesis) y la fosforilacioacuten oxidativa (asociada a la
respiracioacuten) El cierre de los estomas en oscuridad es inhibido por inhibidores de la
respiracioacuten por lo que se deduce que tambieacuten el cierre estomaacutetico puede ser un proceso
activo
En algunos casos en que se produce una disminucioacuten brusca del Ψp de las ceacutelulas del
mesoacutefilo y de la epidermis puede ocurrir una apertura pasiva transitoria del estoma En
estas condiciones el mayor Ψp en las ceacutelulas oclusivas (en relacioacuten a las otras ceacutelulas
epidermicas) determina que las mismas liberadas de la presioacuten a las que se hallaban
sometidas por las otras ceacutelulas de la epidermis se deformen determinando en
consecuencia la apertura del estoma
FACTORES QUE AFECTAN EL APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS
Respuesta de los estomas a factores externos e internos
Las respuestas de los estomas se denominan directas cuando el estiacutemulo actuacutea sobre
las ceacutelulas oclusivas e indirectas si actuacutea en primera instancia sobre otras ceacutelulas (por
ejemplo las del mesoacutefilo)
Respuesta a la luz
La Fig 11 muestra una respuesta tiacutepica de la resistencia foliar (r l) a los efectos de la
irradiancia La forma de la curva que relaciona rl con la irradiancia es similar para muchas
especies y edades de hoja pero puede haber diferencias importantes entre especies en
cuanto al valor miacutenimo de rl que alcanzan y en cuanto al valor de la irradiancia necesario
para determinar ese valor miacutenimo La edad de la hoja y las condiciones en que se cultivaron
las plantas tambieacuten pueden influir sobre esa relacioacuten Hay casos de apertura parcial en
oscuridad
Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
Los estomas responden a la luz por tres viacuteas diferentes Existe una respuesta directa a
la radiacioacuten fotosinteacuteticamente activa (RFA) una respuesta directa a la luz azul y una
respuesta indirecta a la RFA
La respuesta indirecta a la RFA se produce debido a la reduccioacuten producida por la
fotosiacutentesis de la concentracioacuten de CO2 del espacio aeacutereo del mesoacutefilo y la subsiguiente
respuesta de los estomas a esa disminucioacuten de la concentracioacuten de CO2
En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las ceacutelulas
oclusivas En la respuesta directa a la luz azul interviene un fotorreceptor auacuten no
identificado y en la respuesta indirecta a la RFA el fotorreceptor es la clorofila en las
ceacutelulas del mesoacutefilo
Estos tres tipos de respuestas no ocurren siempre simultaacuteneamente ni en todas las
hojas tienen la misma importancia relativaLa respuesta relativa a la luz azul y a la luz roja
variacutea ampliamente entre especies y auacuten para hojas de una misma planta que han crecido en
diferentes ambientes lumiacutenicos o en plantas con diferente disponibilidad de agua En
algunos casos soacutelo se observa la respuesta a la
luz azul Esto ocurre en hojas sin clorofila o con partes de la laacutemina sin clorofila Hay
tambieacuten ejemplos de carencia del efecto directo de la RFA por falta de cloroplastos en los
estomas Por ejemplo esto sucede en varias especies del geacutenero Paphiopedilum cuyos
estomas son funcionales aunque carecen de clorofila
Respuesta al CO2
Los estomas son sensibles a la concentracioacuten intercelular de CO2 (Ci) (Fig 12) Los
estomas se abren cuando Ci disminuye y se cierran cuando aumenta El mecanismo de
accioacuten del CO2 sobre los estomas auacuten no se conoce Los primeros indicios de que los
estomas no son sensibles a la concentracioacuten de CO2 en la superficie de la hoja surgieron
hace muchos antildeos de la observacioacuten de que estomas totalmente cerrados no responden a
cambios en la concentracioacuten externa de CO2 Experimentos recientes en las que se ha
manipulado independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie externa de la
hoja y en la caacutemara subestomaacutetica muestran claramente que el grado de apertura de los
estomas depende de la concentracioacuten interna y no de la externa
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren gradualmente
se encuentra el aumento del CO2 en las caacutemaras subestomaacuteticas debido a la progresiva
disminucioacuten de la fotosiacutentesis por lo que va aumentando la incidencia del desprendimiento
de CO2 por respiracioacuten
Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el movimiento
estomaacutetico de diversas maneras Por ejemplo se puede observar que los estomas
permanecen abiertos en oscuridad si la planta al transferirse de la luz a la oscuridad se la
coloca en una atmoacutesfera desprovista de CO2 Se puede obtener en cambio un cierre parcial
de los estomas a la luz cuando se coloca la planta en una atmoacutesfera con alta concentracioacuten
de CO2
Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio
intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
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- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
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- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
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- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
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- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
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- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
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- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
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Estomas en vista superficial de epidermis
Ceacutelulas oclusivas con cloroplastos Eichhornia crassipes camalote
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Mecanismos fisioloacutegicos de apertura y cierre de estomas
La apertura estomaacutetica que se produce en respuesta a la luz o a la disminucioacuten del CO2 en
el mesoacutefilo se debe al aumento relativo del Ψp de las ceacutelulas oclusivas con respecto al de
las ceacutelulas vecinas En condiciones de igualdad de Ψa en todos los puntos del sistema esta
diferencia de Ψp es la resultante de la diferencia de Ψo La disminucioacuten del Ψo en las
ceacutelulas oclusivas se produce por acumulacioacuten de solutos El K+ es el soluto
cuantitativamente maacutes importante La acumulacioacuten de K+ es balanceada por la
acumulacioacuten de aniones principalmente malato y Cl- En el interior de las ceacutelulas oclusivas
se forman aacutecidos orgaacutenicos principalmente maacutelico que provienen de la lisis del almidoacuten y
cuyos protones se intercambian con los iones K+ Asiacute el notable aumento de los aniones
malato yo Cl- y de los K+ hace que el Ψo de las ceacutelulas oclusivas se haga maacutes negativo
ingrese agua por la diferencia de potencial agua que se establece aumente el Ψp se
deforme la ceacutelula oclusiva gracias a su estructura particular y el poro se abra Se han
observado aumentos de hasta 05 M en la concentracioacuten del K+ lo cual es suficiente para
determinar un descenso del Ψo de alrededor de 2 MPa si el aumento en K+ va acompantildeado
por el de un anioacuten monovalente
Fig 16 Conductancia foliar (gs) en funcioacuten de la concentracioacuten de ABA en la solucioacuten xilemaacutetica
de plantas de maiacutez Las variaciones en ABA xilemaacutetico se generaron por diferentes tratamientos de
sequiacutea (1048698o) o enriqueciendo artificialmente la savia con ABA (Δ) Se muestra la relacioacuten para tres
rangos de potencial agua foliar en los diacuteas previos a la observacioacuten De Davies Tardieu y Trejo
(1994) Plant Phys 104309-314
El cierre de los estomas sigue el camino inverso se produce por una peacuterdida de iones K+ y
de cantidades equivalentes de un anion por parte de las ceacutelulas oclusivas con el
consiguiente aumento de su Ψo lo que a su vez determina una salida de agua y la
disminucioacuten de la turgencia de las ceacutelulas oclusivas
Tanto la apertura como el cierre son procesos activos La apertura es causada por la
acumulacioacuten de solutos en las ceacutelulas oclusivas mientras que el cierre se debe a la salida de
los mismos El K+ y el Cl- se mueven entre las ceacutelulas oclusivas y ceacutelulas de la epidermis
En gramiacuteneas este movimiento parece estar restringido a las ceacutelulas subsidiarias
La acumulacioacuten de K+ es un proceso quimiosmoacutetico es decir se utiliza ATP para bombear
protones desde el interior de la ceacutelula hasta el apoplasto Este proceso de extrusioacuten puesto
en marcha por el estiacutemulo lumiacutenico genera un gradiente de potencial eleacutectrico entre ambas
caras de la membrana y este gradiente a su vez impulsa la acumulacioacuten de K+ Las
ATPasas intervienen en el proceso de extrusioacuten de H+ pero tambieacuten los canales de K+
ubicados en la membrana son una parte importante del mecanismo Estos canales son
sensibles al gradiente de potencial eleacutectrico transmembrana y al Ca2+
Experimentos recientes sugieren que el Ca2+ cumple el rol de mensajero secundario en la
respuesta de los estomas al ABA Es decir el ABA no afectariacutea directamente al mecanismo
de apertura de los estomas sino que provocariacutea un cambio en la concentracioacuten de Ca2+ en
el citoplasma El incremento del Ca2+ citosoacutelico promovido por el ABA se produciriacutea
tanto por la entrada de dicho ion desde el espacio extracelular como por la remocioacuten del
mismo desde los compartimentos intracelulares a traveacutes de diversos canales de selectividad
diferencial El incremento en la concentracioacuten del Ca2+ inhibiriacutea la accioacuten de las ATPasas
y en consecuencia provocariacutea la depolarizacioacuten de las membranas Esta depolarizacioacuten
activariacutea los canales de K+ que permitiriacutean la salida de este ion al apoplasto
Existen dos fuentes de energiacutea metaboacutelica para la apertura de los estomas dependiendo por
ejemplo de la calidad de la luz utilizada como estiacutemulo Estas dos fuentes son la
fotofosforilacioacuten (asociado a la fotosiacutentesis) y la fosforilacioacuten oxidativa (asociada a la
respiracioacuten) El cierre de los estomas en oscuridad es inhibido por inhibidores de la
respiracioacuten por lo que se deduce que tambieacuten el cierre estomaacutetico puede ser un proceso
activo
En algunos casos en que se produce una disminucioacuten brusca del Ψp de las ceacutelulas del
mesoacutefilo y de la epidermis puede ocurrir una apertura pasiva transitoria del estoma En
estas condiciones el mayor Ψp en las ceacutelulas oclusivas (en relacioacuten a las otras ceacutelulas
epidermicas) determina que las mismas liberadas de la presioacuten a las que se hallaban
sometidas por las otras ceacutelulas de la epidermis se deformen determinando en
consecuencia la apertura del estoma
FACTORES QUE AFECTAN EL APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS
Respuesta de los estomas a factores externos e internos
Las respuestas de los estomas se denominan directas cuando el estiacutemulo actuacutea sobre
las ceacutelulas oclusivas e indirectas si actuacutea en primera instancia sobre otras ceacutelulas (por
ejemplo las del mesoacutefilo)
Respuesta a la luz
La Fig 11 muestra una respuesta tiacutepica de la resistencia foliar (r l) a los efectos de la
irradiancia La forma de la curva que relaciona rl con la irradiancia es similar para muchas
especies y edades de hoja pero puede haber diferencias importantes entre especies en
cuanto al valor miacutenimo de rl que alcanzan y en cuanto al valor de la irradiancia necesario
para determinar ese valor miacutenimo La edad de la hoja y las condiciones en que se cultivaron
las plantas tambieacuten pueden influir sobre esa relacioacuten Hay casos de apertura parcial en
oscuridad
Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
Los estomas responden a la luz por tres viacuteas diferentes Existe una respuesta directa a
la radiacioacuten fotosinteacuteticamente activa (RFA) una respuesta directa a la luz azul y una
respuesta indirecta a la RFA
La respuesta indirecta a la RFA se produce debido a la reduccioacuten producida por la
fotosiacutentesis de la concentracioacuten de CO2 del espacio aeacutereo del mesoacutefilo y la subsiguiente
respuesta de los estomas a esa disminucioacuten de la concentracioacuten de CO2
En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las ceacutelulas
oclusivas En la respuesta directa a la luz azul interviene un fotorreceptor auacuten no
identificado y en la respuesta indirecta a la RFA el fotorreceptor es la clorofila en las
ceacutelulas del mesoacutefilo
Estos tres tipos de respuestas no ocurren siempre simultaacuteneamente ni en todas las
hojas tienen la misma importancia relativaLa respuesta relativa a la luz azul y a la luz roja
variacutea ampliamente entre especies y auacuten para hojas de una misma planta que han crecido en
diferentes ambientes lumiacutenicos o en plantas con diferente disponibilidad de agua En
algunos casos soacutelo se observa la respuesta a la
luz azul Esto ocurre en hojas sin clorofila o con partes de la laacutemina sin clorofila Hay
tambieacuten ejemplos de carencia del efecto directo de la RFA por falta de cloroplastos en los
estomas Por ejemplo esto sucede en varias especies del geacutenero Paphiopedilum cuyos
estomas son funcionales aunque carecen de clorofila
Respuesta al CO2
Los estomas son sensibles a la concentracioacuten intercelular de CO2 (Ci) (Fig 12) Los
estomas se abren cuando Ci disminuye y se cierran cuando aumenta El mecanismo de
accioacuten del CO2 sobre los estomas auacuten no se conoce Los primeros indicios de que los
estomas no son sensibles a la concentracioacuten de CO2 en la superficie de la hoja surgieron
hace muchos antildeos de la observacioacuten de que estomas totalmente cerrados no responden a
cambios en la concentracioacuten externa de CO2 Experimentos recientes en las que se ha
manipulado independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie externa de la
hoja y en la caacutemara subestomaacutetica muestran claramente que el grado de apertura de los
estomas depende de la concentracioacuten interna y no de la externa
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren gradualmente
se encuentra el aumento del CO2 en las caacutemaras subestomaacuteticas debido a la progresiva
disminucioacuten de la fotosiacutentesis por lo que va aumentando la incidencia del desprendimiento
de CO2 por respiracioacuten
Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el movimiento
estomaacutetico de diversas maneras Por ejemplo se puede observar que los estomas
permanecen abiertos en oscuridad si la planta al transferirse de la luz a la oscuridad se la
coloca en una atmoacutesfera desprovista de CO2 Se puede obtener en cambio un cierre parcial
de los estomas a la luz cuando se coloca la planta en una atmoacutesfera con alta concentracioacuten
de CO2
Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio
intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
-
- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
-
- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
determinar un descenso del Ψo de alrededor de 2 MPa si el aumento en K+ va acompantildeado
por el de un anioacuten monovalente
Fig 16 Conductancia foliar (gs) en funcioacuten de la concentracioacuten de ABA en la solucioacuten xilemaacutetica
de plantas de maiacutez Las variaciones en ABA xilemaacutetico se generaron por diferentes tratamientos de
sequiacutea (1048698o) o enriqueciendo artificialmente la savia con ABA (Δ) Se muestra la relacioacuten para tres
rangos de potencial agua foliar en los diacuteas previos a la observacioacuten De Davies Tardieu y Trejo
(1994) Plant Phys 104309-314
El cierre de los estomas sigue el camino inverso se produce por una peacuterdida de iones K+ y
de cantidades equivalentes de un anion por parte de las ceacutelulas oclusivas con el
consiguiente aumento de su Ψo lo que a su vez determina una salida de agua y la
disminucioacuten de la turgencia de las ceacutelulas oclusivas
Tanto la apertura como el cierre son procesos activos La apertura es causada por la
acumulacioacuten de solutos en las ceacutelulas oclusivas mientras que el cierre se debe a la salida de
los mismos El K+ y el Cl- se mueven entre las ceacutelulas oclusivas y ceacutelulas de la epidermis
En gramiacuteneas este movimiento parece estar restringido a las ceacutelulas subsidiarias
La acumulacioacuten de K+ es un proceso quimiosmoacutetico es decir se utiliza ATP para bombear
protones desde el interior de la ceacutelula hasta el apoplasto Este proceso de extrusioacuten puesto
en marcha por el estiacutemulo lumiacutenico genera un gradiente de potencial eleacutectrico entre ambas
caras de la membrana y este gradiente a su vez impulsa la acumulacioacuten de K+ Las
ATPasas intervienen en el proceso de extrusioacuten de H+ pero tambieacuten los canales de K+
ubicados en la membrana son una parte importante del mecanismo Estos canales son
sensibles al gradiente de potencial eleacutectrico transmembrana y al Ca2+
Experimentos recientes sugieren que el Ca2+ cumple el rol de mensajero secundario en la
respuesta de los estomas al ABA Es decir el ABA no afectariacutea directamente al mecanismo
de apertura de los estomas sino que provocariacutea un cambio en la concentracioacuten de Ca2+ en
el citoplasma El incremento del Ca2+ citosoacutelico promovido por el ABA se produciriacutea
tanto por la entrada de dicho ion desde el espacio extracelular como por la remocioacuten del
mismo desde los compartimentos intracelulares a traveacutes de diversos canales de selectividad
diferencial El incremento en la concentracioacuten del Ca2+ inhibiriacutea la accioacuten de las ATPasas
y en consecuencia provocariacutea la depolarizacioacuten de las membranas Esta depolarizacioacuten
activariacutea los canales de K+ que permitiriacutean la salida de este ion al apoplasto
Existen dos fuentes de energiacutea metaboacutelica para la apertura de los estomas dependiendo por
ejemplo de la calidad de la luz utilizada como estiacutemulo Estas dos fuentes son la
fotofosforilacioacuten (asociado a la fotosiacutentesis) y la fosforilacioacuten oxidativa (asociada a la
respiracioacuten) El cierre de los estomas en oscuridad es inhibido por inhibidores de la
respiracioacuten por lo que se deduce que tambieacuten el cierre estomaacutetico puede ser un proceso
activo
En algunos casos en que se produce una disminucioacuten brusca del Ψp de las ceacutelulas del
mesoacutefilo y de la epidermis puede ocurrir una apertura pasiva transitoria del estoma En
estas condiciones el mayor Ψp en las ceacutelulas oclusivas (en relacioacuten a las otras ceacutelulas
epidermicas) determina que las mismas liberadas de la presioacuten a las que se hallaban
sometidas por las otras ceacutelulas de la epidermis se deformen determinando en
consecuencia la apertura del estoma
FACTORES QUE AFECTAN EL APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS
Respuesta de los estomas a factores externos e internos
Las respuestas de los estomas se denominan directas cuando el estiacutemulo actuacutea sobre
las ceacutelulas oclusivas e indirectas si actuacutea en primera instancia sobre otras ceacutelulas (por
ejemplo las del mesoacutefilo)
Respuesta a la luz
La Fig 11 muestra una respuesta tiacutepica de la resistencia foliar (r l) a los efectos de la
irradiancia La forma de la curva que relaciona rl con la irradiancia es similar para muchas
especies y edades de hoja pero puede haber diferencias importantes entre especies en
cuanto al valor miacutenimo de rl que alcanzan y en cuanto al valor de la irradiancia necesario
para determinar ese valor miacutenimo La edad de la hoja y las condiciones en que se cultivaron
las plantas tambieacuten pueden influir sobre esa relacioacuten Hay casos de apertura parcial en
oscuridad
Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
Los estomas responden a la luz por tres viacuteas diferentes Existe una respuesta directa a
la radiacioacuten fotosinteacuteticamente activa (RFA) una respuesta directa a la luz azul y una
respuesta indirecta a la RFA
La respuesta indirecta a la RFA se produce debido a la reduccioacuten producida por la
fotosiacutentesis de la concentracioacuten de CO2 del espacio aeacutereo del mesoacutefilo y la subsiguiente
respuesta de los estomas a esa disminucioacuten de la concentracioacuten de CO2
En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las ceacutelulas
oclusivas En la respuesta directa a la luz azul interviene un fotorreceptor auacuten no
identificado y en la respuesta indirecta a la RFA el fotorreceptor es la clorofila en las
ceacutelulas del mesoacutefilo
Estos tres tipos de respuestas no ocurren siempre simultaacuteneamente ni en todas las
hojas tienen la misma importancia relativaLa respuesta relativa a la luz azul y a la luz roja
variacutea ampliamente entre especies y auacuten para hojas de una misma planta que han crecido en
diferentes ambientes lumiacutenicos o en plantas con diferente disponibilidad de agua En
algunos casos soacutelo se observa la respuesta a la
luz azul Esto ocurre en hojas sin clorofila o con partes de la laacutemina sin clorofila Hay
tambieacuten ejemplos de carencia del efecto directo de la RFA por falta de cloroplastos en los
estomas Por ejemplo esto sucede en varias especies del geacutenero Paphiopedilum cuyos
estomas son funcionales aunque carecen de clorofila
Respuesta al CO2
Los estomas son sensibles a la concentracioacuten intercelular de CO2 (Ci) (Fig 12) Los
estomas se abren cuando Ci disminuye y se cierran cuando aumenta El mecanismo de
accioacuten del CO2 sobre los estomas auacuten no se conoce Los primeros indicios de que los
estomas no son sensibles a la concentracioacuten de CO2 en la superficie de la hoja surgieron
hace muchos antildeos de la observacioacuten de que estomas totalmente cerrados no responden a
cambios en la concentracioacuten externa de CO2 Experimentos recientes en las que se ha
manipulado independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie externa de la
hoja y en la caacutemara subestomaacutetica muestran claramente que el grado de apertura de los
estomas depende de la concentracioacuten interna y no de la externa
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren gradualmente
se encuentra el aumento del CO2 en las caacutemaras subestomaacuteticas debido a la progresiva
disminucioacuten de la fotosiacutentesis por lo que va aumentando la incidencia del desprendimiento
de CO2 por respiracioacuten
Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el movimiento
estomaacutetico de diversas maneras Por ejemplo se puede observar que los estomas
permanecen abiertos en oscuridad si la planta al transferirse de la luz a la oscuridad se la
coloca en una atmoacutesfera desprovista de CO2 Se puede obtener en cambio un cierre parcial
de los estomas a la luz cuando se coloca la planta en una atmoacutesfera con alta concentracioacuten
de CO2
Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio
intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
-
- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
-
- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
consiguiente aumento de su Ψo lo que a su vez determina una salida de agua y la
disminucioacuten de la turgencia de las ceacutelulas oclusivas
Tanto la apertura como el cierre son procesos activos La apertura es causada por la
acumulacioacuten de solutos en las ceacutelulas oclusivas mientras que el cierre se debe a la salida de
los mismos El K+ y el Cl- se mueven entre las ceacutelulas oclusivas y ceacutelulas de la epidermis
En gramiacuteneas este movimiento parece estar restringido a las ceacutelulas subsidiarias
La acumulacioacuten de K+ es un proceso quimiosmoacutetico es decir se utiliza ATP para bombear
protones desde el interior de la ceacutelula hasta el apoplasto Este proceso de extrusioacuten puesto
en marcha por el estiacutemulo lumiacutenico genera un gradiente de potencial eleacutectrico entre ambas
caras de la membrana y este gradiente a su vez impulsa la acumulacioacuten de K+ Las
ATPasas intervienen en el proceso de extrusioacuten de H+ pero tambieacuten los canales de K+
ubicados en la membrana son una parte importante del mecanismo Estos canales son
sensibles al gradiente de potencial eleacutectrico transmembrana y al Ca2+
Experimentos recientes sugieren que el Ca2+ cumple el rol de mensajero secundario en la
respuesta de los estomas al ABA Es decir el ABA no afectariacutea directamente al mecanismo
de apertura de los estomas sino que provocariacutea un cambio en la concentracioacuten de Ca2+ en
el citoplasma El incremento del Ca2+ citosoacutelico promovido por el ABA se produciriacutea
tanto por la entrada de dicho ion desde el espacio extracelular como por la remocioacuten del
mismo desde los compartimentos intracelulares a traveacutes de diversos canales de selectividad
diferencial El incremento en la concentracioacuten del Ca2+ inhibiriacutea la accioacuten de las ATPasas
y en consecuencia provocariacutea la depolarizacioacuten de las membranas Esta depolarizacioacuten
activariacutea los canales de K+ que permitiriacutean la salida de este ion al apoplasto
Existen dos fuentes de energiacutea metaboacutelica para la apertura de los estomas dependiendo por
ejemplo de la calidad de la luz utilizada como estiacutemulo Estas dos fuentes son la
fotofosforilacioacuten (asociado a la fotosiacutentesis) y la fosforilacioacuten oxidativa (asociada a la
respiracioacuten) El cierre de los estomas en oscuridad es inhibido por inhibidores de la
respiracioacuten por lo que se deduce que tambieacuten el cierre estomaacutetico puede ser un proceso
activo
En algunos casos en que se produce una disminucioacuten brusca del Ψp de las ceacutelulas del
mesoacutefilo y de la epidermis puede ocurrir una apertura pasiva transitoria del estoma En
estas condiciones el mayor Ψp en las ceacutelulas oclusivas (en relacioacuten a las otras ceacutelulas
epidermicas) determina que las mismas liberadas de la presioacuten a las que se hallaban
sometidas por las otras ceacutelulas de la epidermis se deformen determinando en
consecuencia la apertura del estoma
FACTORES QUE AFECTAN EL APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS
Respuesta de los estomas a factores externos e internos
Las respuestas de los estomas se denominan directas cuando el estiacutemulo actuacutea sobre
las ceacutelulas oclusivas e indirectas si actuacutea en primera instancia sobre otras ceacutelulas (por
ejemplo las del mesoacutefilo)
Respuesta a la luz
La Fig 11 muestra una respuesta tiacutepica de la resistencia foliar (r l) a los efectos de la
irradiancia La forma de la curva que relaciona rl con la irradiancia es similar para muchas
especies y edades de hoja pero puede haber diferencias importantes entre especies en
cuanto al valor miacutenimo de rl que alcanzan y en cuanto al valor de la irradiancia necesario
para determinar ese valor miacutenimo La edad de la hoja y las condiciones en que se cultivaron
las plantas tambieacuten pueden influir sobre esa relacioacuten Hay casos de apertura parcial en
oscuridad
Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
Los estomas responden a la luz por tres viacuteas diferentes Existe una respuesta directa a
la radiacioacuten fotosinteacuteticamente activa (RFA) una respuesta directa a la luz azul y una
respuesta indirecta a la RFA
La respuesta indirecta a la RFA se produce debido a la reduccioacuten producida por la
fotosiacutentesis de la concentracioacuten de CO2 del espacio aeacutereo del mesoacutefilo y la subsiguiente
respuesta de los estomas a esa disminucioacuten de la concentracioacuten de CO2
En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las ceacutelulas
oclusivas En la respuesta directa a la luz azul interviene un fotorreceptor auacuten no
identificado y en la respuesta indirecta a la RFA el fotorreceptor es la clorofila en las
ceacutelulas del mesoacutefilo
Estos tres tipos de respuestas no ocurren siempre simultaacuteneamente ni en todas las
hojas tienen la misma importancia relativaLa respuesta relativa a la luz azul y a la luz roja
variacutea ampliamente entre especies y auacuten para hojas de una misma planta que han crecido en
diferentes ambientes lumiacutenicos o en plantas con diferente disponibilidad de agua En
algunos casos soacutelo se observa la respuesta a la
luz azul Esto ocurre en hojas sin clorofila o con partes de la laacutemina sin clorofila Hay
tambieacuten ejemplos de carencia del efecto directo de la RFA por falta de cloroplastos en los
estomas Por ejemplo esto sucede en varias especies del geacutenero Paphiopedilum cuyos
estomas son funcionales aunque carecen de clorofila
Respuesta al CO2
Los estomas son sensibles a la concentracioacuten intercelular de CO2 (Ci) (Fig 12) Los
estomas se abren cuando Ci disminuye y se cierran cuando aumenta El mecanismo de
accioacuten del CO2 sobre los estomas auacuten no se conoce Los primeros indicios de que los
estomas no son sensibles a la concentracioacuten de CO2 en la superficie de la hoja surgieron
hace muchos antildeos de la observacioacuten de que estomas totalmente cerrados no responden a
cambios en la concentracioacuten externa de CO2 Experimentos recientes en las que se ha
manipulado independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie externa de la
hoja y en la caacutemara subestomaacutetica muestran claramente que el grado de apertura de los
estomas depende de la concentracioacuten interna y no de la externa
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren gradualmente
se encuentra el aumento del CO2 en las caacutemaras subestomaacuteticas debido a la progresiva
disminucioacuten de la fotosiacutentesis por lo que va aumentando la incidencia del desprendimiento
de CO2 por respiracioacuten
Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el movimiento
estomaacutetico de diversas maneras Por ejemplo se puede observar que los estomas
permanecen abiertos en oscuridad si la planta al transferirse de la luz a la oscuridad se la
coloca en una atmoacutesfera desprovista de CO2 Se puede obtener en cambio un cierre parcial
de los estomas a la luz cuando se coloca la planta en una atmoacutesfera con alta concentracioacuten
de CO2
Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio
intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
-
- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
-
- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
En algunos casos en que se produce una disminucioacuten brusca del Ψp de las ceacutelulas del
mesoacutefilo y de la epidermis puede ocurrir una apertura pasiva transitoria del estoma En
estas condiciones el mayor Ψp en las ceacutelulas oclusivas (en relacioacuten a las otras ceacutelulas
epidermicas) determina que las mismas liberadas de la presioacuten a las que se hallaban
sometidas por las otras ceacutelulas de la epidermis se deformen determinando en
consecuencia la apertura del estoma
FACTORES QUE AFECTAN EL APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS
Respuesta de los estomas a factores externos e internos
Las respuestas de los estomas se denominan directas cuando el estiacutemulo actuacutea sobre
las ceacutelulas oclusivas e indirectas si actuacutea en primera instancia sobre otras ceacutelulas (por
ejemplo las del mesoacutefilo)
Respuesta a la luz
La Fig 11 muestra una respuesta tiacutepica de la resistencia foliar (r l) a los efectos de la
irradiancia La forma de la curva que relaciona rl con la irradiancia es similar para muchas
especies y edades de hoja pero puede haber diferencias importantes entre especies en
cuanto al valor miacutenimo de rl que alcanzan y en cuanto al valor de la irradiancia necesario
para determinar ese valor miacutenimo La edad de la hoja y las condiciones en que se cultivaron
las plantas tambieacuten pueden influir sobre esa relacioacuten Hay casos de apertura parcial en
oscuridad
Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
Los estomas responden a la luz por tres viacuteas diferentes Existe una respuesta directa a
la radiacioacuten fotosinteacuteticamente activa (RFA) una respuesta directa a la luz azul y una
respuesta indirecta a la RFA
La respuesta indirecta a la RFA se produce debido a la reduccioacuten producida por la
fotosiacutentesis de la concentracioacuten de CO2 del espacio aeacutereo del mesoacutefilo y la subsiguiente
respuesta de los estomas a esa disminucioacuten de la concentracioacuten de CO2
En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las ceacutelulas
oclusivas En la respuesta directa a la luz azul interviene un fotorreceptor auacuten no
identificado y en la respuesta indirecta a la RFA el fotorreceptor es la clorofila en las
ceacutelulas del mesoacutefilo
Estos tres tipos de respuestas no ocurren siempre simultaacuteneamente ni en todas las
hojas tienen la misma importancia relativaLa respuesta relativa a la luz azul y a la luz roja
variacutea ampliamente entre especies y auacuten para hojas de una misma planta que han crecido en
diferentes ambientes lumiacutenicos o en plantas con diferente disponibilidad de agua En
algunos casos soacutelo se observa la respuesta a la
luz azul Esto ocurre en hojas sin clorofila o con partes de la laacutemina sin clorofila Hay
tambieacuten ejemplos de carencia del efecto directo de la RFA por falta de cloroplastos en los
estomas Por ejemplo esto sucede en varias especies del geacutenero Paphiopedilum cuyos
estomas son funcionales aunque carecen de clorofila
Respuesta al CO2
Los estomas son sensibles a la concentracioacuten intercelular de CO2 (Ci) (Fig 12) Los
estomas se abren cuando Ci disminuye y se cierran cuando aumenta El mecanismo de
accioacuten del CO2 sobre los estomas auacuten no se conoce Los primeros indicios de que los
estomas no son sensibles a la concentracioacuten de CO2 en la superficie de la hoja surgieron
hace muchos antildeos de la observacioacuten de que estomas totalmente cerrados no responden a
cambios en la concentracioacuten externa de CO2 Experimentos recientes en las que se ha
manipulado independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie externa de la
hoja y en la caacutemara subestomaacutetica muestran claramente que el grado de apertura de los
estomas depende de la concentracioacuten interna y no de la externa
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren gradualmente
se encuentra el aumento del CO2 en las caacutemaras subestomaacuteticas debido a la progresiva
disminucioacuten de la fotosiacutentesis por lo que va aumentando la incidencia del desprendimiento
de CO2 por respiracioacuten
Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el movimiento
estomaacutetico de diversas maneras Por ejemplo se puede observar que los estomas
permanecen abiertos en oscuridad si la planta al transferirse de la luz a la oscuridad se la
coloca en una atmoacutesfera desprovista de CO2 Se puede obtener en cambio un cierre parcial
de los estomas a la luz cuando se coloca la planta en una atmoacutesfera con alta concentracioacuten
de CO2
Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio
intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
-
- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
-
- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
FACTORES QUE AFECTAN EL APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS
Respuesta de los estomas a factores externos e internos
Las respuestas de los estomas se denominan directas cuando el estiacutemulo actuacutea sobre
las ceacutelulas oclusivas e indirectas si actuacutea en primera instancia sobre otras ceacutelulas (por
ejemplo las del mesoacutefilo)
Respuesta a la luz
La Fig 11 muestra una respuesta tiacutepica de la resistencia foliar (r l) a los efectos de la
irradiancia La forma de la curva que relaciona rl con la irradiancia es similar para muchas
especies y edades de hoja pero puede haber diferencias importantes entre especies en
cuanto al valor miacutenimo de rl que alcanzan y en cuanto al valor de la irradiancia necesario
para determinar ese valor miacutenimo La edad de la hoja y las condiciones en que se cultivaron
las plantas tambieacuten pueden influir sobre esa relacioacuten Hay casos de apertura parcial en
oscuridad
Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
Los estomas responden a la luz por tres viacuteas diferentes Existe una respuesta directa a
la radiacioacuten fotosinteacuteticamente activa (RFA) una respuesta directa a la luz azul y una
respuesta indirecta a la RFA
La respuesta indirecta a la RFA se produce debido a la reduccioacuten producida por la
fotosiacutentesis de la concentracioacuten de CO2 del espacio aeacutereo del mesoacutefilo y la subsiguiente
respuesta de los estomas a esa disminucioacuten de la concentracioacuten de CO2
En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las ceacutelulas
oclusivas En la respuesta directa a la luz azul interviene un fotorreceptor auacuten no
identificado y en la respuesta indirecta a la RFA el fotorreceptor es la clorofila en las
ceacutelulas del mesoacutefilo
Estos tres tipos de respuestas no ocurren siempre simultaacuteneamente ni en todas las
hojas tienen la misma importancia relativaLa respuesta relativa a la luz azul y a la luz roja
variacutea ampliamente entre especies y auacuten para hojas de una misma planta que han crecido en
diferentes ambientes lumiacutenicos o en plantas con diferente disponibilidad de agua En
algunos casos soacutelo se observa la respuesta a la
luz azul Esto ocurre en hojas sin clorofila o con partes de la laacutemina sin clorofila Hay
tambieacuten ejemplos de carencia del efecto directo de la RFA por falta de cloroplastos en los
estomas Por ejemplo esto sucede en varias especies del geacutenero Paphiopedilum cuyos
estomas son funcionales aunque carecen de clorofila
Respuesta al CO2
Los estomas son sensibles a la concentracioacuten intercelular de CO2 (Ci) (Fig 12) Los
estomas se abren cuando Ci disminuye y se cierran cuando aumenta El mecanismo de
accioacuten del CO2 sobre los estomas auacuten no se conoce Los primeros indicios de que los
estomas no son sensibles a la concentracioacuten de CO2 en la superficie de la hoja surgieron
hace muchos antildeos de la observacioacuten de que estomas totalmente cerrados no responden a
cambios en la concentracioacuten externa de CO2 Experimentos recientes en las que se ha
manipulado independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie externa de la
hoja y en la caacutemara subestomaacutetica muestran claramente que el grado de apertura de los
estomas depende de la concentracioacuten interna y no de la externa
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren gradualmente
se encuentra el aumento del CO2 en las caacutemaras subestomaacuteticas debido a la progresiva
disminucioacuten de la fotosiacutentesis por lo que va aumentando la incidencia del desprendimiento
de CO2 por respiracioacuten
Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el movimiento
estomaacutetico de diversas maneras Por ejemplo se puede observar que los estomas
permanecen abiertos en oscuridad si la planta al transferirse de la luz a la oscuridad se la
coloca en una atmoacutesfera desprovista de CO2 Se puede obtener en cambio un cierre parcial
de los estomas a la luz cuando se coloca la planta en una atmoacutesfera con alta concentracioacuten
de CO2
Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio
intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
-
- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
-
- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
Los estomas responden a la luz por tres viacuteas diferentes Existe una respuesta directa a
la radiacioacuten fotosinteacuteticamente activa (RFA) una respuesta directa a la luz azul y una
respuesta indirecta a la RFA
La respuesta indirecta a la RFA se produce debido a la reduccioacuten producida por la
fotosiacutentesis de la concentracioacuten de CO2 del espacio aeacutereo del mesoacutefilo y la subsiguiente
respuesta de los estomas a esa disminucioacuten de la concentracioacuten de CO2
En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las ceacutelulas
oclusivas En la respuesta directa a la luz azul interviene un fotorreceptor auacuten no
identificado y en la respuesta indirecta a la RFA el fotorreceptor es la clorofila en las
ceacutelulas del mesoacutefilo
Estos tres tipos de respuestas no ocurren siempre simultaacuteneamente ni en todas las
hojas tienen la misma importancia relativaLa respuesta relativa a la luz azul y a la luz roja
variacutea ampliamente entre especies y auacuten para hojas de una misma planta que han crecido en
diferentes ambientes lumiacutenicos o en plantas con diferente disponibilidad de agua En
algunos casos soacutelo se observa la respuesta a la
luz azul Esto ocurre en hojas sin clorofila o con partes de la laacutemina sin clorofila Hay
tambieacuten ejemplos de carencia del efecto directo de la RFA por falta de cloroplastos en los
estomas Por ejemplo esto sucede en varias especies del geacutenero Paphiopedilum cuyos
estomas son funcionales aunque carecen de clorofila
Respuesta al CO2
Los estomas son sensibles a la concentracioacuten intercelular de CO2 (Ci) (Fig 12) Los
estomas se abren cuando Ci disminuye y se cierran cuando aumenta El mecanismo de
accioacuten del CO2 sobre los estomas auacuten no se conoce Los primeros indicios de que los
estomas no son sensibles a la concentracioacuten de CO2 en la superficie de la hoja surgieron
hace muchos antildeos de la observacioacuten de que estomas totalmente cerrados no responden a
cambios en la concentracioacuten externa de CO2 Experimentos recientes en las que se ha
manipulado independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie externa de la
hoja y en la caacutemara subestomaacutetica muestran claramente que el grado de apertura de los
estomas depende de la concentracioacuten interna y no de la externa
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren gradualmente
se encuentra el aumento del CO2 en las caacutemaras subestomaacuteticas debido a la progresiva
disminucioacuten de la fotosiacutentesis por lo que va aumentando la incidencia del desprendimiento
de CO2 por respiracioacuten
Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el movimiento
estomaacutetico de diversas maneras Por ejemplo se puede observar que los estomas
permanecen abiertos en oscuridad si la planta al transferirse de la luz a la oscuridad se la
coloca en una atmoacutesfera desprovista de CO2 Se puede obtener en cambio un cierre parcial
de los estomas a la luz cuando se coloca la planta en una atmoacutesfera con alta concentracioacuten
de CO2
Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio
intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
-
- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
-
- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
luz azul Esto ocurre en hojas sin clorofila o con partes de la laacutemina sin clorofila Hay
tambieacuten ejemplos de carencia del efecto directo de la RFA por falta de cloroplastos en los
estomas Por ejemplo esto sucede en varias especies del geacutenero Paphiopedilum cuyos
estomas son funcionales aunque carecen de clorofila
Respuesta al CO2
Los estomas son sensibles a la concentracioacuten intercelular de CO2 (Ci) (Fig 12) Los
estomas se abren cuando Ci disminuye y se cierran cuando aumenta El mecanismo de
accioacuten del CO2 sobre los estomas auacuten no se conoce Los primeros indicios de que los
estomas no son sensibles a la concentracioacuten de CO2 en la superficie de la hoja surgieron
hace muchos antildeos de la observacioacuten de que estomas totalmente cerrados no responden a
cambios en la concentracioacuten externa de CO2 Experimentos recientes en las que se ha
manipulado independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie externa de la
hoja y en la caacutemara subestomaacutetica muestran claramente que el grado de apertura de los
estomas depende de la concentracioacuten interna y no de la externa
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren gradualmente
se encuentra el aumento del CO2 en las caacutemaras subestomaacuteticas debido a la progresiva
disminucioacuten de la fotosiacutentesis por lo que va aumentando la incidencia del desprendimiento
de CO2 por respiracioacuten
Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el movimiento
estomaacutetico de diversas maneras Por ejemplo se puede observar que los estomas
permanecen abiertos en oscuridad si la planta al transferirse de la luz a la oscuridad se la
coloca en una atmoacutesfera desprovista de CO2 Se puede obtener en cambio un cierre parcial
de los estomas a la luz cuando se coloca la planta en una atmoacutesfera con alta concentracioacuten
de CO2
Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio
intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
-
- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
-
- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio
intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
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- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
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- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son sensibles al deacuteficit de
presioacuten de vapor (DPV) de agua hoja-aire (es decir la diferencia entre la presioacuten de vapor a
saturacioacuten a la temperatura de la hoja y la presioacuten de vapor actual del aire que rodea la
hoja) Por otra parte cuando se examina las respuestas de los estomas a la temperatura en
condiciones de DPV constante tambieacuten puede encontrarse variaciones en resistencia
estomaacutetica (Fig 13)
Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura
(1048705 20degCΔ 25degC 104870530degC 104870535degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja
(Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m -2 s-1) y 330 ppm de CO2
en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in
Photosinthesis Research Vol IV
Se carece por ahora de una adecuada comprensioacuten del mecanismo de control
involucrado en esta respuesta Se ha sugerido que las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias tienen
una pobre conexioacuten hidraacuteulica con las ceacutelulas de la epidermis y el mesoacutefilo y a la vez
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
-
- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
-
- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
pierden agua con cierta facilidad desde sus caras internas Seguacuten esta nocioacuten un aumento
de transpiracioacuten en respuesta a un aumento del deacuteficit de presioacuten de vapor llevariacutea a un
deterioro del balance hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas y a su cierre parcial auqnque no exista
un efecto detectable de el aumento de transpiracioacuten sobre el potencial agua del mesoacutefilo
Los efectos del DPV sobre la resistencia estomaacutetica sirven para enfatizar la necesidad de no
limitar nuestra visioacuten del proceso transpiratorio a un modelo fiacutesico relativamente estaacutetico en
la que varia un factor a la vez Asiacute en la relacioacuten
T = Δ C
Δ r 31
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
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- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
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- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
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- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
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- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
el DPV (o sea ΔC) tiene impacto sobre la transpiracioacuten tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacioacuten El efecto neto de un cambio de DPV
sobre la tasa de transpiracioacuten seraacute entonces consecuencia de la interaccioacuten entre ambas
viacuteas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la resistencia estomaacutetica)
Respuesta a la temperatura
La resistencia o conductancia estomaacutetica es afectada por la temperatura tal como se
observa en la Fig 13 si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de
DPV (por ejemplo para 10 mmol mol-1) Por lo general la conductancia estomaacutetica
aumenta con la temperatura hasta un oacuteptimo para luego declinar a altas temperaturas El
valor del oacuteptimo puede cambiar con la especie Al igual que el caso del DPV no tenemos
auacuten una comprensioacuten adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura
estomaacutetica y la temperatura Una parte al menos de ese efecto estaacute mediado por los efectos
de la temperatura sobre la concentracioacuten de CO2 en la caacutemara subestomaacutetica La
temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosiacutentesis y respiracioacuten tendiendo
la uacuteltima a aumentar maacutes que la primera a mayores temperaturas En consecuencia el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentracioacuten de CO 2
en la caacutemara subestomaacutetica a medida que aumenta la temperatura No estaacute demaacutes sentildealar
que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambieacuten afecta al DPV lo que
constituiriacutea una viacutea indirecta adicional de la accioacuten de la temperatura En muchas
circunstancias buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomaacutetica en
cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los
efectos del DPV y la temperatura
Respuestas al estreacutes hiacutedrico
Se sabe hace ya mucho tiempo que los estomas juegan un papel fundamental al
regular el intercambio de agua entre la hoja y la atmoacutesfera circundante y que se cierran en
circunstancias en que el suministro de agua desde el suelo es deficiente Lo que es menos
claro es el funcionamiento de los mecanismos de control involucrados en estas respuestas
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
-
- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
-
- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
-
- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
-
- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
-
- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
-
- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
-
Se puede demostrar una asociacioacuten entre el potencial agua de las hojas y rs (Fig 14)
asociacioacuten que parece coherente con el papel del estado hiacutedrico de las ceacutelulas oclusivas en
la determinacioacuten de la apertura y cierre de los estomas tal como veremos en la seccioacuten
siguiente Las informaciones disponibles acerca de las relaciones entre el Ψ a de la hoja y la
rl coinciden en que existe un umbral maacuteximo de Ψa de la hoja por debajo del cual los
estomas comienzan a cerrarse llamado umbral de sensibilidad estomaacutetica Este umbral
puede variar entre -07 y -18 MPa y aparentemente depende del potencial osmoacutetico de la
hoja que variacutea seguacuten la especie a que pertenece el estado ontogeacutenico del individuo y de la
hoja y de su historia previa
Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
-
- Respuesta a la luz
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- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
-
- Respuesta al CO2
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- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
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- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
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- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
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- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
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- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
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Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al
potencial agua foliar
Sin embargo la asociacioacuten entre resistencia foliar y potencial agua foliar del tipo que
se muestra en la Fig 14 no parece ser evidencia de causalidad o cuando maacutes es solamente
un prueba parcial y limitada Dos clases de evidencia apuntan a que las conexiones entre el
comportamiento estomaacutetico y el estreacutes hiacutedrico no se limitan a los efectos del potencial agua
foliar Una de esas evidencias es que en situaciones de un desecamiento progresivo del
suelo los estomas comienzan a cerrarse antes que se pueda detectar disminuciones en el
potencial agua de las hojas La otra proviene de experimentos en las que se somete el suelo
de una maceta a potenciales de presioacuten crecientes a medida que se va desecando el suelo de
la maceta Esto crea una situacioacuten en que la reduccioacuten del potencial maacutetrico del suelo que
se produce con el desecamiento se ve balanceado por el aumento de potencial de presioacuten y
las hojas mantienen su potencial agua Sin embargo los estomas de esas plantas se van
cerrando progresivamente a medida que aumenta el grado de desecacioacuten del suelo Estas
evidencias sugieren que hay alguacuten otro factor involucrado en el control de los estomas bajo
condiciones de estreacutes hiacutedrico y por otra parte que habriacutea alguacuten mensaje que se mueve
desde las raiacuteces hasta las hojas cunado se deseca el suelo
El candidato maacutes fuerte (aunque no el uacutenico) para el papel de mensajero raiacutez-hoja es
el aacutecido absciacutesico (ABA) uno de los reguladores de crecimiento nativos de las plantas Se
sabe que el ABA produce el cierre estomaacutetico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracioacuten (10-6 M) o cuando se flotan trozos aislados de
epidermis en soluciones de ABA Ademaacutes existen mutantes de tomate (flacca) y papa
(droopy) caracterizados por una muy limitada capacidad de sintetizar ABA Plantas de
estos mutantes tienen un muy pobre control estomaacutetico y se marchitan faacutecilmente
recuperando un grado importante de control estomaacutetico cuando se aporta ABA exoacutegeno
Estas evidencias apuntan a que el ABA es necesario para el normal funcionamiento de los
estomas Por uacuteltimo se sabe que un sitio importante de siacutentesis del ABA son las raiacuteces y
que el contenido de ABA en estos oacuterganos aumenta con el desecamiento del suelo (Fig
15)
Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
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- Respuesta a la luz
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- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
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- Respuesta al CO2
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- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
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- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
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- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
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- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
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- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
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Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua
promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
Resulta difiacutecil establecer una relacioacuten firme entre el contenido de ABA de las hojas y
la resistencia estomaacutetica posiblemente porque una fraccioacuten importante del ABA que llega a
las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las ceacutelulas del mesoacutefilo donde
no influiriacutea sobre la fisiologiacutea estomaacutetica Sin embargo se ha encontrado una buena
correlacioacuten entre la concentracioacuten de ABA en el xilema de plantas de maiacutez y la
conductancia estomaacutetica tanto cuando ese nivel de ABA deriva de distintos grados de
desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA exoacutegeno en la corriente transpiratoria
(Fig 16)
Esta asociacioacuten conductancia estomaacuteticaconcentracioacuten de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies Sin embargo el anaacutelisis cuidadoso de los
resultados de experimentos en los que se produce el desecamiento del suelo sugiere que
hay otros niveles de control adicionales al nivel de ABA en el jugo xilemaacutetico Asiacute cuando
se clasificaron los datos del experimento graficado en la Fig 16 seguacuten el estado hiacutedrico de
las hojas en el diacutea anterior al de la observacioacuten se observa un aumento de sensibilidad
estomaacutetica al ABA a medida que se hizo maacutes negativo el potencial agua foliar en el tiempo
previo a la observacioacuten Este hallazgo es coherente con una serie de observaciones hechas
con ABA y con otros reguladores de crecimiento para una serie de procesos donde se
comproboacute que la respuesta final depende tanto de la sensibilidad del tejido al regulador
como de la concentracioacuten del mismo Una interpretacioacuten del aumento de respuesta a igual
concentracioacuten de ABA a medida que el potencial agua de la hoja decrecioacute de valores
superiores a -13 MPa a menores de -16 MPa (Fig 16) es que la sensibilidad de los
estomas ha sido modificada por la exposicioacuten previa a potenciales agua bajos
Auacuten quedan muchos interrogantes por resolver antes de que podamos tener una
descripcioacuten completa de las conexiones entre una exposicioacuten de una planta al estreacutes hiacutedrico
y los detalles del control de la conductancia estomaacutetica Estas incluyen por ejemplo el
papel del mesoacutefilo en el control del nivel de ABA que llega a la ceacutelulas oclusivas el papel
de otros mensajeros raiacutez-hoja y la identificacioacuten precisa de los sistemas de control de la
sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
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- Respuesta a la luz
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- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
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- Respuesta al CO2
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- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
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- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
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- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
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- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
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- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
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sensibilidad de los estomas al ABA A pesar de estas incertidumbres parece claro que el
ABA juega un papel importante en el control de las respuestas al estreacutes hiacutedrico y que el
papel de la accioacuten directa del potencial agua de las ceacutelulas oclusivas tiene una importancia
menor o nula en comparacioacuten a lo que sugiere la asociacioacuten representada en la Fig 14 En
contraposicioacuten estan comenzando a aparecer indicios que el potencial agua foliar podriacutea
tener alguacuten papel en la determinacioacuten de la sensibilidad estomaacutetica al ABA
- Respuesta de los estomas a factores externos e internos
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- Respuesta a la luz
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- Fig 11 Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la rl
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- Respuesta al CO2
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- Fig 12 Respuesta de la conductancia estomaacutetica a la concentracioacuten de CO2 en el espacio intercelular en hojas de Xanthium strumarium De Mott (1988) Pl Phys 86200-203
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- Respuesta a la presioacuten de vapor de agua
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- Fig 13 Efectos de la diferencia de presioacuten de vapor hoja-atmosfera (ΔW) y la temperatura (1048705 20degCΔ 25degC 104869830degC 104871035degC) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones de alta irradiancia (1700 μmol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja De Ball Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research Vol IV
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- Respuesta a la temperatura
- Respuestas al estreacutes hiacutedrico
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- Fig 14 Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial agua foliar
- Fig 15 Relacioacuten entre el contenido de ABA en raiacuteces de maiacutez y el contenido de agua promedio del suelo que rodea a esas raiacuteces
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![CAMBIOS FISIOLOGICOS - Corregido[1].pdf](https://static.fdocumento.com/doc/165x107/55cf93a9550346f57b9e0ec3/cambios-fisiologicos-corregido1pdf.jpg)
