Molles - Ecología Caps 1-3; 9-21

7/24/2019 Molles - Ecologa Caps 1-3; 9-21

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Distribucin y

abundancia delas poblacionesS U M A R I O

Conceptos 240

Discusin de conceptos: lmites de distribucin 240

Discusin de conceptos: patrones de distribucin 245

Discusin de conceptos: metapoblaciones 253

Discusin de conceptos: tamao de los organismos y densi-dad de poblacin 255

Discusin de conceptos: frecuencia y rareza 257Aplicaciones y herramientas: estimacin de la abundancia:

de las ballenas a las esponjas 260

Resumen 264

Preguntas de repaso 265

Lecturas recomendadas 266

En la red 267


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La distribucin y la dinmica de las poblaciones varanmucho de unas especies a otras. Mientras que algunaspoblaciones son pequeas y sus reas de distribucin

son muy limitadas, otras poblaciones estn formadas pormillones de organismos y pueden extenderse sobre enormeszonas del planeta. De pie en un cabo de la California central y

con vistas al ocano Pacfico, un pequeo grupo de estudian-tes observa un grupo de ballenas grises, Eschrichtilus robus-tus, que salen a la superficie y arrojan un chorro de aguamientras nadan hacia el norte (fig. 9.1a). Las ballenas rodeaneste promontorio en su camino hacia las zonas de alimenta-cin de las costas de Alaska y Siberia. Este grupo concretoest formado por hembras y ballenatos. Los ballenatos nacie-ron durante el invierno anterior a lo largo de la costa de laBaja California, las tierras donde la ballena gris pasa elinvierno. Segn transcurra la primavera, la poblacin com-

pleta de ms de 20 000 ballenas grises pasar por este mismocabo en su camino hacia los mares de Bering y Chukchi. Estas

ballenas viajan desde un extremo de su zona de distribucin al

otro dos veces al ao, recorriendo una distancia de unos18 000 km. El territorio de la ballena gris abarca una zona decosta que se extiende desde el sur de la Baja California hastala costa del noreste de Asia.

El bosquecillo de pinos del cabo donde los estudiantes seencuentran mirando fijamente a las ballenas es el hogar de in-vierno de otro viajero de largas distancias: la mariposa monarca,

Danausplexippus(fig. 9Ab).El perezoso vuelo de las brillan-tes mariposas monarca naranjas y negras no es indicativo desu capacidad para migrar. Algunas de las mariposas llegaron elotoo anterior al pinar desde sitios tan lejanos como lasMontaas Rocosas del sur de Canad. Mientras los estudian-tes observan a las ballenas, los machos de las mariposas

monarca persiguen a las hembras para aparearse con ellas.Despus del apareamiento, los machos mueren, mientras quelas hembras comienzan una migracin que las lleva tierra aden-tro y al norte. Las hembras se detienen a poner los huevos enalguno de los ejemplares de Asdepia que se encuentran a lolargo del camino y, finalmente, mueren; sin embargo, su des-cendencia contina la migracin. Las orugas monarca crecenrpidamente con su dieta deAsdepia y se transforman en pupasencerradas dentro de capullos. Las mariposas monarca queemergen de los capullos se aparean y, como la anterior genera-cin, vuelan hacia el norte y tierra adentro. Cada generacinavanza ms hacia el norte y tierra adentro, y algunas de lasmariposas llegan finalmente a las Montaas Rocosas del sur de

Canad, lejos de donde sus antepasados aletearon alrededor delgrupo de estudiantes en el cabo costero cubierto de pinos.Despus, cuando los das de otoo se hacen ms cortos,

las mariposas monarca emprenden su largo vuelo de regresoal pinar costero. Esta generacin de otoo, que se cuenta pormillones, vuela hacia el sur a sus zonas de invernada en lacosta del centro y sur de California. Algunas de ellas puedenvolar ms de 3000 km. Las mariposas monarca que sobrevi-ven al viaje hacia el pinar durante el invierno, se cuelgan delos rboles por miles. Se aparean en la primavera siguiente ycomienzan el ciclo completo de nuevo.

(b)

Figura 9.1 (a) D urante su migracin anual, toda la poblacin de ballenasgrises migra desde las aguas subtropicales que baan las costas de la BajaCalifornia al rtico, y regresa, (b) Algunas de estas mariposas monarca vola-ron miles de kilmetros desde las Montaas Rocosas hasta alcanzar suszonas de invernada. En contraste, toda la poblacin de pino de Monterrey,Pinus radiata, se limita a cinco pequeas zonas a lo largo de la costa deCalifornia.


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Las ballenas grises y las mariposas monarca, tan distin-tas como son, llevan vidas paralelas. Los pinos de Monte-rrey, Pinus radiata,que cubren el cabo donde las mariposasmonarca pasan el invierno y por el que las ballenas grises

pasan dos veces al ao, son muy diferentes. La poblacin deestos pinos no migra cada generacin y su distribucin se

encuentra restringida a pequeas extensiones. La zona dedistribucin actual del pino de Monterrey est limitada aunos pocos lugares en la costa del centro y norte deCalifornia y a dos islas de la costa del oeste de Mxico.Estas poblaciones dispersas son los restos de una granpob lacin continua que se extenda a lo largo de ms de800 km sobre la costa de California durante el clima msfro del ltimo periodo glacial.

Con estos tres ejemplos, se comienza a considerar laecologa de poblaciones en el presente captulo. Los eclo-gos generalmente definen una poblacin como un grupo deindividuos de una nica especie que vive en una zona deter-minada. Una poblacin de plantas o animales podra ocupar

la cima de una montaa, la cuenca de un ro, una marismacostera o una isla, todas ellas reas definidas por lmitesnaturales. Con frecuencia, las poblaciones estudiadas porlos bilogos ocupan reas artificiales bien definidas comoun pueblo concreto, un condado o un parque nacional. Lasreas habitadas por las poblaciones varan en tamao, desdelos pocos centmetros cbicos que ocupan las bacterias enuna manzana podrida hasta los millones de kilmetros cua-drados que ocupa una poblacin de ballenas migratorias.Las poblaciones que estudian los eclogos pueden consistiren un grupo muy localizado de individuos que representanuna fraccin de la poblacin total de una especie, o todoslos individuos de una especie a travs de toda su zona de

distribucin.Los eclogos estudian las poblaciones por muchas razo-

nes. Estos estudios son clave para salvar a las especies enpeligro de extincin, controlar las plagas y gestionar la cazay la pesca de poblaciones. Tambin ofrecen indicios paracomprender y controlar las enfermedades epidmicas.Finalmente, el mayor reto ambiental para la diversidad bio-lgica y la integridad de toda la biosfera es en esencia un

problema de poblacin: el crecimiento de la poblacin hu-mana.

Todas las poblaciones comparten varias caractersti-cas. La primera es su distribucin. La distribucin de unapoblacin inc luye el tam ao , forma y localizaci n del

rea que ocupa. Cada poblacin presenta tambin unpatrn carac ter st ico de espaciam ien to de los individuosque la forman. Se caracteriza, asimismo, por el nmero deindividuos que la componen y su densidad, que es elnmero de individuos por unidad de rea. El resto decaractersticas de las poblaciones su distribucin poredades, las tasas de nacimientos y defunciones, las tasasde inmigracin y emigracin y las tasas de crecimientose tratan en los captulos 10 y 11. El captulo 9 se centraen dos caractersticas de la poblacin: la distribucin y laabundancia.

CONCEPTOS

El ambiente fsico limita la distribucin geogrfica

de las especies. A pequea escala, los individuos dentro de las

poblaciones se distribuyen en patrones que puedenser aleatorios, uniformes o en grupos; a gran escala,los individuos dentro de una poblacin se disponen en grupos.

Muchas poblaciones se subdividen en subpoblacio-nes llamadas metapoblaciones.

La densidad de poblacin disminuye con el aumento del tamao de los organismos.

En la frecuencia y la rareza de las especies influyenel tamao de la poblacin, su rango de distribucin

geogrfica y la tolerancia a las condiciones ambientales.

DISCUSIN DE CONCEPTOS

Lmites de d istribucin

El ambiente fsico limita la distribucin geogrficade las especies.

Uno de los temas principales tratados en los captulos 4, 5 y 6es que los organismos individuales han desarrollado caracte-rsticas fisiolgicas, anatmicas y conductuales que compen-san las variaciones ambientales. Los organismos compensanla variacin temporal y espacial en el ambiente regulando sutemperatura corporal y contenido hdrico y buscando el ali-mento para mantener el aporte de energa a niveles relativa-mente altos. Sin embargo, los mecanismos de compensacinde las variaciones ambientales que utilizan los diversos orga-nismos tienen limitaciones.

Aunque hay pocos ambientes en la Tierra en los que noexista vida, ninguna especie puede tolerar toda la variedad de

ambientes terrestres. Para cada especie, algunos ambientesson demasiado clidos, demasiado fros, demasiado salinos oinadecuados por otras causas. Como se vio en el captulo 6, laobtencin de la energa por parte de los organismos tiene limi-taciones. Al parecer, algunas veces, los costes metablicos decompensar la variacin ambiental pueden ocupar gran partedel balance energtico de un organismo. En parte debido aestas restricciones energticas, el ambiente fsico pone lmitesa la distribucin de las poblaciones. A continuacin, se anali-zarn algunas especies reales y se investigarn los factoresque limitan su distribucin.


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La distribucin de los cangurosy el climaLos canguros y los ualabes, que son algunos de los animalesaustralianos mejor conocidos, pertenecen a la familiaMacropodidae. Sin embargo, este grupo de mamferos de

grandes patas incluye muchas especies menos conocidas,como las ratas canguro y los canguros de rbol. Aunque algu-nas especies de macrpodos pueden encontrarse en casi cual-quier parte de Australia, ninguna de ellas se extiende a travsde todo el continente. Todas estn confinadas a un nmerolimitado de zonas climticas y biomas.

G. Caughley y sus colaboradores (1987) encontraron unaestrecha relacin entre el clima y la distribucin de los trescanguros ms grandes de Australia (fig. 9.2). El canguro grisoriental,Macropus giganteus,est limitado al tercio este delcontinente. Esta parte de Australia incluye varios biomas(vase captulo 2). En el sureste, crecen bosques templados yen el norte, bosques tropicales. Las montaas, con sus varia-

dos climas, ocupan la parte central de la zona de distribucindel canguro gris oriental (vase figs. 2.13, 2.28 y 2.37). El fac-tor climtico que distingue a estos variados biomas es lapequea variacin estacional en las precipitaciones o la pre-

dominancia de las precipitaciones en verano. El canguro grisoccidental, M. fuliginosus, vive principalmente en las regio-nes del sur y el oeste de Australia. Gran parte de la zona dedistribucin de este canguro coincide con la distribucin delbioma de bosque y matorral templado en Australia. El rasgoclimtico caracterstico de este bioma es la predominancia delas precipitaciones en invierno (vase fig. 2.22). Por su parte,

el canguro rojo,M. rufus,recorre el rido y semirido interiorde Australia. Los biomas que cubren la mayora de la zona dedistribucin de esta especie son la sabana y el desierto (vasefigs. 2.16 y 2.19). De las tres especies de canguros grandes, elrojo ocupa las zonas ms clidas y secas.

Las zonas de distribucin de estas tres especies de cangu-ros grandes cubren la mayor parte de Australia. Sin embargo,como se puede ver en la figura 9.2, ninguna de estas especiesvive en la regin ms al norte de este pas. Caughley y suscolaboradores explican que estas zonas del norte son proba-blemente demasiado clidas para el canguro gris oriental,demasiado hmedas para el canguro rojo y demasiado clidasen verano y fras en invierno para el canguro gris occidental.

Sin embargo, tambin son cautelosos al sealar que estaslimitaciones de la distribucin pueden no estar determinadasdirectamente por el clima. En lugar de eso, sostienen que elclima a menudo influye en la distribucin de las especies atravs de factores como la produccin de comida, las reservasde agua y el hbitat. El clima tambin afecta a la incidencia de

parsitos, patgenos y competidores.Independientemente de cules sean las vas a travs de

las que influye el clima, las relaciones entre el clima y las dis-tribuciones de las especies pueden ser estables durante largosperiodos de tiempo. Las distribuciones de los canguros grisesorientales, grises occidentales y rojos han sido estables duranteal menos un siglo. En el siguiente ejemplo, se analizar el

caso de una especie de escarabajo que parece haber mante-nido una asociacin estable con el clima durante un periodode tiempo de entre 10 000 a 100 000 aos.

El escarabajo tigrede climas fros

M. ruf us vive en el centroy el oeste de Australia,donde las condiciones sonclidas y secas.

M. rufu s

Figura 9.2 El clima y la distribucin de las tres especies de canguro(datos de Caughley et al., 1987).

Los escarabajos tigre han sido objeto de anlisis varias vecesen este texto. En el captulo 4, se vio cmo una especieregula su temperatura corporal en las clidas playas negrasde Nueva Zelanda. En el captulo 5, se compararon las tasasde prdida de agua entre los escarabajos tigre de los pastos

del desierto y los de hbitat ribereos en Arizona. Aqu, seconsiderar la distribucin de un escarabajo tigre que viveen el extremo ms fro de la gama de ambientes que ocupaeste organismo.

El escarabajo tigre Cicindela longilabrisvive a mayoreslatitudes y altitudes que casi cualquier otra especie de escara-bajo tigre en Norteamrica. En el norte, C. longilabrisse dis-tribuye desde el Territorio Yukon en el noroeste de Canadhasta las provincias martimas del este de este pas (fig. 9.3).Esta franja norte de poblaciones de escarabajos coincide con

!M acrop us g iga nte us vive en eleste de Australia, donde hay una

peq uea var iac in est aci ona l e nlas precipitaciones o dominanciade las precipitaciones de verano.

|M . fu lig in os us vive en el sur de| Australia, donde predominanIlas lluvias de invierno.

Ma cro pus gigante us M . fu lig in os us


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secos del mundo. Dnde consigue E.frutescens suficienteagua para enfriar sus hojas por evaporacin? Aunque las dis-tribuciones de E.frutescens y E. farinosa se solapan muchogeogrficamente, estas dos especies ocupan microambientesdiferentes y caractersticos. Como se muestra en la figura 9.7,E. far inosa crece principalmente en la zona alta de las laderas,mientras que E. frutescensest mayoritariamente confinada acauces de arroyos efmeros, o lechos del desierto. A lo largode estos cauces, la escorrenta combinada con los suelos pro-fundos aumenta la disponibilidad de humedad en el suelo.Este ejemplo recuerda un principio que se consider en elcaptulo 4: los organismos que viven en el mismo macroclimapueden experimentar, a causa de ligeras diferencias en ladistribucin local, microclimas considerablemente diferentes.Esto es cierto, sin duda alguna, para las dos especies de perce-

bes que se consideran en el siguiente ejemplo.

Distribucin de percebesa lo largo de un gradientede exposicin intermarealLa zona intermareal presenta un brusco gradiente en las con-diciones fsicas desde la orilla del mar. Como se vio en elcaptulo 3, los organismos que se encuentran en la parte altade la zona intermareal estn expuestos a prcticamente todaslas mareas, mientras que los que viven en niveles ms bajosen la zona intermareal estn expuestos slo a las mareas ms

bajas. La exposicin al aire difiere en los distintos nivelesdentro de la zona intermareal. Los organismos que viven enesta zona han desarrollado diferentes grados de resistencia ala desecacin, un importante factor que contribuye a la zonacin entre los organismos intermareales (vase fig. 3.17).

Los percebes, uno de los organismos intermareales mscomunes, muestran patrones caractersticos de zonacin den-tro de la zona intermareal. Por ejemplo, Joseph Connell(1961) describi cmo, a lo largo de la costa de Escocia, losChthamalus stellatus adultos estn limitados a los nivelessuperiores de la zona intermareal, mientras que los Banalus balanoidesestn limitados a los niveles medio e inferior (fig.9.8). Qu papel desempea la resistencia a desecarse en lazonacin intermareal de estas dos especies? Un tiempo excep-cionalmente en calma y clido combinado con mareas muybajas dio a Connell algunas ideas sobre esta cuestin. En laprimavera de 1955, el tiempo clido coincidi con mares encalma y mareas muy bajas. Como consecuencia, el agua nollegaba a la zona intermareal alta ocupada por ambas especiesde percebes. Durante este periodo, los Balanus de la zonaintermareal superior sufrieron una mortalidad mucho ms altaque Chthamalus (fig. 9.9). Por su parte, los Balanus de lazona intermareal inferior mostraron tasas normales de morta-lidad. De las dos especies,Balanusparece ser ms vulnerablea la desecacin. Las altas tasas de desecacin pueden excluir aesta especie de percebe de la zona intermareal superior.

La vulnerabilidad a la desecacin, sin embargo, no ex-plica com pletamente el patrn de zonacin intermarealmostrada por Balanus y Chthamalus. Qu excluye aChthamalusde la zona intermareal inferior? Aunque las lar-vas de este percebe se instalan en esta zona, los adultos casinunca sobreviven en ella. Connell investig esta cuestintrasplantando adultos de Chthamalus a la zona intermarealinferior y observ que los adultos trasplantados sobrevivenmuy bien en esta zona. Si el ambiente fsico no excluye aChthamalusde la zona intermareal inferior, qu lo hace? Al

parecer, esta especie es excluida de la zona infer ior por lasinteracciones competitivas con Balanus. Los mecanismos

por los que esta exclusin competitiva se lleva a cabo se ana

A pesar de las bajas tasas detranspiracin, las hojas pubescentesde E. fa rino sa se mantienenrelativamente fras, debido a queson muy brillantes y reflectantes.

E. fa rino sa crecepri nc ipa lmen te enel hbitat de laderaen suelos poco

pro fun dos q uealmacenan unacantidad limitada

E. far in os a

de agua.

fr ut es ce ntpuede mantener altasisas de transpiracin debido a que

pro vec ha la m ayor dispon ibi lidade agua en los suelos profundos a) largo de los cauces de losrroyos del desierto.

. 1P?.X

La tasa de transpiracin deE. frut es ce ntpermite que sus hojasse enfren por evaporacin.

Figura 9.7 Regulacin de temperatura y distribucin de En ce lla far in os a y E. fr ut es ce ns a lo largo de diferentes microambientes.


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Las larvas deBa lan us bal anoid es \colonizan toda la zonaintermareal, pero sobreviven hasta |hacerse adultos, principalmente, jen las zonas intermareales media je inferior.

Las larvas de Chlhamalus stellatuscolonizan las zonas intermarealesmedia y superior, pero sobrevivenhasta hacerse adultos,

pr inc ipa lm ent e, en la zon a super ior.

Figura 9.8 Distribuciones de dos especies de percebes dentro de la ;intermareal (datos de Connell, 1961).

lizarn en el captulo 13, que aborda la competencia interes-pecfica.

Estos percebes nos recuerdan que el ambiente consiste enalgo ms que factores fsicos y qumicos. En el ambiente de unorganismo tambin influyen los factores biolgicos. En muchassituaciones, los factores biolgicos pueden ser tan importan-tes como los factores fsicos en la determinacin de la distri-

bucin y abundancia de las especies, o incluso ms que ellos.

El tiempo clido y los mares en calmapro duc an una mortalidad muc homayor en Ba lan us bal ano ide sque enChthamalus stellatusen la zona

Sin embargo, con frecuencia, la influencia de los factores bio-lgicos permanece oculta, debido a la dificultad de demos-trarla. En ecologa, se debe investigar profundamente para verms all de las apariencias externas, como hizo Connellcuando trasplant Chthamalus desde la zona intermarealsuperior a la inferior. La influencia de factores biolgicos,

como la competencia, la depredacin y la enfermedad, en ladistribucin y abundancia de los organismos es un tema que amenudo formar parte de las discusiones del resto de estelibro, especialmente en los captulos 13, 14 y 15.

Una vez considerados los factores que limitan la distribu-cin de los individuos, se considerarn a continuacin los patro-nes de distribucin de los organismos dentro de su hbitat. Secomenzar considerando tres patrones bsicos de distribucin.

DISCUSION DE CONCEPTOS

Edad (aos)

Figura 9.9 Mortalidad de los percebes en la zona intermareal superior(datos de Connell. 1961).

Patrones de distribucin

A pequea escala, los individuos dentro de laspoblaciones se distribuyen en patrones que pueden

ser aleatorios, uniformes o en grupos; a gran escala,los individuos dentro de una poblacin se disponen

en grupos.

Se acaba de considerar cmo el ambiente limita la distribucinde las especies. Cuando se mapea la distribucin de una espe-cie como el canguro rojo en Australia (vase fig. 9.2) o la dis-tribucin de Chthamalus y Balanus en la zona intermareal

(vase fig. 9.8), los lmites en el mapa indican la zona de distri-bucin de las especies. En otras palabras, el mapa muestradnde viven al menos algunos individuos de la especie ydnde estn ausentes. Conocer la zona de distribucin de unaespecie, caracterizada por su presencia y su ausencia, es til,pero no aporta informacin sobre cmo se distribuyen los in-dividuos que forman la poblacin en las reas donde estn pre-sentes. Estn distribuidos aleatoriamente a travs de su zonade distribucin? Estn distribuidos uniformemente? Como sever, el patrn de distribucin observado por un eclogo estmuy influido por la escala a la que se estudie la poblacin.

Los eclogos se refieren con frecuencia a fenmenos agran escala o pequea escala. Lo que se considera grande o

pequea depende del tamao de los organismos o de otrosfenmenos ecolgicos objeto de estudio. En este apartado, seconsideran pequea escala las distancias de no ms de unospocos cientos de metros, sobre los que hay poca variacinambiental relevante para los organismos estudiados. Se consi-deran gran escala las zonas en las que existe un cambioambiental considerable. En este sentido, la gran escala puedereferirse a los patrones sobre un continente entero o los patro-nes a lo largo de la ladera de una montaa, donde los gradien-tes ambientales son pronunciados. Este apartado comenzarpor los patrones de distribucin observados a pequeas escalas.


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Patrones Aleatorio

O 0

1 o O .

0 O

Uniforme

o o .

En grupos

ou

o

>

Procesos

Interacciones neutras entre Interacciones antagnicas Atraccin entrelos individuos y entre los entre los individuos o individuos o atraccinindividuos y el ambiente reduccin local de de los individuos por unlocal. recursos. recurso comn.

Figura 9.10 Distribuciones aleatoria, uniforme y en grupos.

Distribuciones a pequea escalade los individuosA pequea escala, se observan tres patrones bsicos de distri-bucin: aleatoria, uniforme y en grupos. Una distribucinaleatoria es aquella en la que los individuos de una poblacintienen la misma oportunidad de vivir en cualquier lugar den-tro de una misma zona. Una distribucin uniforme es aque-

lla en la que los individuos se encuentran uniformementeespaciados. En una distribucin en grupos, los individuostienen mucha mayor probabilidad de encontrarse en unas zonasque en otras (fig. 9.10).

Estos tres patrones bsicos de distribucin son el resul-tado de los tipos de interacciones que tienen lugar entre losindividuos dentro de una poblacin, de la estructura del am-

biente fsico o de una combinacin de ambos factores. Dentrode una poblacin, los individuos pueden atraerse, repelerseo ignorarseentre ellos. La atraccin mutua crea los patronesde distribucin agregados, o en grupos. Los patrones unifor-mes se producen cuando los individuos se evitan entre elloso se atribuyen el uso exclusivo de una parcela del territorio.

Las respuestas neutras contribuyen a las distribuciones alea-torias.Los patrones creados por interacciones sociales pueden

verse reforzados o atenuados por la estructura del ambiente.Un ambiente con distribuciones desiguales de nutrientes,zonas de anidacin, agua y otros recursos, favorecen los

patrones de dis tribucin en grupos. Un ambiente con una dis-tribucin bastante uniforme de recursos y pautas aleatoriasde alteracin (o mezcla) frecuentes tiende a reforzar las dis-tribuciones aleatorias o uniformes. A continuacin, se consi-derarn los factores que influyen en las distribuciones dealgunas especies en la naturaleza.

Las colonias de la abeja sinaguijn Trgona fulviventris,queinteractan agresivamente, sedistribuyen uniformemente atravs de esta parcela de bosque.

La abeja sin aguijn menosinteractiva, T. do? sals ,sedistribuye aleatoriamente a travsde la misma parcela de bosque.

100

D is tr ib uc i n u nif or me D is tr ib uc i n al ea to ri a

T.fulviventris lucha contra coloniasrivales diariamente durante 2 semanas

pa ra tom ar p ose si n de su rbo lpo ten cia l d e anidam ien to.

Figura 9.11 Distribuciones aleatoria y uniforme de colonias d babejas sinaguijn en el bosque tropical se co (datos de Hubbell y Johnson , 1977).

Distribuciones de las coloniasde abejas tropicales

Stephen Hubbel y Leslie Johnson (1977) registraron un im-presionante ejemplo de cmo las interacciones sociales pue-den producir un forzado espaciamiento uniforme en unapoblacin. Estudiaron la competencia y el espaciamiento delos nidos en una poblacin de abejas sin aguijn de la familiaTrigonidae. Las abejas que estudiaron viven en el bosque tro-pical seco en Costa Rica. Aunque estas abejas no pican, las


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colonias rivales de algunas especies luchan ferozmente porzonas potenciales de anidacin.

Las abejas sin aguijn son abundantes en los ambientestropicales y subtropicales, donde recogen nctar y polen deuna amplia variedad de flores. Generalmente, anidan en rbo-les y viven en colonias formadas por cientos o miles de abejasobreras. Hubbell y Johnson observaron que algunas especies

de abejas sin aguijn son muy agresivas con otros miembrosde su especie de otras colonias, mientras que otras no. Lasespecies agresivas, por regla general, buscan la comida engrupos y se alimentan mayoritariamente en las flores que sedisponen en matas densas. Las especies no agresivas se ali-mentan en solitario o en pequeos grupos y en flores muchoms dispersas.

Hubbell y Johnson estudiaron varias especies de estasabejas sin aguijn para determinar si existe una relacin entrela agresividad y los patrones de distribucin de las colonias.Pronosticaron que las colonias de especies agresivas mostra-ran distribuciones uniformes, mientras que aqullas de espe-cies no agresivas mostraran distribuciones aleatorias o en

grupos. Centraron sus estudios en una extensin de 13 ha debosque tropical seco que contena numerosos nidos de nueveespecies de abejas sin aguijn.

Aunque estaban interesados en cmo podra afectar elcomportamiento de las abejas a la distribucin de las colonias,reconocieron que la disponibilidad de lugares potenciales deanidacin para las colonias poda afectar tambin a la distribu-cin. Por tanto, en una de las primeras etapas de su estudio,mapearon las distribuciones de rboles apropiados para la ani-dacin. Observaron que estos rboles se distribuan aleato-riamente por la zona de estudio y que el nmero de lugares

potenciales de anidacin era mucho mayor que el nmero decolonias de abejas. Qu indicaban estas mediciones a los in-

vestigadores? Indicaban que el nmero de colonias en la zonade estudio no estaba limitado por la disponibilidad de rbolesapropiados y que la distribucin en grupos y uniforme de lascolonias no se debera a la distribucin en grupos o uniformesubyacente de los lugares potenciales de anidacin.

Hubbell y Johnson fueron capaces de mapear con exacti-tud los nidos de cinco de las nueve especies de abejas sinaguijn. Los nidos de cuatro de estas especies estaban distri-

buidos uniformemente. Como haban pronosticado, las cuatroespecies con distribuciones uniformes de los nidos eran muyagresivas con las abejas de su propia especie pertenecientes aotras colonias. La quinta especie, Trgona dorsalis, no eraagresiva y sus nidos estaban distribuidos aleatoriamente en la

zona de estudio. La figura 9.11 compara la distribucin alea-toria de T. dorsaliscon la distribucin uniforme de una de lasespecies agresivas, T.fulviventris.

Los investigadores tambin estudiaron el proceso por elcual las especies agresivas establecen nuevas colonias. En elproceso, hicieron observaciones que proporcionan ideas sobreel mecanismo que establece y mantiene las distribuciones uni-formes de los nidos de especies como T. fulviventris. Estaespecie y las otras especies agresivas, aparentemente, marcanlos futuros lugares de anidacin con una feromona. Las fero-

monas son sustancias qumicas segregadas por algunos ani-males para comunicarse con otros miembros de su especie. Laferomona segregada por estas abejas sin aguijn atrae y con-grega a los miembros de su colonia en el posible lugar deanidacin; sin embargo, tambin atrae a las obreras de otrosnidos.

Si las obreras de dos colonias diferentes llegan al posible

nido, pueden pelear por su posesin. Las luchas se puedenintensificar, convirtindose en prolongadas batallas. Hubbell yJohnson observaron batallas sobre un rbol de anidacin queduraban 2 semanas. Cada amanecer, de 15 a 30 obreras de doscolonias rivales llegaban al lugar de la contienda. Estas obre-ras se confrontaban en dos enjambres, se desplegaban y lucha-ban unas contra otras. En los despliegues, las abejas se enfren-taban por parejas, volando lentamente en vertical a una alturade unos 3 m, y luchaban cuerpo a cuerpo hasta el suelo.Cuando las dos abejas chocaban contra el suelo, se separaban,se confrontaban y llevaban a cabo otro despliegue areo. Lasabejas no parecan lesionarse en estas luchas, que eran en apa-riencia rituales. Los dos enjambres abandonaban la batalla

aproximadamene a las 9 a .m . cada maana, slo para volver aformar y comenzar de nuevo al da siguiente, justo despus delamanecer. Aunque esta contienda por un nido no ocupado no

produca una mortalidad evidente, podan llegar a morir msde 1000 abejas en una nica batalla. Estas abejas tropicalesespacian sus colonias entablando batallas campales pero, comose ver a continuacin, las plantas se espacian de formas mssutiles.

Distribuciones de arbustos del desierto

Hace medio siglo, los eclogos sealaron que los arbustos deldesierto tienden a estar uniformemente separados, debido a la

competencia entre ellos. Se pueden observar las pautas queinspiraron a estos primeros eclogos atravesando las extensio-nes aparentemente interminables del Desierto Mojave en eloeste de Norteamrica. Una de las plantas ms frecuentes que

Figura 9.12 Estn uniformemente distribuidas las poblaciones localesdel creosote,La rrea tri dentata ?


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se ver es la jarilla o creosote, Larrea tridentata, que seextiende a lo largo de miles de kilmetros cuadrados a la re-donda. Cuando se observa el territorio dominado por este arbus-to, puede parecer que su espaciamiento es regular (fig. 9.12).En algunos lugares, su espaciamiento es tan uniforme queparecen haber sido plantados con gran precisin por un jard i-

nero. Sin embargo, como se ver a continuacin, la impresinvisual puede engaar.

El muestreo cuantitativo y los anlisis estadsticos de lasdistribuciones de los creosotes y otros arbustos del desiertodesataron una polmica que tard casi dos dcadas en resol-verse. Resumiendo, cuando diferentes equipos de investiga-dores cuantificaron las distribuciones de los arbustos deldesierto, algunos encontraron las distribuciones uniformesregistradas por los primeros eclogos. Otros encontraron dis-tribuciones aleatorias o en grupos. Otros incluso registraronlos tres tipos de distribuciones.

Aunque, en este texto, se acostumbraba a dar respuesta alas preguntas planteadas, las respuestas a las cuestiones ecol-

gicas son a menudo ms complejas. La investigacin deDonald Phillips y James MacMahon (1981) demostr que ladistribucin de los cresotes cambia cuando crecen. Mapearony analizaron las distribuciones de ste y otros arbustos ennueve zonas en los desiertos de Mojave y Sonora. Como losprimeros investigadores haban sugerido que el espaciamientodel creosote cambiaba con la humedad disponible, eligieronlugares con diferentes niveles de precipitaciones medias. La

precipitacin en las zonas de estudio oscilaba desde 80 hasta220 mm, y la temperatura media en julio variaba de 27 a35 C. Phillips y MacMahon tuvieron la precaucin de esco-ger lugares con suelos parecidos y topografa similar. Estu-diaron poblaciones que crecan en suelos de arenosos amargoarenosos, con una pendiente menor al 2%y sin canalesde escorrenta superficiales evidentes.

Los resultados de este estudio indican que la distribucinde los arbustos del desierto cambia de agregada a aleatoria y a

uniforme a medida que crecen. Los arbustos jvenes tienden adistribuirse en grupos por tres razones: porque las semillasgerminan en un nmero limitado de sitios seguros, porquelas semillas no se dispersan lejos de la planta materna o por-que la reproduccin asexual produce una descendencia que seencuentra necesariamente cerca de la planta materna. Phillips

y MacMahon propusieron que, cuando las plantas crecen,algunos individuos de los grupos mueren, lo que reduce elgrado de agregacin. Gradualmente, la distribucin de losarbustos se convierte en ms y ms aleatoria. Sin embargo, lacompetencia entre las plantas que quedan produce mayormortalidad entre los ejemplares que tienen plantas cercanas,lo que reduce an ms la posicin de los arbustos y finalmentecrea una distribucin uniforme de stos. Este proceso hipot-tico se resume en la figura 9.13.

Phillips y MacMahon y otros eclogos propusieron quelos arbustos del desierto compiten por agua y nutrientes, unacompetencia que tiene lugar por debajo del suelo. Cmo sepueden estudiar estas interacciones subterrneas? El trabajode Jacques Brisson y James Reynolds (1994) proporciona unaimagen cuantitativa de la zona subterrnea de las distribucio-nes de los creosotes. Estos investigadores excavaron y mapea-ron cuidadosamente las distribuciones de 32 creosotes en eldesierto de Chihuahua. Propusieron que, si los creosotes com-piten, sus races deberan crecer de tal forma que se redujesela superposicin con las races de individuos contiguos.

Los 32 creosotes excavados ocupaban un rea de 4 por5 m en la zona de Investigacin ecolgica a largo plazoJornada, cerca de Las Cruces, Nuevo Mxico. El creosote erael nico arbusto dentro de la parcela de estudio. Sus racespenetraban slo entre 30 y 50 cm, la profundidad de una capadura de deposicin de carbonato clcico. Como no tenan queexcavar a grandes profundidades, Brisson y Reynolds fueroncapaces de mapear ms sistemas de races que otros investiga-dores anteriores. An as, su excavacin y mapeo de las racesrequiri 2 meses de intenso trabajo.

Los arbustos pequeos seestablecen en altas densidadesy producen una distribucinen grupos.

vArbustos pequeos

y jvenes

La mortalidad cuando ios arbustoscrecen reduce la agregacin y

pro duc e u na dis tribuc in ale ato riaentre los arbustos medianos.

VArbustosmedianos

La competencia impone unadistribucin uniforme entrelos arbustos grandes.

En grupos Aleatoria

Figura 9.13 Cambio hipottico en las distribuciones de los arbustos con el aumento de su tamao.

Uniforme


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El complejo patrn descubierto de distribucin de las ra-ces confirm la hiptesis de los investigadores: las races delcreosote crecen con un patrn que reduce la superposicinentre las races de plantas adyacentes (fig. 9.14a). Se puedenver ms claras las distribuciones de las races de las plantasindividuales slo con trazar sus permetros. La figura 9.14/?

muestra la distribucin hipottica de los creosotes con siste-mas circulares de races, mientras que la figura 9.14c muestrasus distribuciones radiculares reales. Cabe observar que lossistemas radiculares de los creosotes se superponen muchomenos de lo que lo haran si tuvieran distribuciones circulares.Brisson y Reynolds concluyen que las interacciones competi-tivas con arbustos vecinos influyen en la distribucin de lasraces del creosote. Su trabajo sugiere que los creosotes com-piten por los recursos que se encuentran bajo el suelo.

Despus de ms de dos dcadas de trabajo en esta nicaespecie de planta, los eclogos que trabajan en el desierto tie-nen una conciencia mucho ms clara de los factores que influ-yen en la distribucin de los individuos a pequea escala. A

pequeas escalas, el creosote puede presentar distribucionesen grupos, aleatorias o uniformes. Hubbell y Johnson (1977)demostraron que las colonias de abejas sin aguijn tambin

pueden mostrar diferentes pautas de distribucin, depen-diendo del nivel de agresin entre las colonias. Sin embargo,como se ver en la siguiente seccin, en las distribuciones agran escala los individuos presentan distribuciones en grupos.

Distribucin a gran escalade los individuosHasta ahora, se ha examinado cmo se distribuyen los indivi-

duos dentro de una poblacin a pequea escala: cmo se dis-

tribuyen las colonias de abejas dentro de unos pocos km2 ycmo se distribuyen los arbustos dentro de una zona pequea.Ahora, se retroceder para preguntarse cmo se distribuyenlos individuos dentro de una poblacin a gran escala, sobreuna zona en la que existe una variacin ambiental considera-ble. Por ejemplo, cmo vara la densidad de los individuos a

travs de toda la zona de distribucin de una especie? La den-sidad de poblacin se encuentra uniformemente distribuida atravs de toda el rea que ocupa una especie, o hay unos pocoscentros de alta densidad rodeados por zonas en las que lasespecies estn presentes pero slo en densidades bajas?

Poblaciones de avesen NorteamricaFerry Root (1988) mape los patrones de abundancia de lasaves en Norteamrica utilizando el Censo de Aves de Navidad(Christmas Bird Counts).Este recuento de aves proporciona

una de las pocas series de datos lo suficientemente extensa comopara estudiar los patrones de distribucin en un continente com-pleto. Este sistema, que comenz en 1900, consiste en la realiza-cin de recuentos anuales de aves durante las Navidades. El pri-mer recuento que se llev a cabo utilizando este mtodo fuerealizado por 27 observadores, que contaron aves en 26 localida-des (2 en Canad y el resto en 13 estados de los EstadosUnidos). En las Navidades de 198586, 38 346 personas partici-paron en el censo. Los observadores realizaron el recuento deaves en 1504 localidades a lo largo de Estados Unidos y lamayor parte de Canad. Este mtodo de recuento cumpli suprimer centenario en el ao 2000. Sigue constituyendo un regis-tro sin igual de la distribucin y densidades de poblacin de las

aves en invierno en casi la totalidad de un continente.

Se cartografiaron los sistemasradiculares de 32 creosotes.

i El sistema radicular real no' era circular y se!superpona extensamente

j sl o en el 4 % del rea.

(a) S istemas radiculares excavados

Figura 9.14 Distribuciones radiculares del creosote:

(b) Sistemas radiculares circulares hipotticos

superposicin hipottica de las races frente a la real

(c) Sistemas radiculares reaies

(datos de Brisson y Reynolds, 1994).

Si los arbustos excavados tuvieransistemas circulares de races, el 20% delrea incluira una extensa superposicin de cuatro o ms arbustos (zona sombreada).


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Informacin

Preguntas

Hiptesis

Predicciones

Comprobaciones \ /

Investigando la evidencia

Distribuciones en grupos, aleatoria y uniforme

Imagnese tomando muestras de una poblacin de plantas o ani-males para determinar la distribucin de los individuos a travsdel hbitat. Una de las cuestiones ms bsicas que podra plan-tearse es: cmo estn distribuidos los individuos en la pobla-cin a travs de la zona de estudio?, cmo podran estar distri-buidos? Los tres patrones bsicos que se han examinado en estaseccin son las distribuciones en grupos, aleatoria y uniforme.El primer paso para hacer un anlisis estadstico de estos trestipos de distribuciones es tomar muestras de la poblacin paracalcular la media (p. 20) y la varianza (p. 170) en la densidad de

la poblacin de la zona de estudio. Las relaciones tericas entrela varianza de la densidad y la densidad media en las distribu-ciones en grupos, aleatoria y uniforme son las siguientes:

Distribuciones Relacin entre la varianza y la media

En grupos Varianza > Media, o Varianza/Media > 1

Aleatoria Varianza = Media, o Varianza/Media = 1

Uniforme Varianza < Media, o Varianza/Media < 1

Cmo se conectan estas relaciones entre la varianza y la den-sidad media con las que se observan en el campo? En una dis-tribucin en grupos, muchas parcelas de la muestra conten-drn pocos o ningn individuo, mientras que otras contendrnun gran nmero. Como consecuencia, la varianza entre lasparcelas de la muestra ser alta y la varianza de la densidadser mayor que la media. Por el contrario, las parcelas de lamuestra en una poblacin con una distribucin uniformeincluirn un nmero similar de individuos. Como resultado, lavarianza de la densidad a travs de las muestras ser menorcuando se toman de una poblacin con una distribucin uni-forme; por lo tanto, la varianza ser menor que la media. Porotra parte, en las poblaciones distribuidas aleatoriamente, lavarianza de la densidad a travs del hbitat ser aproximada-mente igual a la densidad media.

Considere las siguientes muestras de tres poblaciones dife-rentes de plantas herbceas que crecen en un territorio desrtico.Cada muestra es el nmero que se ha contado en un rea de 1 m2localizada aleatoriamente en la zona de estudio.

Muestra a b c d e f g h i j k

Nmero de laespecie A 10 2 8 1 2 5 9 4 5 16 8

Nmero de laespecie B 5 6 6 5 5 5 5 6 4 5 5

Nmero de laespecie C 20 1 2 1 15 3 1 1 10 2 2

La distribucin de los individuos de las muestras de las especiesA, B y C es completamente diferente. Por ejemplo, cada una delas muestras contena aproximadamente el mismo nmero deindividuos de la especie B. Por el contrario, el nmero de laespecie C variaba mucho en las distintas muestras. Por su parte,el recuento de la especie A mostraba un nivel de variacinsituado entre los valores de las variaciones de las especies B y C.Las muestras de las especies A, B y C pueden dar la impresinde distribuciones aleatoria, uniforme y en grupos. Se puedecuantificar esta impresin visual calculando la medias mustra-

les (p. 20) y las varianzas de la muestra (p. 170) para las densi-dades de las especies A, B y C:

Parmetro estadstico Especie A Especie B Especie C

Media muestral, X 5.27 5.18 5.27

Varianza de la muestra,c2

s2 5.22 0.36 44.42S

IT 0.99 0.07 8.43

Mientras que la densidad media era muy similar para las tresespecies, la varianza de su densidad era completamente dife-rente. Como consecuencia, las proporciones de la varianza y la

2media, , eran tambin diferentes.

X

Mientras que para la especie A era casi 1, esta proporcin era

mucho menor que 1 para la especie B y mucho mayor que 1parala especie C. Estos resultados muestran cmo la proporcin

2puede captar la impresin visual de las distribuciones

s

IT

aleatoria, uniforme y en grupos que se form cuando seinspeccionaron las muestras de las tres especies. Se puede

s2concluir a partir de las proporciones calculadas que la es-

pecie A tiene una distribucin aleatoria, que la especie Btiene una distribucin uniforme y que la C tiene una distribu-cin en grupos? Aunque es probable que s, en ciencia, esnecesario atribuir probabilidades a estas conclusiones. Parahacer esto, es necesario considerar estas muestras de las espe-cies A, B y C desde una perspectiva estadstica. Se examina-rn las estadsticas de estas muestras en el captulo 10 (vasep. 282).


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El anlisis de Root se centr en una serie de mapas quemuestran patrones de distribucin y densidad de poblacinpara 346 especies de aves que pasan el invierno en los EstadosUnidos y Canad. Aunque incluyen especies tan diferentescomo cisnes y gorriones, los mapas muestran un patrn cohe-rente. A escala continental, las poblaciones de aves presentandistribuciones en grupos. Los patrones en grupos aparecen

en especies con distribuciones muy extendidas, como elcuervo americano, Corvus brachyrhynchos, al igual que enespecies con distribuciones restringidas, como el cuervo pes-cador, C. ossifragus. Aunque la distribucin invernal delcuervo americano abarca gran parte del continente, la mayorade los individuos de esta poblacin se concentran en unas

pocas reas. Estas reas de alta densidad, o sitios calientes,aparecen como puntos rojos en la figura 9.15a. Para la pobla-cin del cuervo americano, los sitios calientes se concentran alo largo de los valles de los ros, especialmente los rosCumberland, Mississippi, Arkansas, Snake y Ro Grande.Lejos de estos sitios calientes, la abundancia en invierno delos cuervos americanos disminuye rpidamente.

La poblacin del cuervo pescador, aunque mucho msrestringida que la del cuervo americano, tambin se concentraen unas pocas zonas (fig. 9.15>). Los cuervos pescadores estnconfinados a zonas de aguas abiertas cerca de la costa delGolfo de Mxico y a lo largo de la mitad sur de la costa atln-tica de los Estados Unidos. Sin embargo, dentro de esta limi-tada zona de distribucin, la mayora de los cuervos pescado-res se concentran en unos pocos sitios calientes: uno en elDelta del Mississippi, otro en el lago Seminle al oeste deTallahassee, Florida, y un tercero en los Everglades en el surde Florida. Como ocurre con el cuervo americano ms amplia-mente distribuido, la abundancia de los cuervos pescadoresdisminuye rpidamente lejos de estos centros de alta densidad.

Tendran las poblaciones de aves distribuciones en gru-pos slo en las tierras donde pasan el invierno? James H.Brown, David Mehlman y George Stevens (1995) analizaronlos patrones de abundancia a gran escala de las aves por todaNorteamrica durante la estacin de reproduccin, la estacincontraria a la estudiada por Root. En sus investigaciones, uti-lizaron datos del Estudio de aves en reproduccin (Breeding

Bird Survey),que recoge los recuentos estandarizados realiza-dos por ornitlogos aficionados que se realizan cada mes de

junio en unos 2000 lugares de Estados Unidos y Canad bajola supervisin de los Servicios de pesca y fauna de ambos pa-ses. Para sus anlisis, eligieron especies de aves cuyas zonasde distribucin geogrfica se encontraran en su mayor parte o

por completo dentro de las regiones este y centro de EstadosUnidos, que estn bien provistas de lugares de estudio delBreeding Bird Survey.

Como Root, Brown y sus colaboradores observaron queuna proporcin relativamente pequea de los lugares estudia-dos produca la mayor/parte de los registros de cada especiede ave. Es decir, la mayora de los individuos se concentrabanen un nmero bastante pequeo de zonas calientes. Por ejem-plo, las densidades de vireos ojirrojos es baja en la mayorparte de las zonas (fig. 9.16). Se documentaron reiterada-

El cuervo americano, que est !ampliamente distribuido, es

Figura 9.15 (a ) Distribucin invernal del cuervo americano, Corvusbrachyrynchos. (b) Distribucin invernal del cuervo pescador, C. ossifragus(datos de Root, 1988).

mente distribuciones en grupos. Cuando se sum el nmerototal de aves en sus zonas de distribucin, generalmente alre-dedor del 25% de los lugares muestreados albergaba a ms dela mitad de cada poblacin. Combinando los resultados deRoot y Brown y sus colaboradores, se puede afirmar conseguridad que, a grandes escalas, las poblaciones de aves deNorteamrica muestran patrones de distribucin en grupos.

En otras palabras, dentro de una especie de aves, la mayorade los individuos viven en unas pocas zonas calientes, reasde densidad de poblacin inusualmente elevada.

Brown y sus colaboradores proponen que estas distribu-ciones se aglutinan debido a que el ambiente es variable, y losindividuos se agregan en reas donde el ambiente es favora-

ble. Cules podran ser los patrones de distribucin parapoblaciones distribuidas a lo largo de un gradiente ambientalconocido? Los estudios sobre poblaciones de plantas propor-cionan ideas interesantes.


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Los observadores contaron pocosvreos ojirrojos a lo largo de lamayora de las rutas de censo.

250

200-

1 1 5 0 3O

Se encontraron mayorescantidades de vreos ojirrojos enslo unas pocas rutas de censo.

IjiP \i

150

N me ro de vr eos oji rro jos

Figura 9.16 Vreos ojirrojos (Vireo olisacen)contados en rutas de censodel Estudio de aves en reproduccin (datos de Brown, Mehlman, y Stevens,1995).

Media

Pino pionero mexicano

Madroo de Arizona

Abeto Douglas

0.4 0.6

Proporcin de poblacin

Figura 9.17 Abundancia de tres especies de rboles en un gradiente dehumedad en las montaas de Santa Catalina, Arizona (datos de Whittaker y

Nieri ng, 1965).

Abundancia de plantas a lo largode gradientes de humedad

Hace varias dcadas, Rober Whittaker recopil informacinsobre la distribucin de las plantas leosas a lo largo de gra-dientes de humedad en varias cadenas montaosas de Norte-amrica. Como se vio en el captulo 2 (vase fig. 2.38), las

condiciones ambientales en las laderas de las montaas cam-bian considerablemente con la altitud. Estos pronunciadosgradientes ambientales proporcionan una situacin anloga,aunque condensada, de los gradientes a escala continental alos cuales las aves estudiadas por Root y Brown y sus colabo-radores estaban presumiblemente respondiendo.

A continuacin, se considerarn las distribuciones devarias especies de rboles a lo largo de gradientes de hume-dad en dos de las cadenas montaosas estudiadas porWitthaker. Robert Witthaker y Willim Niering (1965) estu-diaron la distribucin de plantas a lo largo de gradientes dehumedad y altitud en las montaas de Santa Catalina en elsur de Arizona. Estas montaas se elevan en el desierto de

Sonora cerca de Tucson, Arizona, como una isla verde en unmar desrtico color canela. La vegetacin tpica del desiertode Sonora, que incluye al cactus saguaro y al creosote, creceen los alrededores del desierto y en las zonas bajas de lasladeras de las montaas. Sin embargo, la cumbre de las mon-taas est cubierta por un bosque variado de coniferas. Los

bosques tambin se extienden hacia abajo por las laderas delas montaas de Santa Catalina hasta los caones hmedos ysombreados.

Existe un gradiente de humedad desde los hmedos fon-dos de los caones hacia arriba hasta las secas laderas orien-tadas al suroeste. Whittaker y Niering observaron que, a lo

largo de este gradiente, el pico de abundancia del pino pio-nero mexicano, Pinus cembroides, se encuentra en la zonams alta y seca de la ladera orientada al suroeste (fig. 9.17).Sobre esta misma ladera, el madroo de Arizona, Arbutusarizonica,alcanza su pico de abundancia a altitudes medias.Finalmente, los abetos Douglas, Pseudotsuga menziesii,estn restringidos al hmedo fondo del can. Los pinos

pioneros mexicanos, los madroos de Arizona y los abetosDouglas estn distribuidos en grupos a lo largo de este gra-diente de humedad, pero cada uno alcanza su pico de abun-dancia en diferentes puntos de la ladera. Estos puntos parecenreflejar los diferentes requisitos ambientales de cada especie.

Whittaker (1956) registr distribuciones anlogas derboles a lo largo de gradientes de humedad en las montaasGreat Smoky del este de Norteamrica. De nuevo, el gra-diente iba desde el fondo hmedo de un valle a una ladera msseca orientada hacia el sur. A lo largo de este gradiente dehumedad, la tuya del Canad, Tsuga canadiensis,estaba con-centrada en el fondo hmedo del valle y su densidad dismi-nua rpidamente ladera arriba (fig. 9.18). Por otra parte, el

arce rojo, Acer rubrum,presentaba su mayor densidad en lazona media de la ladera y el pino de montaa, Pinus pungens,se concentraba en las zonas superiores ms secas. Como enlas montaas de Santa Catalina de Arizona, estas tres distribu-ciones en las montaas Great Smoky reflejan los requisitos dehumedad de cada una de las tres especies.

La distribucin de los rboles a lo largo de los gradientesde humedad parece ser similar a los patrones agrupados de avesa travs del continente norteamericano, pero a una menorescala. Todas las especies de rboles comentadas aqu mostra-ban una distribucin altamente agrupada a lo largo de los gra-dientes de humedad y sus densidades disminuan notablemente


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en los prados secos dispersos por el territorio del sur de Fin-landia (vase captulo 8, p. 217), es una metapoblacin. En laprimera discusin sobre esta metapoblacin de mariposas, sepudo constatar que el intercambio de individuos entre las subpoblaciones estaba bien documentado (Saccheri et al., 1998).Sin embargo, la metapoblacin de Melitaea en el sur deFinlandia es slo una de las muchas que se conocen bien. Aqu,se presenta otro ejemplo de una metapoblacin de mariposas.

Metapoblacin de una mariposaalpinaUna vez que los bilogos de poblaciones integraron el con-cepto de metapoblacin en sus planteamientos, las encontraronpor todas partes. Las mariposas tienen una gran representacinen los estudios de metapoblaciones. Una de estas mariposas esla mariposa de las montaas Rocosas, Parnassius smintheus(figura 9.19). La zona de distribucin de esta mariposa se

extiende a lo largo de las Montaas Rocosas, desde el norte deNuevo Mxico hasta el suroeste de Alaska. En esta zona dedistribucin, las orugas de P. smintheusse alimentan principal-mente de las hojas y flores de la uva de gato, una especie deSedum,en zonas de bosque abierto y praderas. Por su vnculocon un estrecha variedad de plantas hospedadoras, las pobla-ciones de P. smintheus se distribuyen a menudo entre las par-celas de hbitat ocupadas por su planta hospedadora, pare-ciendo formar metapoblaciones.

Figura 9.18 Abundancia de tres especies de rboles en un gradiente dehumeda d en las montaas G reat Smoky, Tennessee (datos de Wittaker, 1956).

hacia las fronteras de sus zonas de distribucin. En otras pala-bras, como las aves, las poblaciones de rboles se concentranen zonas calientes. Como se ver en la siguiente discusin deconceptos, algunas poblaciones se subdividen en subpoblaciones separadas que intercambian individuos con el tiempo.


Metapoblaciones

Muchas poblaciones se subdividenen subpoblaciones llamadas metapoblaciones.

Las poblaciones de muchas especies no aparecen como unanica poblacin distribuida de forma continua, sino en parcelasaisladas espacialmente, con un intercambio significativo deindividuos entre las parcelas. Los grupos de subpoblacionesque viven en estas parcelas conectadas entre ellas por el inter-cambio de individuos constituye una metapoblacin. La

poblacin de la doncella del llantn, Melitaea cinxia,que vive

Figura 9.19 La mariposa de las montaas Rocosas, Parnassius smintheus , se encuentra en las praderas alpinas de las montaas Rocosasdesde el norte de Nuevo Mxico hasta el suroeste de Alaska. Al estar ligada a

prade ras y bo squ es abiert os d ond e c rec en las pla nta s hosp edado ras de sus la r-vas, P. smintheus vive en subpoblaciones dispersas conectadas por el mo-vimiento de los individuos entre ellas y formando metapoblaciones.


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Una de estas metapoblaciones fue estudiada por JensRoland, Nusha Keyghobadi y Sherri Fownes de la Univer-sidad de Alberta en Edmonton, Canad (Roland, Keyghobadiy Fownes, 2000). Estos investigadores centraron su atencinen 20 praderas alpinas de las cadenas montaosas de la regin

de Kananaskis en las montaas Rocosas canadienses. El reade las praderas estudiadas variaba de unas 0.8 ha a 20 ha.Aunque algunas praderas eran contiguas, otras estaban sepa-radas por hasta 200 m de bosque de coniferas. La planta hospedadora de P. smintheusen las praderas estudiadas era la uvade gato lanceolada, Sedum lanceolatum.

La combinacin de la supresin de incendios y el calenta-miento global parece haber disminuido el tamao de las prade-ras alpinas y aumentado el aislamiento entre ellas por la sepa-racin de bosque intermedio. En 1952, las praderas en estudioabarcaban aproximadamente un rea de 36 ha. En 1993, el reamedia de estas praderas haba descendido hasta unas 8 ha, undescenso de alrededor de un 77%. Estos cambios movieron al

equipo de investigacin de Roland, Keyghobadi y Fownes aestudiar las influencias del tamao de la pradera y el aisla-miento en los movimientos de P. smintheusdurante los vera-nos de 1995 y 1996.

El equipo de investigacin us tcnicas de marcado yrecaptura (vase Aplicaciones y herramientas) para calcular eltamao de la poblacin en cada pradera y para seguir susmovimientos. Las mariposas fueron atrapadas a mano y mar-cadas en el ala posterior con un cdigo de identificacin detres letras, utilizando un rotulador permanente de punta fina.El equipo registr el sexo de las mariposas capturadas y suubicacin dentro de 20 m. Una vez recapturadas, la distanciade dispersin de un individuo se calculaba como la distancia

en lnea recta desde su ltimo lugar de captura.Roland, Keyghobadi y Fownes marcaron 1574 P. smintheusen 1995 y 1200 en 1996. De estos individuos marcados,recapturaron 726 en 1995 y 445 en 1996. A lo largo del desa-rrollo del estudio, el tamao de las poblaciones de esta mari-posa en las 20 praderas estudiadas oscil entre 0 y 230 indivi-duos. La distancia media de desplazamiento para los machosy las hembras en 1995 era de aproximadamente 131 m. En1996, las distancias medias de desplazamiento de los machosy las hembras eran de 162 y 118 m, respectivamente. La dis-tancia mxima de dispersin para una mariposa en 1995 erade 1729 m y en 1996 de 1636 m. La mayora de los desplaza-mientos determinados por las recapturas fueron resultado de

la dispersin en las praderas. En 1995, slo el 5.8% de losmovimientos de dispersin documentados se producan de unapradera a otra y en 1996, la dispersin entre las praderassupuso el 15.2% de las recapturas totales.

Una de las cuestiones planteadas por estos investigadoresera cmo podan afectar el tamao de la pradera y el tamaode la poblacin a la dispersin de P. smintheus. Como semuestra en la figura 9.20, el tamao medio de la poblacin demariposas aument con el rea de la pradera. Parece que esms probable que las mariposas abandonen las poblacionespequeas que las grandes. Las mariposas que se marchan delas poblaciones pequeas generalmente migran a poblaciones

1000-

s 100 -

10

I -

0.1

Las praderas ms grandes suelenalbergar mayores poblaciones deestas mariposas.

7

--------------- 1---------10

rea de la pradera (ha)

100

Figura 9.20 Relacin entre el rea de una pradera y el tamao de las po-bla ciones de las ma rip osas de las mo nta as Rocosas , Parnassius smintheus.Con la intrusin del bosque en las praderas alpinas de las montaas Rocosas,las poblaciones de esta mariposa probablemente disminuirn.

ms grandes. Los resultados de este estudio indican que,cuando disminuyen el rea de las praderas alpinas de las mon-taas Rocosas, las poblaciones de P. smintheusse comprimenprogresivamente en un menor nmero de praderas pequeasdesapareciendo, quiz por completo de algunos lugares de suzona de distribucin. Algunos de los patrones de dispersin

dentro de esta metapoblacin de mariposas alpinas se hanobservado en un reciente estudio de dispersin en una metapoblacin de un pequeo halcn.

Dispersin dentro de unametapoblacin de cerncaloprimillaEl cerncalo primilla, Falco naumanni,es un pequeo halcnmigratorio que se reproduce en colonias de parejas monga-mas en Eurasia y pasa el invierno en el frica subsahariana

(fig. 9.21). La zona de distribucin de los cerncalos primillaha sufrido una alta tasa de disminucin y estn catalogadoscomo una especie globalmente amenazada. En contraste consu situacin global, la poblacin de este halcn en el valle delro Ebro en el noreste de Espaa ha crecido espectacular-mente en los ltimos aos. David Serrano y Jos Telia, doseclogos que han realizado estudios a largo plazo de estapoblacin (Serrano y Telia, 2003), documentaron el creci-miento en esta poblacin desde 224 parejas distribuidas entre4 subpoblaciones en 1993 a 787 parejas en 14 subpoblacionesen el 2000. Serrano y Telia atribuyen este crecimiento regio-nal a las prcticas agrcolas tradicionales sostenibles en el valle


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Figura 9.21 El cerncalo primilla, Falco naumanni, se reproduce encolonias dispersas que colectivamente forman metapoblaciones. La ma-yora de las poblaciones de esta especie han disminuido radicalmente conla modernizacin de la agricultura.

del ro Ebro. Sin embargo, advierten que los planes para mo-dernizar las prcticas agrcolas en esta zona pueden conducira la disminucin de la poblacin ya observada en otras partes.

Serrano y Telia utilizaron anillas numeradas de colorespara marcar y seguir la pista a los ejemplares de cerncalo ensu poblacin de estudio. Desde 1993 a 1999, anillaron a 4901cerncalos jvenes y a 640 adultos. Puesto que estos cernca-los se reproducen dentro de colonias, eran ms fciles de ras-

trear durante la poca de reproduccin. Una vez localizadauna colonia, Serrano y Telia podan observar a sus miembrosdesde un lugar oculto, registrar la cantidad de parejas dentrode la colonia y, con la ayuda de un telescopio, leer los nme-ros de las anillas de cualquier adulto anillado de la colonia.Serrano y Telia consiguieron obtener recuentos exactos deltotal de la poblacin de cerncalos primilla en reproduccindentro del valle del ro Ebro cada ao. Tambin pudieron utili-zar sus observaciones para trazar los movimientosjle cual-quier pjaro anillado que vean. Dentro de las colonias, el por-centaje de adultos anillados de edad conocida oscilaba entreel 60 y el 90%.

Los datos recopilados por Serrano y Telia indican que un

importante porcentaje de aves abandonan la colonia de repro-duccin cuando salen del huevo para unirse a otras subpoblaciones en su primer ao de cra. Sin embargo, es probable quelas hembras de esta especie se desplazan ms que los machos.La tasa de emigracin de las hembras de primera reproduc-cin es aproximadamente del 30%, frente al 22% de losmachos de primera reproduccin. Por otra parte, menos del4% de los adultos emigran desde una colonia en un ao cual-quiera. Aunque algunos cerncalos primilla de la poblacinestudiada se dispersaban ms de 100 km, Serrano y Telia

encontraron una correlacin negativa entre la distancia de lascolonias y la frecuencia de dispersin entre ellas.

Los cerncalos primilla del valle del ro Ebro y las mari-posas de las montaas Rocosas del sur de Alberta, Canad,interactan con sus ambientes a escalas muy diferentes.Adems, la poblacin de mariposas parece presentar cada vezms limitaciones de espacio; mientras que la poblacin del

cerncalo primilla se est extendiendo. Sin embargo, estaspoblaciones tambin tienen varias caracterst icas en comn.En primer lugar, ambas estn organizadas espacialmente enmetapoblaciones. Otra caracterstica que comparten es lainfluencia del tamao de la poblacin local en la tendencia adispersarse y en la direccin de la dispersin. Como en el casode P. smintheus,es ms probable que emigren los individuosde las subpoblaciones ms pequeas de cerncalos primillaque los de la subpoblaciones ms grandes. En segundo lugar,es ms probable que los cerncalos primilla se dispersen desdecolonias pequeas a colonias ms grandes.

En las dos ltimas discusiones de conceptos, se han ana-lizado los patrones de distribucin dentro de las poblaciones.

Se ha visto que esos patrones varan de una poblacin a otra ypueden depender de la escala a la que los eclogos realizansus observaciones. A continuacin, se pasar de los patronesde variacin espacial dentro de las poblaciones a comparar lasdensidades medias de diferentes poblaciones. Hay algunaforma de predecir la densidad media de poblacin? Aunqueno es posible emitir pronsticos exactos, los siguientes ejem-

plos muestran que las densidades de poblacin estn muyinfluidas por el tamao de los organismos.

DISCUSIN DE CONCEPTOSTamao de los organismos y densidad

de poblacin

La densidad de poblacin disminuye con el aumentodel tamao de los organismos.

Si se calcula la densidad de los organismos en sus ambientesnaturales, se encontrarn grandes variaciones. Mientras que laspoblaciones de bacterias en los suelos o en el agua pueden supe-rar los 109 organismos por centmetro cbico y las densidadesdel fitoplancton, a menudo, son superiores a los 10 por metro

cbico, las poblaciones de grandes mamferos y aves puedentener una media bastante menor de un individuo por kilmetrocuadrado. Qu factores producen esta variacin en la densidadde poblacin? Las densidades de una amplia variedad de orga-nismos estn muy relacionadas con el tamao corporal. Engeneral, las densidades de las poblaciones de animales y plantasdisminuyen con el aumento del tamao.

Aunque parece de sentido comn que los animales y lasplantas pequeos generalmente viven en densidades de pobla-cin ms altas que los ms grandes, la cuantificacin de la


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relacin entre el tamao corporal y la densidad de poblacinproporciona una valiosa informacin. En primer lugar, lacuantificacin traduce una idea cualitativa general en unarelacin cuantitativa ms concreta. Por ejemplo, se puedeconocer cunto disminuye la densidad de poblacin con el

aumento del tamao corporal. En segundo lugar, la medida dela relacin entre el tamao corporal y la densidad de pobla-cin para una amplia variedad de especies revela diferentesrelaciones en distintos grupos de organismos. Las diferenciasen la relacin entre el tamao y la densidad de poblacin pue-den observarse entre los principales grupos de animales.

Tamao de los animalesy densidad de poblacinJohn Damuth (1981) present una de las primeras demostra-ciones claras de la relacin entre el tamao corporal y la den-

sidad de poblacin. Centr su anlisis en los mamferos herb-voros. El tamao de los organismos estudiados variaba desdepequeos roedores, con una masa de unos 10 g, hasta grandesherbvoros como los rinocerontes, con una masa de ms de106 g. Por otra parte, la densidad media de la poblacin osci-laba entre 1 individuo (10) por 10 km2 y unos 10 000 (104)por 1 km2, lo que abarca aproximadamente cinco rdenes demagnitud, o potencias de 10, en la densidad de poblacin.Como muestra la figura 9.22, Damuth observ que la densi-dad de poblacin de 307 especies de mamferos herbvorosdisminua, en todas ellas, con el aumento del tamao corporal.La lnea de la grfica, que se llama lnea de regresin,mues-tra el descenso medio de la densidad de poblacin con el

aumento del tamao corporal.Basndose en el anlisis de Damuth, Robert Peters y Karen

Wassenberg (1983) analizaron la relacin entre el tamao cor-poral y la densidad media de la poblacin para una mayor varie-dad de animales. Sus anlisis incluyeron invertebrados terres-tres y acuticos, mamferos, aves y vertebrados poiquilotermos.Estudiaron animales que presentaban una gran variedad detamaos y densidades de poblacin. La masa de los animalesoscilaba desde 10 11hasta unos 102'3kg, mientras que la densi-dad de poblacin variaba desde menos de 1 hasta casi 1012porkilmetro cuadrado. Cuando Peters y Wassenberg representa-ron grficamente la masa de los animales frente a la densidadmedia, ellos, como Damuth, encontraron que la densidad de

poblacin disminua con el aumento del tamao corporal.Sin embargo, si se observan atentamente los datos de la

figura 9.23, est claro que existen diferencias entre los gruposde animales. En primer lugar, los invertebrados acuticos deun determinado tamao corporal tienden a presentar densida-des de poblacin ms altas, por lo general, uno o dos rdenesde magnitud mayores que los invertebrados terrestres detamao similar. En segundo lugar, los mamferos suelen mos-trar densidades de poblacin ms altas que las aves de tamaosimilar. Peters y Wassenberg proponen que puede ser ade-cuado analizar a los invertebrados acuticos y a las aves porseparado, al margen de los otros grupos de animales.

104

"s0 1 03 -3


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En conjunto, ladensidad media de la

pobla ci n d ism inu yecon el aumento deltamao corporal en unamplio espectro degrupos de animales.

1012

108

104

1.0 -

1 ( H

Muchosinvertebradosacuticos vivenen densidades de

po bla ci n m ayore sque otros animalesde tamao similar.

Kp8 KH> P LO kJMasa corporal (kg)

Los mamferossuelen presentardensidades depob lac in m s alta sque las aves.

InvertebradosacuticosInvertebradosterrestresMamferos

Aves

O Vertebradospoiqui lot erm os

Figura 9.23 Tamao de los animales y densidad de pob lacin (datos de Peters y Wassenberg, 1983).

sidades bajas. Este proceso, denominado auto-reduccin, setratar en el captulo 13. As pues, la relacin tamaodensi-dad cambia de forma dinmica dentro de las poblaciones de

plantas y tambin difiere considerablemente entre poblacio-nes de plantas que alcanzan tamaos distintos en la madurez.Pese a las diferencias en los procesos subyacentes, los datosresumidos en la figura 9.24 indican la relacin previsible entreel tamao de las plantas y la densidad de poblacin.

i ( H 1 e r 2 i i o 2 io 4 io 6 i o 8

Masa de la planta

Figura 9.24 Tamao de las plantas y densidad de poblacin (datos deWhite, 1985).

El valor de una relacin emprica como sta, ya sea paraplantas o animales, es que proporciona un estndar con el quecomparar las densidades medidas y proporciona una idea de lasdensidades de poblacin esperadas en la naturaleza. Por ejem-plo, suponga que sale al campo y mide la densidad de pobla-cin de varias especies de animales. Cmo sabra si las densi-dades que encuentra son inusualmente altas, bajas, o estn en lamedia esperada para un animal de un tamao y taxn determi-nado? Sin una relacin emprica como la que muestran las figu-ras 9.23 y 9.24 o una lista de densidades de especies, seraimposible hacer tal valoracin. Una cuestin que se podraintentar responder con un estudio de poblacin es si una especie

es poco comn o rara. Como se ver en la siguiente Discusinde conceptos Frecuencia y rareza, la rareza es una considera-cin ms compleja de lo que podra parecer en apariencia.


Frecuen cia y rareza

En la frecuencia y la rareza de las especies influyenel tamao de la poblacin, su rango de distribucin

geogrfica y la tolerancia a las condiciones ambientales.

Visto a una escala temporal geolgica, a largo plazo, laspoblaciones vienen y se van y la extincin parece ser el inevi-table punto final de la historia de una especie. Sin embargo,algunas poblaciones parecen ser ms vulnerables a la extin-cin que otras. Qu hace que algunas poblaciones tenganms probabilidades de desaparecer, mientras que otras persis-ten a travs de las eras geolgicas? En lo esencial de la cues-


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tin estn los patrones de distribucin y abundancia. Lasespecies que son poco frecuentes parecen ser ms vulnerablesa la extincin. Para entender y, quiz, prevenir la extincin, esnecesario comprender las siete formas de rareza.

Siete formas de rarezay una de abundanciaDeborah Rabinowitz (1981) elabor una clasificacin defr ecuenciay rareza,basada en las combinaciones de tres facto-res: (1) el rango de distribucin geogrfica de una especie(extensofrente a restringido),(2) la tolerancia a las condicio-nes ambientales (ampliafrente a escasa), y (3) el tamao de la

poblacin local (grandefrente apequeo).La tolerancia a lascondiciones ambientales est relacionada con la gama de con-

diciones en las que puede vivir una especie. Por ejemplo,algunas especies de plantas toleran una amplia gama de textu-ras de suelo, pH y contenido en materia orgnica, mientrasque otras especies estn limitadas a un nico tipo de suelo.Como se ver, los tigres tienen una amplia tolerancia al hbi-

tat; sin embargo, dentro de la zona de distribucin histricadel tigre, vive el leopardo de las nieves, Uncia uncia,que estlimitado a una estrecha gama de condiciones en las altas mon-taas de la meseta tibetana. Un rango de distribucin geogr-fica pequeo, una tolerancia ambiental escasa y una baja den-sidad de poblacin son atributos de rareza.

Como se muestra en la figura 9.25, hay ocho posiblescombinaciones de estos factores, siete de los cuales incluyenal menos un atributo de rareza. Las especies ms abundantes yaquellas menos amenazadas por la extincin presentan exten-sos rangos de distribucin geogrfica, amplias tolerancias am

Ms

frecuentes ' Especies

\

Rango de distribucin extenso

Amplia tolerancia am biental

Grandes poblaciones locales

Rango de distribucin restringida

Amplia tolerancia ambiental


Rango de d istribucin extenso

Tolerancia ambiental escasa




Poblaciones locales pequeas

Rango de distribucin restringido



Rango de distribucin restringido








Poblaciones locales pequeas^

Gorrin comn

Passer domesticus

Pintn terrestre mediano

de las Galpagos

Ms raras El texto sobre fndo blancoresalta los tipos de rareza.

Ballena gris

de California

Tigre

Cuervo pescador

Diablo de Tasmania

Bho moteado boreal

Gorila de montaa

As pl niu m

v ^se pt en tr iona le

Ar gyr oxi phi um

' macrocephaliim

Sin imagen disponible

Especies como sta nomuestran ningn tipo derareza; estn entre las mscomunes de la biosfera.

Cada una de estasespecies muestra algnaspecto de rareza, loque les otorga ciertavulnerabilidad a la

extincin.

Con dos aspectos derareza, estos tresgrupos de especies sonan ms vulnerables ala extincin.

Estas especies son lasms raras de la

bio sfe ra y las m svulnerables a laextincin.

Figura 9.25 Frecuencia, rareza y vulnerabilidad a la extincin.


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bientales y grandes poblaciones locales, al menos, en algnlugar dentro de su zona de distribucin. Algunas de estasespecies, como los estorninos, las ratas negras y los gorrionesse relacionan con los seres humanos y se consideran plagas.Sin embargo, muchas especies de pequeos mamferos, aves einvertebrados, no relacionadas con humanos, como el ratn de

patas blancas, Peromyscus maniculatus, o el zooplancton

marino, Calanus finmarchicus, tambin se incluyen en estacategora ms frecuente.

Los eclogos que estudian las relaciones entre el rango dedistribucin geogrfica y el tamao de la poblacin han descu-bierto que no son independientes. Por el contrario, existe una fuertecorrelacin positiva entre las dos variables para la mayora delos grupos de organismos. En otras palabras, las especies abun-dantes en los lugares donde se encuentran estn, por lo general,ampliamente distribuidas dentro de una regin, continente uocano, mientras que las especies que viven en densidades depoblacin bajas, generalmente, presentan distribuciones peque-as y restringidas. Las relacin positiva entre el rango de distri-bucin y la densidad de poblacin fue destacada por los eclo-gos Ilka Hanski (Hanski, 1982) y James H. Brown (Brown,1984). Kevin Gastn (Gastn, 1996; Gastn et al.,2000) sealaque en las dos dcadas transcurridas desde los primeros trabajosde Hanski y Brown, los eclogos han encontrado una relacinpositiva entre el rango de distribucin y la densidad de pobla-cin para muchos grupos, incluyendo plantas, saltamontes,insectos parsitos de la familia Coccidae, moscas de las flores,abejorros, polillas, escarabajos, mariposas, aves, ranas y mam-feros. Se han propuesto diversos mecanismos para explicar larelacin positiva entre la abundancia local y el tamao del rangode distribucin. Muchas de las explicaciones se centran en laamplitud de la tolerancia ambiental y las diferencias en la din-mica de las metapoblaciones. Sin embargo, como sealan Gastny sus colaboradores (Gastn et al.,2000) todava no hay un con-senso sobre las explicaciones ms probables.

La mayora de las especies son poco comunes; cada unade las siete combinaciones de rango de distribucin, toleranciay tamao de la poblacin crean un tipo de rareza. Como conse-cuencia, Rabinowitz se refiri a siete formas de rareza. Acontinuacin, se examinarn especies que representan losdos extremos de las siete formas de rareza de Rabinowitz.Son especies que, antes de extinguirse, pueden parecer bas-tante seguras. La discusin final afecta a las especies msraras, que muestran los tres atributos de rareza. Aunque estasespecies tan raras son las ms vulnerables a la extincin, larareza no parece incrementar en absoluto la vulnerabilidad ala extincin.

Rareza I: rango de distribucin extenso,tolerancia ambiental amplia,poblaciones locales pequeas

Es fcil comprender cmo el ser humano se vio atrado por laoriginal prctica de la cetrera. La visin y el sonido de unhalcn peregrino, Falco peregrinas,en plena cada a ms de

200 km por hora debe de ser toda una experiencia (fig. 9.26).Sostener en el brazo un ave as y lanzarla sobre su presa debe

parecerse a controlar el viento. El peregrino, que tiene unrango de distribucin geogrfica que rodea el hemisferio nortey una amplia tolerancia ambiental, es poco abundante a lolargo de su rango de distribucin. Aparentemente, este atri-

buto de rareza era suficiente para hacer al peregrino vulnera-ble a la extincin. La alimentacin del halcn a base de presasque contienen altas concentraciones de DDT, que da lugar aladelgazamiento de las cscaras de huevo y al fracaso en laanidacin, era suficiente razn para conducir al peregrino al

borde de la extincin. Los halcones peregrinos se salvaron dela extincin gracias al control en el uso del DDT, a unaestricta regulacin de su captura, a su reproduccin en cauti-vidad y a la reintroduccin de las aves en zonas donde laspoblaciones locales se haban extinguido.

El rango de distribucin del tigre, Panthera tigris, unavez se extendi desde Turqua hasta el este de Siberia, Java yBali inclua ambientes que variaban desde bosque boreal a

bosque tropical lluvioso. El tamao y la coloracin de lostigres de esta extensa poblacin variaban tanto entre los diver-sos lugares que muchas poblaciones locales fueron descritascomo subespecies distintas, incluyendo el tigre siberiano, elde Bengala y el de Java. Como los halcones peregrinos, lostigres tenan un rango de distribucin geogrfica extenso yuna tolerancia ambiental amplia, pero una densidad de pobla-cin baja. Durante siglos, la cruel persecucin por parte de loscazadores redujo el rango de distribucin del tigre desde casila mitad del continente ms grande de la Tierra a una serie deminsculas poblaciones fragmentadas. Muchas poblacioneslocales se han extinguido y otras, como el magnfico tigresiberiano, se tambalean al borde de la extincin en estado sal-vaje. Estas poblaciones pueden sobrevivir slo a travs de

programas de reproduccin y cra en cautividad en zoolgi-cos. El siguiente ejemplo muestra que la escasa tolerancia alhbitat puede llevar tambin a la extincin.

Figura 9.26 El halcn peregrino, Falco peregrinus, se encuentra portodo el hemisferio norte, pero vive en densidades de poblacin bajas en latotalidad de su rango de distribucin.


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Rareza II: rango de distribucinextenso, poblaciones grandes,tolerancia ambiental escasa

Cuando los europeos llegaron a Norteamrica, se encontraroncon una de las aves ms numerosas de la Tierra, la palomamigratoria. El rango de distribucin de la paloma migratoriase extenda desde las orillas de los actuales Estados Unidoshasta el mediooeste, y su poblacin se contaba por miles demillones. Sin embargo, el ave tena un atributo de rareza: suszonas de anidacin eran muy concretas. La paloma migratoriaanidaba en enormes grupos en bosques vrgenes. Cuando los

bosques vrgenes fueron talados, su rango de distribucin dis-minuy, y los cazadores las localizaban con facilidad y explo-taban sus zonas de anidacin, liquidando al resto de la pobla-cin. En 1914, cuando la ltima paloma migratoria muri encautividad, una de las especies de aves ms abundantes de la

Tierra se extingui. El rango extenso y la alta densidad depoblacin por s solos no garantizan inmunidad frente a laextincin.

Los ros de la misma regin habitada por la palomamigratoria daban refugio a un pez abundante, ampliamentedistribuido pero con tolerancia escasa, Lagochila lacera.Estepez se encontraba en arroyos de la mayor parte del centroestede Estados Unidos y era lo suficientemente abundante comopara que los primeros ictilogos lo citaran como uno de lospeces ms comunes y con ms valor alimenticio de la regin.Sin embargo, los requisitos de hbitat de este pez, como los dela paloma migratoria, eran muy especficos. Estaba restrin-gido a grandes pozas con fondos rocosos en arroyos de

tamao mediano, con una anchura de 15 a 30 m. Este hbitatfue eliminado por la obstruccin con sedimentos que sigui ala deforestacin y por la erosin de las tierras agrcolas malgestionadas. Los ltimos individuos de esta especie recogidospor los ictilogos procedan del ro Maumee en el noroeste deOhio en 1893.

Rareza extrema: Rango de distribucinrestringido, tolerancia ambientalescasa y poblaciones pequeas

Las especies que combinan rangos de distribucin geogrfica

pequeos con escasa tolerancia ambiental y bajas densidadesde poblacin son las ms raras de las raras. Este grupo incluyeespecies como el gorila de montaa, el panda gigante y elcndor de California. Las especies que muestran esta formaextrema de rareza son claramente las ms vulnerables a laextincin. Muchas especies insulares presentan est

Molles - Ecología Caps 1-3; 9-21

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