1. Captulo II Epidemiologa de Enfermedades Originadas por Vectores Este captulo presenta la terminologa ms relevante varios temas que se cubrenen el curso. Los entomlogos y veterinarios, juegan un papel clave en el proceso deaportar a entender la epidemiologa de enfermedades originadas por vectores artrpodosy son un componente importante en los programas de investigacin, monitoreo y controlde parsitos de origen vectorial. Epidemiologa = estudio de la distribucin y agentescausantes de enfermedades. Un manejo exitoso es dinmico y requiere de diligenciacontinua y de investigacin, para un mantenimiento exitoso del programa. Y cuandohablamos de xito, estamos haciendo referencia a su efectividad en disminuir o eliminarel problema. La entomologa veterinaria ubica en un plano primario la salud animal y lapblica durante periodos de guerra, hambruna y de desastres naturales, eventos quetienden a interrumpir los programas de control, desplaza poblaciones a reas conproblemas y en trminos generales tiende a aumentar la exposicin de la poblacin a losvectores. Histricamente, el desplazamiento de poblaciones no inmunizadas, como la desoldados, a reas con la prevalencia de ciertas enfermedades originadas por vectores, hatenido efectos devastadores. La transportacin global y el comercio, continuamenteintroducen parsitos de humanos y otros animales y sus vectores, a nuevas reasgeogrficas, poniendo poblaciones previamente libres de estas plagas, al riego deinfestacin e infeccin. Aunque hay una gran variacin en los mtodos investigativos entre la amplia gamade parsitos originados por vector, los conceptos bsicos de ecologa unifican el patrnde informacin necesaria para entender la epidemiologa de una enfermedad originadapor un vector. La informacin progresa en un ruta que va; del descubrimiento delparsito como el agente causante de la enfermedad, a la identificacin del mtodo detransmisin entre vectores y el husped vertebrado, al monitoreo, las predicciones, eidealmente y funcionalmente al control. Durante el proceso de descubrimiento, el patrn de casos en el tiempo y en elespacio, y la identificacin del agente causante, apuntan a si un artrpodo puede ser elresponsable de la transmisin. La incriminacin definitiva del vector requiere de lacombinacin de investigacin de campo y de laboratorio que determina la abundancia delvector por unidad de tiempo y espacio, patrones de seleccin del husped, razones deinfeccin y competencia de vectores. Aunque estudios de corto plazo rpidamentedeterminan el mtodo de transmisin, establecer el ciclo de transmisin y losmecanismos de mantenimiento entre temporadas, requieren aos de cuidadoso ylaboriosa investigacin de ecologa y de experimentacin de laboratorio. Un monitoreoefectivo y programas de control son implementados en una forma ms exitosa luego deque los patrones de mantenimiento, amplificacin y transmisin epidmicas sondescritos. Desafortunadamente, el descubrimiento de un problema, muy pocas vecessigue la ruta antes descrita. Con frecuencia el monitoreo y el manejo de casos progresams rpido que el descubrimiento del patgeno o su va de transmisin. Por tal raznprocedemos en este captulo a discutir los conceptos bsicos para comprender laepidemiologa de enfermedades originadas por vectores. Siendo una disciplina moderna,

2. la epidemiologa trata con la historia natural y la diseminacin de enfermedades entrehumanos y poblaciones de animales. Las enfermedades originadas por vectores consistenen forma mnima con una trada que incluye; (a) el artrpodo como vector, (b) unhusped vertebrado y (c) el parsito. La dispersin de patgenos por artrpodos esparticularmente compleja, ya que adems de las interacciones entre el huspedvertebrado y el parsito, se requiere de un artrpodo para la transmisin del parsito alhusped no infectado. Factores ambientales como temperatura y cantidad de lluviaafectan el proceso, impactando la razn de maduracin del parsito en el huspedartrpodo, al igual que la abundancia en tiempo y espacio. Un vector es un artrpodo responsable de la transmisin de parsitos entrevertebrados. Los vectores transmiten parsitos no enfermedades. Enfermedad es larespuesta del husped a la invasin o infeccin con un parsito. Un parsito es unorganismo, incluyendo virus, bacteria, protozoos y helmintos que dependen del huspedpara poder sobrevivir. Los parsitos pueden o no causar una enfermedad. Cuando unparsito hiere el husped y le causa una enfermedad, se le llama un patgeno o unagente infeccioso. Una enfermedad originada por un vector es una causada por unpatgeno que es transmitido por un artrpodo. Parsitos facultativos son aquellos quetienen formas de vida libre y parastica; mientras que los parsitos obligados, sontotalmente dependientes del husped para sobrevivir. Ectoparsitos viven en o fuera delhusped, mientras que los endoparsitos viven dentro del husped. Cuando interactancon el husped, los ectoparsitos producen una infestacin que tpicamente permaneceen el plano topical o periferal, mientras que los endoparsitos producen una infeccin alinvadir los tejidos del husped. El advenimiento y la severidad de la enfermedaddependen de la interaccin husped-parsito luego de la infeccin. Un husped quecarga un parsito est infectado, mientras que un husped infectado, capaz de transmitirun parsito es infeccioso. Un husped capaz de mantener un parsito sin desarrollarsntomas clnicos es un portador. Un entendimiento cabal de la epidemiologa de la enfermedad originada por unvector requiere de conocimiento en el rea de ecologa, fisiologa, inmunologa y degentica de poblacin del parsito, artrpodo y del husped vertebrado, y de cmo stosinteractan con el medio ambiente. El grado de contacto entre el husped vertebrado yel vector va desde intermitente (mosquito), a ntimo (piojo). Frecuentemente el huspedprovee no slo alimento en forma de sangre y otros tejidos, sino que tambin el hbitat olugar donde ste vive. El vector que se alimenta de sangre tpicamente une en tiempo yespacio al parsito, al vector y al husped vertebrado, y en ltima instancia esresponsable de la transmisin de parsitos de huspedes vertebrados infectados a lossusceptibles. Un vector necesita hacer por lo menos dos alimentaciones de sangre a lolargo de su vida para transmitir un parsito; la primera para adquirir el parsito y lasegunda para transmitirlo. La alimentacin con sangre provee al artrpodo con losnutrientes necesarios para su metabolismo, metamorfosis y reproduccin. El ciclogonotrfico o el ciclo reproductivo, la digestin de esa alimentacin, maduracin dehuevos y oviposicin. Hembras parosas han completado uno o ms ciclos gonotrficos ytienen ms probabilidades de estar infectadas con parsitos que hembras que sealimentan por primera vez (hembras nuliparas). Contrario a parsitos que sontransmitidos de husped en husped, parsitos transmitidos por artrpodosgeneralmente han remplazado etapas de vida libre o ambientalmente resistentes conaquellas que pueden multiplicarse y desarrollarse en el artrpodo y ser transmitidosdurante la etapa de alimentacin con sangre.

3. Componentes de los ciclos de transmisin Los componentes de un ciclo de transmisin de una enfermedad originada de unartrpodo son: (1) un husped vertebrado que desarrolla un nivel de infeccin con el parsito que lo hace infeccioso a un vector. (2) Un artrpodo husped o vector que adquiere el parsito del husped infectado y es capaz de transmitirlo y (3) Uno o ms huspedes vertebrados susceptibles a la infeccin con el parsito luego de haberse alimentado un vector. Figura 2.1-Componentes del ciclo de transmisin de un antroponosis como la malaria o el tifus de origen-pulga. Los parsitos originados de vectores han evolucionado mecanismos para toleraraltas temperaturas corporales y evadir los complejos sistemas inmunolgicos delhusped vertebrado as como tolerar las temperaturas altamente variables y evitar losdiferentes mecanismos defensivos del vector artrpodo. Los parsitos asexuales, comovirus y bacterias, utilizan prcticamente las mismas formas de vida para infectar amboshuspedes, vertebrados y artrpodos; mientras que parsitos heterosexuales altamenteevolucionados como los protozoos y helmintos, tienen diferentes etapas en loshuspedes, vertebrados y artrpodos. Algunos parsitos asexuales como el bacilo de laplaga, circunvalan intermitentemente el husped artrpodo y transmiten directamente deun husped vertebrado a otro. Entre parsitos reproducindose sexualmente, el husped en el que la uningametoctica se lleva a cabo, se llama el husped definitivo. Mientras que el husped en elque ocurre la reproduccin asexual se llama el husped intermedio. Tanto vertebradoscomo artrpodos pueden fungir como huspedes definitivos o intermedios, dependiendodel ciclo de vida del parsito. Por ejemplo, los seres humanos son el husped definitivode Wuchereria bancrofti ya que el macho y hembra adulto del gusano copulan dentro delsistema linftico, mientras que el mosquito vector Culex quinquefasciatus es el huspedintermedio en el ocurre desarrollo sin reproduccin. En contraste, los seres humanosson el husped intermedio del protozoo Plasmodium que causa la malaria, ya que la

4. reproduccin asexual ocurre en el husped humano; gametocitos producidos en elhusped humano se unen slo en el intestino del husped definitivo, el mosquito. La enfermedad es la respuesta del husped a la infeccin con el parsito y puedeocurrir tanto en el husped vertebrado como en el husped artrpodo. Inmunidadincluye todas las propiedades del husped que le confiere resistencia a la infeccin yjuega un papel importante en determinar lo adecuado del husped y la magnitud de laenfermedad o padecimiento. Algunas especies o individuos dentro de una especie tieneninmunidad natural y son resisten o rechazan la infeccin. La inmunidad natural norequiere que el husped haya estado en contacto previo con el parsito, pero puede quesea dependiente de la edad. Por ejemplo, los seres humanos no se infectan con parsitosde la malaria aviar, an cuando el mosquito vector Culex infectado se alimenta confrecuencia del ser humano. Por el contrario, los mosquitos no se infectan con los virus desarampin o de la poliomielitis que infectan al ser humano, an cuando estos virus sinduda alguna son ingeridos por los mosquitos que se alimentan de sangre de un huspedvirmico. Individuos dentro de una poblacin se infectan con parsitos, se recuperan y en elproceso, activamente adquieren inmunidad. Esta inmunidad adquirida al parsito tieneun rango que va de pasajera a de toda la vida y puede proveer proteccin de parcial acompletamente permanente. Una respuesta inmune parcial puede permitir una infeccincontinua pero puede reducir la severidad de la infeccin, mientras que la proteccincompleta resulta en una cura y posiblemente previene la re-infeccin inmediata. Lainmunidad adquirida puede ser humeral y resultar en la formacin rpida deanticuerpos, o puede ser celular y resultar en la activacin de las clulas T y demacrfagos. Los anticuerpos consisten de cinco clases de protenas llamadasinmunoglobulinas que tienen funciones especficas para impartir inmunidad al husped.La inmunoglobulina G (IgG) es la ms comn y comprende un 85% de lasinmunoglobulinas presentes en el suero de individuos normales. Las IgG son protenasrelativamente pequeas y tpicamente desarrollan altas concentraciones varias semanasluego de una infeccin y pueden persistir a niveles detectables por aos. En contraste,la IgM son principalmente macroglobulinas que aparecen poco despus de la infeccinpero su nmero decae rpidamente. Para el diagnstico de laboratorio de muchasenfermedades, las muestras de suero tpicamente son examinadas durante un periodo deenfermedad aguda y convalecencia, de 2 a 4 semanas despus. Un aumento de cuatroveces la concentracin de anticuerpo IgG especfico del parsito en estos pares de suerosprovee evidencia sexolgica de infeccin. La presencia de altas concentraciones de IgMsupuestamente implica una infeccin en progreso o reciente. Clulas T y los macrfagosson varias clases de clulas responsables de reconocer y eliminar parsitos. Enhuspedes vertebrados de larga vida, la inmunologa adquirida puede disminuir con eltiempo, los que eventualmente pueden dar paso a una re-infeccin. Clnicamente, larespuesta del husped a la infeccin puede ir de inaparente o a-sintomtica, amedianamente sintomtica, a aguda. En trminos generales, es de beneficio al parsitosi el husped tolera la infeccin y permite la reproduccin del parsito y/o el desarrollosin que el husped desarrolle una enfermedad severa y muera antes de infectar a otrosvectores.

5. El husped vertebrado Uno o ms huspedes primarios vertebrados son esenciales para mantener latransmisin de parsitos, mientras que huspedes secundarios o incidentales no sonesenciales para mantener la transmisin pero son importantes al contribuir a laamplificacin del parsito. Amplificacin se refiere al aumento general en el nmero deparsitos presentes en un rea. Un husped amplificador aumenta el nmero deparsitos y por lo tanto el nmero de vectores infectados. Los huspedes amplificadorestpicamente no permanecen infectados por mucho tiempo y pueden desarrollar laenfermedad. Un husped reservorio, da apoyo al desarrollo del parsito, permaneceinfectado por un periodo de tiempo largo y funge de fuente de infeccin de vectores, perousualmente no desarrollan la enfermedad aguda. Atributos del husped primariovertebrado incluyen; accesibilidad, susceptibilidad, y transmisibilidad. Accesibilidad El husped vertebrado debe estar presente en abundancia y serconsumido con frecuencia por los vectores. La temporalidad del husped, actividad diariay seleccin del hbitat determinan la disponibilidad en tiempo y espacio a los vectores enbsqueda de huspedes. Por ejemplo, el husped aviar del virus de la encfalomielitisequina oriental generalmente comienza a anidar en los humedales coincidiendo con elemerger de la primera generacin de primavera del mosquito vector Culiseta melanura,poniendo juntos en tiempo y especio; al virus, al husped aviar susceptible y a losmosquitos. Los patrones de actividad diaria pueden ser crticos. Por ejemplo, la larvamicrofilaria de Wuchereria bancrofti se mueven al sistema circulatorio perifrico delhusped humano durante horas especficas de la noche que coinciden con el biorritmode la picada del mosquito vector Culex quinquefasciatus. Histricamente, las epidemiasde enfermedades originadas por vectores han estado asociadas a aumentos enaccesibilidad de humanos a vectores durante guerras, desastres naturales, cambiosambientales y migraciones humanas. Susceptibilidad Una vez expuesto, el husped primario debe ser susceptible ainfeccin y permitir el desarrollo y reproduccin del parsito. Un husped terminal ocalle-sin-salida (dead-end) o no apoya el nivel de infeccin suficiente para infectar alvector o deviene grave y muere antes de que el parsito complete su desarrollo entre elsistema circulatorio perifrico u otros tejidos e infecte otros vectores. Huspedesreservorios ideales permiten a los parsitos sobrevivir en el sistema circulatorio perifricou otros tejidos apropiados, en suficientes nmeros y por tiempo suficiente para ser unafuente efectiva de infeccin del vector. Parsitos asexuales como los virus y bacterias,tpicamente producen infecciones intensas que generan grandes nmeros de organismosinfecciosos en periodos de tiempo relativamente cortos, durante los cuales el husped omuere a la infeccin o desarrolla inmunidad protectiva. En el caso del virus de laencfalomielitis equina oriental, 1ml de sangre de ave infectada, puede sostener hasta1010 partculas de virus durante el da y la noche, por de dos a cinco das. Aves quesobreviven esa infeccin tpicamente desarrollan inmunidad protectiva duradera. Encontraste, parsitos evolucionados producen comparativamente pocos individuos por unperiodo ms largo. Wuchereria bancrofti por ejemplo, mantiene pocas microfilarias en eltorrente sanguneo, tpicamente menos de 10 microfilarias por decmetro de sangre, lascuales circulan ms abundantemente en la sangre perifrica durante periodos del da enlos que los mosquitos vectores se alimentan de sangre. Sin embargo, dado el caso queambos gusanos y el husped humano son de larga vida, la transmisin es aumentada

6. por la exposicin repetida, ms que por la presentacin intensa del parsito durante unperiodo de varios das. Infecciones con ms de 100 microfilarias por mosquito hembrapueden resultar fatales para el vector; por lo tanto, en este caso, limitar el nmero deparsitos que infectan el vector puede aumentar la probabilidad de transmisin. Transmisibilidad Cantidades adecuadas de huspedes vertebrados susceptiblesdeben estar disponibles para infectarse y por lo tanto, mantener el parsito. Las razonesde transmisin tpicamente disminuyen en forma concurrente con una reduccin en elnmero de individuos susceptibles (no-inmunes) remanentes en la poblacin husped.El umbral epidmico se refiere al nmero de individuos susceptibles requeridos para queocurra una transmisin epidmica. Mientras que el umbral endmico se refiere al nmerode individuos susceptibles requeridos para la persistencia del parsito. Estos umbralesnumricos varan dependiendo de la inmunologa y dinmica de la infeccin en lapoblacin del husped. Por lo tanto, huspedes adecuados deben ser abundantes y o nodesarrollar inmunologa duradera o tener una razn reproductiva relativamente rpida,asegurando as el reclutamiento rpido de individuos susceptibles a la poblacin. En elcaso de la malaria, por ejemplo, el parsito evoca una respuesta inmune que pocas veceses completamente protectiva y el husped permanece susceptible a la re-infeccin. Encontraste, infecciones del virus de la encefalitis de aves pasarinas tpicamente producenproteccin de por vida, pero el largo de vida del ave es corto y la razn de reemplazo de lapoblacin es rpido, asegurando as la renovacin constante de huspedes susceptibles.El vector artrpodo Literalmente, vector es sinnimo de portador de un parsito, de un husped aotro. Un portador efectivo generalmente exhibe caractersticas que complementanaquellas enumeradas anteriormente para el husped vertebrado, e incluyen seleccin delhusped, infeccin y transmisin. Seleccin del Husped Un vector adecuado debe ser abundante y alimentarsecon frecuencia del husped vertebrado infectado, durante periodos en los cuales la etapadel parsito est circulando en la sangre perifrica u otros tejidos accesibles al vector.La actividad de bsqueda y picado del husped durante el tiempo equivocado o en ellugar equivocado o en el husped equivocado, disminuir el contacto con huspedes conla capacidad de infectar, lo que tambin disminuye la capacidad de transmisin. Lospatrones de seleccin del husped determinan el tipo de parsito a los que el vector estexpuesto. Vectores antropfagos se alimentan selectivamente de humanos y sonimportantes en la transmisin de parsitos humanos. Vectores antropfagos que entranen residencias para alimentarse de humanos o a descansar en las superficies interioresse llaman endoflicos (endo = adentro; flico = amante). Vectores que rara vez penetranlas residencias se llaman exoflicos. Vctores zofagos se alimentan principalmente devertebrados otros que los seres humanos. Vectores mamalfagos se alimentan de lasangre de mamferos y son importantes en el mantenimiento de parsitos de mamferos.Vectores ornitfagos se alimentan principalmente de aves y son importantes parsitos destas. Se hace una distincin entre los vectores que son atrados a un husped yaquellos que se alimentan en forma exitosa del husped. Por lo tanto los vectoresmamalfagos representan un sub-grupo de los vectores mamaloflicos, que son aquellosatrados a mamferos.

7. Infeccin El vector debe ser susceptible a esa infeccin y sobrevivir por suficientetiempo como para que el parsito complete su multiplicacin y desarrollo. No todos losartrpodos que ingieren parsitos apoyan la maduracin, diseminacin y transmisin delparsito. Por ejemplo, el mosquito Culex quinquefasciatus ocasionalmente se infecta conel virus de la encefalitis equina occidental; sin embargo, dado el caso que este virus raravez escapa del mesentern (estmago medio del insecto), esta especie rara vez transmiteese virus. Algunos artrpodos son susceptibles a infeccin bajo condiciones delaboratorio, pero en la naturaleza rara vez se alimentan en huspedes vertebradosinfectados o sobreviven lo suficiente como para dar paso al desarrollo del parsito. Larazn de transmisin es el nmero de nuevas infecciones por unidad de tiempo y esdependiente de la razn de desarrollo del parsito a una etapa infecciosa y de lafrecuencia de alimentacin de sangre por parte del vector. Como muchos vectoresartrpodos son poiquilotrmicos y entran en contacto con su husped vertebradohomeotrmico en forma intermitente, la razn de transmisin del parsito es dependientede la temperatura ambiental. Por lo tanto, la razn de transmisin de muchos parsitoses ms rpida en los trpicos que en reas templadas. En reas con latitudes ms altasel evento progresa ms rpidamente durante el verano. La frecuencia de contacto con elhusped y por lo tanto, la razn de transmisin tambin dependen de la historia de vidadel vector. Por ejemplo, epidemias de malaria en los trpicos, transmitida por unmosquito que se alimenta cada dos das progresa ms rpido que epidemias de laenfermedad de Lyme a latitudes templadas, donde las espiroquetas son transmitidas ahumanos principalmente por la etapa ninfal de la garrapata, que puede tenga unageneracin y una alimentacin con sangre por etapa de vida por ao. Transmisin Una vez infectado, el vector debe exhibir una probabilidad alta dere-alimentarse en uno o ms huspedes susceptibles para asegurarse de la transmisindel parsito. El desvo de vectores a huspedes no susceptibles o huspedes terminales(dead-end) limita la efectividad de transmisin. El trmino zooprofilxis (proteccinanimal) surge para describir el desvo de Anopheles infectados con parsitos de malariahumana, de humanos, al ganado, un husped terminal para el parsito. Conzooprofilaxis el husped terminal tpicamente exhibe inmunidad natural, en la que lostejidos del husped no son aceptables al parsito y no permiten el crecimiento yreproduccin. Por el contrario, la transmisin a un husped terminal puede resultar enuna enfermedad seria, ya que la relacin parsito-husped no ha co-evolucionado alpunto de que haya tolerancia por el husped terminal. El virus de la encefalomielitisequina occidental causa enfermedad seria en el humano, los cuales son consideradoshuspedes terminales porque rara vez producen una viremia lo suficientemente fuertecomo para infectar mosquitos.Modos de Transmisin La transmisin de parsitos por vectores puede ser vertical u horizontal. Latransmisin vertical es el paso de parsitos directamente a etapas de vida subsiguientes oa generaciones dentro de la poblacin de vectores. La transmisin horizontal describe elpaso de parsitos entre vector y el o los huspedes vertebrados.

8. Transmisin vertical Tres tipos de transmisin vertical son posibles con poblaciones de vectores; trans-estadial, trans-generacional y venrea. Transmisin trans-estadial es el paso secuencial de parsitos adquiridos duranteuna etapa de vida o estadio, durante la muda a la prxima etapa o estadio. Transmisintrans-estadial es esencial para la supervivencia de parsitos transmitidos por caros ygarrapatas duras que se alimentan de sangre una sla vez durante cada estadio de vida ymueren luego de la oviposicin. Las espiroquetas de la enfermedad de Lyme que sonadquiridas por la larva de la garrapata debe ser pasada trans-estadialmente a la etapaninfal antes de ser transmitida al vertebrado. Transmisin trans-generacional es definida como el paso vertical de parsitos de unparental infectado a su cra. Algunos parsitos pueden mantenerse trans-generacionalmente por mltiples generaciones, mientras que otros requieren detransmisin horizontal para su amplificacin. Transmisin trans-generacionalnormalmente ocurre trans-ovarialmente (a travs del ovario) luego de que los parsitosinfectan el tejido germinal del ovario. En estos casos casi toda la progenie es infectada.Otros parsitos no infectan el ovario y aunque son pasados a la progenie, la transmisinno es trans-ovarial. Esta situacin es usualmente menos eficiente y slo un por cientobajo de la progenie es infectada. La transmisin trans-generacional en vectores como elmosquito tambin debe incluir transmisin trans-estadial, porque la etapa de vidainmadura no se alimenta de sangre. Transmisin venrea es el paso de parsitos entre vectores macho y hembradurante la cpula, y es muy poco comn. La transmisin venrea usualmente se limitaa machos infectados trans-ovarialmente quienes infectan a las hembras durante lainseminacin, que a su vez infecta a la progenie durante la fertilizacin. El virus LaCrosse es un ejemplo de un parsito transmitido verticalmente en el que un huspedartrpodo sirve de reservorio.Figura 2.2 Modos de transmisin de un parsito mantenido verticalmente, el virus de la encefalitis La Crosse.

9. Este virus es mantenido por transmisin trans-generacional entre los clonesinfectados del mosquito Aedes triseriatus y es amplificado por transmisin horizontalentre varios tipos de ardillas (squirrels y chipmunks). Como es raro el caso que estemosquito templado tenga ms de dos generaciones por ao, el virus La Crosse pasalargos periodos de tiempo en el vector infectado y relativamente cortos periodos detiempo en el husped vertebrado infectado. Hembras infectadas vertical uhorizontalmente transmiten su infeccin trans-ovarialmente a una larva en su primerinstar. Estas larvas transmiten el virus trans-estadialmente a travs del cuarto estadiolarval y en la etapa de pupa a adulto. Estas hembras infectadas trans-generacionalmente toman un alimento de sangre y ovipositan huevos infectados, confrecuencia en el mismo roto del rbol del cual emergieron. Algunos huspedes queproveen alimentos de sangre devienen virmicos y amplifican el nmero de hembras deAedes triseriatus por transmisin horizontal. La transmisin venrea del virus de machosinfectados trans-generacionalmente a hembras no infectadas se ha demostrado en ellaboratorio y sirve para establecer nuevos clones de hembras infectadas a la naturaleza.Transmisin horizontal La transmisin horizontal es esencial para el mantenimiento de casi todos losparsitos de origen vector y es llevada a cabo por rutas anteriores (picada o mordida) oposteriores (defecacin). Transmisin por estacin-anterior ocurre cuando parsitos sonliberados de las partes bucales o de las glndulas salivares durante una alimentacin(malaria, virus de la encefalitis, gusanos de filaria). Transmisin por estacin-posterior ostercorariana se lleva a cabo cuando el parsito permanece en el intestino y sontrasmitidos va heces fecales contaminadas. El tripanosoma que causa la enfermedad deChagas es un ejemplo y desarrolla la etapa infecciosa en el intestino y es descargadasobre la piel del husped cuando el vector triatmico defeca durante la alimentacin. Lairritacin que resulta de las protenas salivares que estn siendo introducidas durante laalimentacin causa que el husped se rasque el rea de la picada y se raspa el parsito ala herida. La fiebre recurrente del piojo y la ricketsia de la fiebre de tifus tambinutilizan mtodos de transmisin estacin-posterior. Hay cuatro tipos de transmisin horizontal. Dependiendo de el papel del artrpodoen el ciclo de vida del parsito; mecnico, multiplicativo, desarrollal, ciclodesarrollal. Transmisin mecnica ocurre cuando el parsito es transmitido entre huspedesvertebrados sin amplificacin o desarrollo dentro del vector, usualmente se da comoresultado de contacto con partes bucales contaminadas. Artrpodos que tienen unaasociacin ntima con el husped vertebrado y se alimentan a intervalos frecuentestienen una probabilidad ms alta de transmitir parsitos mecnicamente. El papel quejuega el artrpodo es esencialmente extender la transmisin mediante contacto entrehuspedes vertebrados. Los majes de los ojos (gnats o mimes) tienen partes bucalesraspadoras, esponjosas y se alimentan en forma repetida en las membranas mucosas dede un sin nmero de huspedes vertebrados hacindolos un vector mecnico muyefectivo de bacterias responsables de la conjuntivitis ojo rosado. La transmisinmecnica tambin puede ser causada mediante partes bucales contaminadas, esto si elvector es interrumpido durante la alimentacin de sangre e inmediatamente se re-alimenta de un segundo husped en un intento de completar su alimentacin consangre.

10. Transmisin multiplicativa o propagativa se lleva a cabo cuando el parsito semultiplica asexualmente en el vector y es transmitido slo luego de que se completa unperiodo adecuado de incubacin. En este caso el parsito no sufri metamorfosis y laforma transmitida no es diferente de la forma ingerida con la sangre consumidaoriginalmente. El virus de la encefalitis de St. Louis no es transmitido hasta que el virusno se replica en y pasa por el mesentern, es diseminado por el hemocelo y entra y sereplica en las glndulas salivares. No obstante, la forma del virus no cambia a travs detodo este proceso. Transmisin de tipo desarrollal ocurre cuando el parsito se desarrolla y pasa pormetamorfosis, pero no se multiplica en el vector. La microfilaria de W. bancrofti esingerida en una alimentacin con sangre, penetra el intestino del mosquito, pasa a losmsculos alares donde muda dos veces, se mueven a las partes bucales dondepermanecen hasta que se alimenta nuevamente de sangre. Los gusanos filariales no sereproducen asexualmente en el mosquito vector o sea que le nmero de gusanosdisponibles para transmitir es igual a, o menor que el de ingeridos. Transmisin tipo ciclodesarrollal se lleva a cabo cuando el parsito sufremetamorfosis y se reproduce asexualmente en el vector artrpodo. En el ciclo de vida delparsito de la malaria, gametocitos que son ingeridos con el alimento de sangre se unenen el intestino del mosquito y se transforman en una forma invasiva que penetra elintestino y forma una etapa que se reproduce asexualmente en la parte exterior de lapared del intestino. Luego de la reproduccin asexual, esta etapa rompe y libera formasinfecciosas que se mueven a las glndulas salivares, de donde son transmitidas durantela prxima alimentacin con sangre. El periodo de incubacin extrnseco es el intervalo de tiempo entre la infeccin delvector y la transmisin del parsito, cuando el parsito todava est afuera del huspedvertebrado. El periodo de incubacin intrnseco es el tiempo desde la infeccin al inicio delos sntomas en el husped vertebrado. Perodos repetidos de retrazo de duracinconsistente entre grupos de casos nuevos al inicio de una epidemia fueron detectadospor los primeros epidemilogos que acuaron el trmino incubacin extrnseca. Estosintervalos representan la duracin combinada de los periodos de incubacin extrnsecose intrnsecos. La duracin de los periodos de incubacin extrnsecos es tpicamente dependientede la temperatura. La razn de desarrollo del parsito normalmente aumenta en unaforma linear con la funcin grado-da de la temperatura ambiental entre los umbralesalto y bajo. El modelo grados-da es en realidad una medida de tiempo fisiolgico. Laforma ms precisa de establecer la constante termal es realizando ensayos de laboratoriocon el insecto, bajo condiciones controladas utilizando temperaturas constantes. Sinembargo, es posible generar la informacin grados-da si se monitorea las temperaturasmxima y mnima en el campo y se recopilan los grados (temperatura) sobre el umbralpara cada da, hasta que el insecto completa su desarrollo. Los modelos basados engrados-da se pueden utilizar para predecir el da en que la plaga inicia su actividad devuelo, para predecir el inicio de la eclosin de los huevos, para determinar cundo hayque iniciar el monitoreo del insecto o para determinar cundo hacer una aplicacin deun plaguicida.

11. Figura 2.3 - Efecto de la temperatura en el desarrollo del insecto Luego de ingerido por el mosquito vector, el virus de la encefalomielitis equinaoccidental (EEO) debe entrar y multiplicarse en las clulas del estomago medio omesentern, salir del mesentern, diseminarse por el hemocelo e infectar las glndulassalivares, luego de lo cual el virus est listo para transmitirse mediante una picada. Bajolas condiciones calurosas del verano, este proceso se puede completar en 4 das y elvector Culex tarsalis es capaz de trasmitir el virus durante la prxima alimentacin consangre. Como contraste, bajo condiciones ms frescas de la primavera, la transmisin sepuede retrazar hasta la tercera alimentacin con sangre. Algunos parsitos puedenaumentar la frecuencia en que el vector se alimenta de sangre y aumenta as sutransmisin. El bacilo de la plaga permanece en y eventualmente bloquea el intestino desu ms eficiente vector pulga, Xenopsylla cheopis. Regurgita durante la alimentacin consangre causando hambruna en el vector y por lo tanto llevando a cabo transmisin aintervalos progresivamente ms cortos antes de que el vector sucumba a la hambruna.Ciclos de transmisin Los ciclos de transmisin varan considerablemente dependiendo de sucomplejidad y del papel que desempea el husped del parsito. Una antroponosisoriginada por vector, es una enfermedad resultado de un parsito que normalmenteinfecta slo humanos y uno o ms vectores antropfagos. (Figura 2.1) La malaria,algunas formas de filariasis y el tifus de origen-piojo son ejemplos de antroponosis conciclos de transmisin que involucran al humano y vectores husped-especficos. Loshumanos fungen como husped reservorio para los parsitos quienes persisten por aos

12. como infecciones crnicas. Vectores de antroponosis se alimentan selectivamente dehumanos y estn asociados a ambientes domsticos o peri-domsticos. La transmisinamplia de una antroponosis con aumento en el nmero de casos humanosdiagnosticados durante un periodo especfico de tiempo, se conoce como una epidemia.Cuando casos humanos reaparecen consistentemente en tiempo y espacio, latransmisin se conoce como endmica. Zoonosis son enfermedades de animales que ocasionalmente infectan al humano.De igual manera las ornitonosis son enfermedades de aves silvestres que sontransmitidas al humano. En la mayora de las zoonosis de origen-vector, el humano noes un componente esencial del ciclo de transmisin; sino que se infectan cuandomordidos por el vector que previamente se aliment de un husped animal infectado.Aunque los humanos frecuentemente se enferman, rara vez circulan suficientesparsitos para infectar vectores y por lo tanto se les llama, husped terminal dead endhost. El ciclo de transmisin enzotico (dentro del animal) es el ciclo animal primario obsico. Cuando los niveles de transmisin enzotico escalan, la transmisin puedeconvertirse en epizotica o sea una explosin de la enfermedad entre animales. Unatransmisin del ciclo enzotico a un husped terminal se conoce como transmisintangencial. O sea tangente al ciclo de transmisin bsico. Con frecuencia, diferentesvectores son responsables de transmisiones enzoticas, epizoticas y tangenciales. Losvectores puente transmiten parsitos tangencialmente entre diferentes especiesenzoticas y huspedes terminales. La mediacin del ser humano en las zoonsis en elestablecimiento de un ciclo de amplificacin secundario entre huspedes vertebradoshabitando un ambiente periodomstico. El virus de la encefalomielitis equina occidental(EEO), es una zoonosis que ejemplifica ciclos primarios y secundarios de transmisin yde transmisin tangencial al humano y a equinos (Fig. 2.4). Figura 2.4 Componentes del ciclo de transmisin del virus de la encefalomielitis equina occidental. En California la amplificacin del virus EEO ocurre en el ciclo de transmisinenzotico primario que consiste de varias especies de aves pasarinas y del mosquitoCulex tarsalis. Adems de las aves, este mosquito se alimenta de la sangre de variosmamferos, incluyendo conejos. Los conejos especialmente el jackrabbit desarrolla

13. suficiente viremia como para infectar a mosquitos Culex tarsalis y Aedes melanimon,iniciando as un ciclo de transmisin zoontico secundario. La actividad del virus EEOen el ciclo secundario Aedes/conejo usualmente se detecta luego de la amplificacin enel ciclo primario de Culex tarsalis/ave. Ambos mosquitos transmiten tangencialmente elvirus a humanos y equinos, huspedes terminales para el virus.Mantenimiento entre-temporadas Un aspecto importante de la ecologa de los parsitos de origen-vector es elmecanismo o los mecanismos mediante el cual persisten entre temporadas detransmisin o estallidos. La transmisin del parsito es tpicamente ms efectiva cuandolas condiciones del tiempo son favorables para la actividad del vector y su crecimientopoblacional. En latitudes templadas, sobrellevar el invierno por parte de los parsitos esproblemtico cuando el vertebrado o el husped artrpodo entran en dormancia omigran. Problemas parecidos sobrellevan los parsitos de climas tropicales cuando latransmisin es interrumpida por periodos de lluvia o sequa prolongados. Laestacionalidad aparente caracterstica de la mayora de los parsitos de origen-vectorpuede deberse a amplificaciones peridicas de un parsito constantemente presente o are-introducciones constantes de parsitos, luego de una extincin local. Mecanismos para el mantenimiento durante periodos no favorables en el tiempoincluyen: Transmisin contina por el vector. Durante periodos no favorables de tiempo,los vectores pueden permanecer activos y continuar transmitiendo parsitos, aunque lasrazones de transmisin pueden disminuir por temperaturas bajas o abundancia baja delvector. En latitudes templadas con inviernos fros, la transmisin contina pero arazones ms bajas, ya que la frecuencia de alimentacin con sangre y la razn demaduracin del parsito en el vector es reducida. En latitudes tropicales, la transmisinamplia puede terminar durante una poca seca extendida que reduce la abundancia ysupervivencia del vector. En ambos casos, la transmisin puede estar restringidaespacialmente e involucrar slo a una porcin pequea de la poblacin de huspedesvertebrados. Infecciones humanas durante estos periodos adversos usualmente sonaltamente agrupadas y puede estar restringida a miembros de la misma residencia. Vectores infectados Muchos vectores entrar un estado de dormancia comoinmaduros o adultos no consumidores de sangre. Vectores infectados verticalmentetpicamente permanecen infectados por vida y por lo tanto pueden mantener parsitosdurante periodos en los que la transmisin horizontal es interrumpida. El virus de laencefalitis de California es mantenido durante el invierno y periodos de sequa en loshuevos del vector, Aedes melanimon, infectados trans-ovarialmente. Huevos infectadosde este mosquito de aguas inundadas pueden permanecer en dormancia e infectados porvarios aos y son capaces de sobrellevar los rigores de un invierno fro, el calor delverano y periodos extensos de sequa. La inundacin de huevos durante la primavera overano produce cras de mosquitos adultos que son infectados al emerger. De formasimilar, vectores que habitan los nidos de huspedes migratorios como las golondrinasde los acantilados, con frecuencia permanecen vivos e infectados por periodosextendidos, hasta que el husped regresa.

14. Huspedes vertebrados infectados El mantenimiento del parsito puede llevarsea cabo por huspedes-reservorio infectados que continan produciendo etapasinfecciosas para el vector o que albergan etapas inactivas del parsito y entonces hayuna recada o recrudecimiento durante la temporada en la que se alimentan de sangrelos vectores. Los gusanos filariales adultos continan produciendo microfilarias a travsde su vida, independiente de la dinmica poblacional o temporalidad del mosquito vector.Como contraste, algunas estirpes de la malaria vivax coreana, invernan como una etapaen dormancia en el hgado de husped humano y relapsan en la primavera, concurrentecon el finalizar de la diapausa del mosquito vector. Alternativamente, los parsitos pueden convertirse en extintos regionalmentedurante periodos no favorables y re-introducirse de refugios distantes. Dos mecanismosque hacen esto posible son: Huspedes vertebrados migratorios. Muchas especies de aves invernan en lostrpicos y regresan a las reas de crianza templadas o sub-rticas en la primavera,potencialmente trayendo con ellas infecciones adquiridas en el trpico o en latitudessureas. Es tambin posible que el estrs de los largos vuelos y el inicio de lareproduccin activen relapsos de infecciones crnicas. Adems, muchos herbvorosgrandes migran anualmente entre los pastos de la poca mojada (veranos) y la seca(invierno) trayendo consigo una amplia gama de parsitos. Transportacin de largoalcance humana o comercial es otra fuente posible de introduccin de parsitos yvectores. El transporte estacional de productos agrcolas y el movimiento de trabajadoresagrcolas puede dar la apariencia de temporalidad. Frentes de tiempo (weather) Vectores infectados pueden ser cargados porgrandes distancias por frentes predominantes de tiempo. Patrones consistentes detiempo como el efecto del monzn del sureste del Ocano Indico que barre a travs delsub-continente de India, puede transportar pasivamente vectores infectados por cientosde kilmetros. El inicio de actividad por el virus EEO en el norte central de los EEUU yCanad se ha relacionado a mosquitos infectados transportados por frentes detormentas.Incriminacin del vector Para entender la epidemiologa de la enfermedad originada por vector es esencialque se establezca qu artrpodo es el vector primario responsable de la transmisin delparsito. Incriminacin parcial o incompleta ha resultado en la direccin equivocada deesfuerzos de control de especies de artrpodos que no juegan un papel substancial en elmantenimiento enzotica o de la transmisin epidmica. La incriminacin del vectorcombina data de campo y de laboratorio que mide las razones de infeccin, competenciaentre vectores y capacidad vectorial. Razones de infeccin La coleccin de artrpodos infectados en la naturaleza esun paso importante en la identificacin de vectores potenciales, ya que esto indica que laespecie candidato se alimenta del husped vertebrado que carga el parsito. Lainformacin de infeccin puede expresarse en porcientos en un punto en el tiempo o

15. prevalencia de la infeccin o el nmero de vectores infectados/nmero examinado x 100.El trmino comnmente utilizado de razn de infeccin se refiere a la incidencia deinfeccin e incluye cambios sobre un periodo de tiempo especfico. Cuando la prevalenciade la infeccin es baja y los artrpodos son examinados en grupos, la data se refiere arazones de infeccin mnimas (nmero de grupos de vectores positivos/total deespecimenes examinados/unidad de tiempo X 100 o 1,000). Razones de infeccinmnimas son valores relativos con rangos delineados por el tamao del grupo. Porejemplo, razones de infeccin mnimas de vectores examinados en grupos consistentes de50 individuos cada uno, deben ir de 0 a 20 por 1,000 hembras examinadas. Es importante distinguir entre husped infectado albergando un parsito y unhusped infeccioso capaz de transmisin. En vectores ciclodesarrollales y desarrollales,las etapas infecciosas se pueden distinguir dependiendo de dnde estn localizadas en elvector, morfologa o propiedades bioqumicas. Distinguir vectores infecciosos de no-infecciosos es una tarea difcil si no imposible, con infecciones virales o bacterianas, yaque la forma del parsito no cambia. La habilidad de transmitir puede ser implicadaexaminando partes selectas del cuerpo, como el cefalotrax, glndulas salivares, o lacabeza. Con algunos patgenos de garrapatas, el movimiento del parsito a las partesbucales no se lleva a cabo hasta varias horas despus que se pega. Segn se mencionanteriormente, la razn de transmisin es el nmero de nuevas infecciones por unidadde tiempo. Cuando se estandardiza a, por unidad de tamao poblacional, la razn detransmisin se puede expresar como una incidencia. La incidencia anual del parsito esel nmero de nuevas infecciones por ao por cada 1,000 individuos. Inoculacin entomolgica es el nmero de picadas infecciosas potenciales porunidad de tiempo. Esta frecuencia es determinada de la razn de picada del animal, delhumano o husped y la proporcin de vectores que son infecciosos y se calcula comopicadas por humano por unidad de tiempo X la prevalencia de la infeccin. Competencia del vector esta definida como la susceptibilidad de una especie deartrpodo a una infeccin con un parsito y su habilidad (o competencia) de transmitiresta infeccin adquirida. La competencia del vector esta determinada cuantitativamentealimentando al artrpodo candidato con un husped vertebrado que circula etapasinfectivas del parsito, incubar el artrpodo recin alimentado bajo condicionespropicias, re-alimentar el artrpodo en un husped susceptible no-infectado yexaminando el husped para determinar si se infect o no. Como es difcil el mantenerhuspedes vertebrados naturales en un laboratorio y controlar la concentracin deparsitos en el sistema circulatorio perifrico, huspedes de laboratorio o sistemas dealimentacin artificial son utilizados con frecuencia para exponer un vector a unparsito. La susceptibilidad a infeccin puede ser expresada como el porciento de artrpodosque se infectan entre aquellos que se alimentan de sangre. Cuando se alimenta alartrpodo con un rango de concentraciones de parsitos, la susceptibilidad puedeexpresarse como la dosis infecciosa mediana requerida para infectar el 50% de lapoblacin de artrpodos siendo alimentada con sangre. La habilidad de transmitir puedeexpresarse como el porciento de hembras alimentndose que transmitieron o comoporciento de huspedes que se infectaron.

16. El que un artrpodo que se alimente de sangre falle en infectarse o en transmitirun parsito puede atribuirse a la presencia de una o ms barreras a la infeccin. Paraparsitos que se transmiten por una picada, el mesentern del artrpodo provee labarrera ms importante. Frecuentemente los parsitos crecen en una especie no-vector,si son inoculados al hemocelo, evitando as la barrera del mesentern. Luego de penetrary escapar del mesentern el parsito debe multiplicarse y/o madurar y ser diseminado alas glndulas salivares o partes bucales. Inmunidad humeral o celular por parte delartrpodo pude hacer posible el limpiar la infeccin en ese punto creando una barreraa la diseminacin. An luego de ser diseminados a las glndulas salivares, el parsitopuede no ser capaz de infectar o de ser transmitido de las glndulas salivares debido a lapresencia de infeccin de la glndula salivar o de barreras al escape de la glndulasalivar. Para parsitos transmitidos por la estacin-posterior, la competencia del vectorpuede expresarse como el porciento de vectores infectados pasando etapas infectivas delparsito en las heces fecales. El concepto de capacidad vectorial resume cuantitativamente los atributosecolgicos bsicos del vector relativo a la transmisin del parsito. Aunque desarrolladopara mosquitos vectores de los parsitos de la malaria y ms fcilmente aplicado aantroponosis, el siguiente modelo provee un marco de referencia conceptual de cmointeractan los componentes del ciclo de transmisin de muchos parsitos de origen-vector. Capacidad vectorial = C = ma2 (Pn)/(-1nP), C = Capacidad vectorial a nuevas infecciones por infeccin por da. ma = # de picadas por humano por da. a = habito de picada al humano P = la probabilidad de supervivencia diaria n = el periodo de incubacin intrnseco (en das) La razn de picadas = ma es frecuentemente estimada colectando vectores segntratan o intentan alimentarse de sangre y se expresa como picadas por humano por da onoche (ej. 10 mosquitos por humano por noche). El habito de picada al humano (a)combina la frecuencia de alimentacin del vector y la seleccin del husped. Lafrecuencia de alimentacin es el largo de tiempo entre alimentaciones de sangre yfrecuentemente es expresado como el inverso del largo del ciclo gonotrfico. Los patronesde seleccin del husped son determinados haciendo pruebas de los vectores que sealimentan de sangre para determinar qu porciento se aliment de humanos o de sureservorio principal. Por lo tanto, si la frecuencia de alimentacin de sangre es de dosdas y el 50% de los vectores en busca de huspedes se alimenta en humanos, a = (1/2das) x (0.5) = 0.25 En este ejemplo, ma2 = 10 picadas/humano/noche x 0.25 = 2.5; endonde a es repetida porque los vectores infectados tienen que re-alimentarse paratransmitir. La probabilidad de que el vector sobreviva a lo largo del periodo de incubacinextrnseca del parsito, Pn, requiere informacin de la probabilidad de supervivencia delvector (P) y la duracin del periodo de incubacin extrnseco (n). P es estimadaverticalmente, marcando cohorts y monitoreando su razn de muerte con el tiempo. En

17. los dpteros, P puede ser estimado verbalmente de la razn de paridad (proporcin dehembras parosas por nmero examinado). En la prctica P = (razn de paridad)1/g dondeg es el largo del ciclo gonotrfico. El periodo de incubacin extrnseco puede ser estimadode la temperatura ambiental de data colectada durante experimentos de competencia delvector, examinando el tiempo desde infeccin hasta la transmisin para vectoresincubados a diferentes temperaturas. Continuando con nuestro ejemplo. Si P = 0.8 y n =10 das, entonces la duracin de la vida infecciosa es Pn/(-1nP) = 810/(-1n x 0.8) = .48 Porlo tanto c = 2.5 x .48 = 1.2 transmisiones de parsitos por husped infeccioso por da.Monitoreo El nmero de casos de la mayora de las enfermedades originadas por vectorestpicamente vara con el tiempo y espacio. Informacin del nmero de casos puede serobtenida de registros de morbidez y mortalidad que mantienen las agencias de gobiernopara la poblacin humana. La data de morbidez son registros de enfermedad; y la datade mortalidad, de las causas de muerte. Esta data vara mucho en su calidad y en looportuno en tiempo que se llevan los registros, dependiendo de la exactitud al determinarla causa de la enfermedad o de la muerte y cun rpido esto es reportado y registrado enel banco de datos. En los EUA la aparicin de un caso confirmado una enfermedadoriginada por un vector como la fiebre amarilla, peste, malaria o encefalitis debe serreportada a las autoridades de salud municipal. No obstante, infecciones con muchosparsitos de origen-vector, incluyendo la enfermedad de Lyme, y la encefalitis mosquito-originada, frecuentemente son asintomticas y presentan sntomas clnicos variados porlo que con frecuencia son sub-diagnosticados y sub-reportados. La frecuencia de ladeteccin de casos y la exactitud de los sistemas para reportarlos dependen del tipo demonitoreo utilizado y de la habilidad de la comunidad mdica o veterinaria en reconocerlos sntomas sugestivos y llevar a cabo las pruebas de laboratorio requeridas. Adems,algunas pruebas de laboratorio varan en su especificidad y sensitividad, complicandoan ms la interpretacin de los resultados de laboratorio. Los casos pueden clasificarsecomo sospechosos o presuntivo, basado en el diagnstico clnico del mdico, o confirmadobasado en el aumento en diagnosis de anticuerpos especficos o de la observacin directa(o aislamiento) del parsito de ese caso. El monitoreo de casos clnicos puede ser activo opasivo. Monitoreo activo involucra la deteccin de casos activos en los que una persona quetrabaja para una agencia de salud visita comunidades y activamente busca y pruebacasos sospechosos. En los programas de control de malaria, un trabajador de campovisita cada casa, dos veces en semana o mensualmente y colecta pelculas de sangre delas personas con fiebre o que recientemente tuvo fiebre. Pacientes con fiebre son tratadoscon frmacos anti-malaria y se confirma el caso mediante la deteccin de parsitos en lapelcula de sangre obtenida de cada persona con fiebre. Los casos confirmados son re-visitados y medicamento adicional es administrado, de ser requerido. Este monitoreoprovee razones de infestacin de la poblacin irrespectivo del criterio de clasificacinutilizado. La mayora de los programas de monitoreo dependen de un monitoreo pasivo queutiliza deteccin pasiva de casos para identificar casos veterinarios o humanos. En estesistema individuos en bsqueda de tratamiento en organizaciones de cuido de salud

18. primario, como oficinas de mdicos, hospitales, y clnicas son diagnosticados por unmdico que solicita las pruebas confirmatorias de laboratorio correspondientes. Sinembargo, dado el caso de que muchas enfermedades originadas por artrpodospresentan una variedad de sntomas no-especficos (dolor de cabeza, fiebre, malestargeneral y arthralgia), casos son frecuentemente no diagnosticados o mal identificados.En infecciones virales originadas por mosquitos, el paciente usualmente se recuperaespontneamente, y con frecuencia el caso es incluido bajo la lista de fiebres de origendesconocido o meningitis asptica (o viral) sin ningn diagnstico especfico. En unsistema de deteccin de casos pasivo, es la responsabilidad del mdico que estatendiendo el programa, solicitar la confirmacin de laboratorio de cada caso clnico bajosospecha y entonces notificar al epidemilogo de la oficina regional de salud pblica queun caso de enfermedad originada por vector ha sido confirmado. El sistema de reportar los casos clnicos de enfermedades originadas por vectordebe ser evaluado cuidadosamente cuando se est evaluando informacin o data demonitoreo. Esta informacin debe tomar en consideracin la enfermedad, la frecuenciaen que est produciendo sntomas reconocibles clnicamente, la sensitividad yespecificidad de las pruebas de laboratorio, y el tipo y extensin del sistema de reportar.Usualmente los programas que enfocan el monitoreo de una enfermedad en especfico yutiliza un sistema activo de deteccin de casos, provee la informacin epidemiolgicams confiable. En contraste, sistemas de base ancha, de cuido de la salud de lacomunidad que dependen de un sistema de deteccin pasiva, tpicamente producen lainformacin menos confiable, especialmente para casos de enfermedades originadas porvector que son poco frecuentes y con sntomas no-especficos. Enfermedades que estn siempre presentes o que re-aparecen consistentemente, aun nivel similar durante una poca de transmisin especfica, son clasificados comoepidmicas. El nmero de casos en una poblacin es expresado como incidencia oprevalencia. Poblacin se define como el nmero de individuos en riesgo de infeccin enun rea geogrfica determinada durante un tiempo determinado. Incidencia es el nmerode casos nuevos por unidad de poblacin por unidad de tiempo. Prevalencia es lafrecuencia de casos nuevos y viejos entre los miembros de la poblacin. La prevalenciatpicamente se determina como un estimado de punto en tiempo y se expresacomnmente como porciento de la poblacin examinada que se encontr infectado. Elnivel de endemicidad del parsito en la poblacin puede ser establecido comohipoendmico (bajo) o mesoendmico (mediano) o hiperendmico (alto) dependiendo de laincidencia de la infeccin y/o el estatus de inmunidad de la poblacin. En las encuestasde malaria, el porciento de nios con vasos palpables y la incidencia anual del parsito,son utilizadas para caracterizar el nivel de endemicidad. En enfermedades endmicas, elporciento de individuos con suero positivo para anticuerpos tipo-IgG tpicamenteaumenta y es una funcin linear de la edad o historia residente, mientras que en casosde enfermedades hipoendmicas con transmisin intermitente, la funcin es disjunta,con ciertos grupos de edades expresando unas razones positivas elevadas. La incidenciade un nmero positivo elevado de infecciones humanas o casos se llama una epidemia.Agencias de salud, con la World Health Organization, tpicamente monitorea la data deincidencia para establecer los criterios necesarios para clasificar el nivel de endemicidady para decidir cundo es que hay una epidemia en desarrollo. Una epidemia de ampliadistribucin geogrfica en un mismo continente es conocida como pandmica.

19. Encuestas serolgicas son herramientas tiles para determinar la experienciacumulativa de la infeccin de una poblacin con uno o ms factores husped-relacionados afectando la eficiencia o riesgo de transmisin y las razones de re-infeccin.Cuando se une a la data de morbidez, encuestas serolgicas proveen informacin de larazn de infecciones aparente a in-aparente. En muestreos al azar, durante unaencuesta serolgica, los representantes colectan data de la poblacin entera y puedenproveer informacin ecolgica retrospectiva por anlisis de la data colectadaconcurrentemente con cada muestra serolgica. Esta informacin debe asignar factoresde riesgo por infeccin, como el sexo, ocupacin, historia de residente, o puede ser tilen determinar las diferencias relacionadas a la edad a la susceptibilidad a la enfermedad.Un muestreo estratificado no al azar y tiene como tarjetas a cohorts especficos osubgrupos de la poblacin. Aunque un muestreo estratificado puede tener mssensitividad en detectar casos raros o parsitos con distribucin contigua, la data nopuede ser extrapolada para determinar tendencias en la poblacin entera. Pruebasserolgicas seguidas del mismo individuo dentro de una poblacin pueden determinar eltiempo y lugar de la infeccin al determinar cundo el individuo fue seropositivo porprimera vez o sea, serolgicamente positivo con anticuerpos circulando por el cuerpocontra un parsito en especfico. Este cambio de seronegativo a seropositivo se llamaseroconversin. Predecir el riesgo de infeccin usualmente se logra monitoreando los factoresambientales, la abundancia del vector, el nivel de transmisin en el ciclo primario o el deamplificacin, y el nmero de casos humanos o de animales. Por regla general, laexactitud de predecir es inversamente relacionada, al tiempo y distancia del parmetropredictivo, de la deteccin de casos humanos. Actividades de monitoreo tpicamenteincluyen el monitoreo en tiempo serial de las condiciones ambientales, abundancia delvector, razones de transmisin enzoticas, y casos clnicos. Condiciones ambientales Un tiempo muy mojado o clido puede apuntar acondiciones favorables para actividad de los vectores o aumento poblacional, concurrentecon un aumento en el riesgo de transmisin del parsito. Parmetros frecuentementemonitoreados incluyen la temperatura, lluvia, capa de nieve lo que es una indicacin dela cantidad de agua que va ha haber al deshielo- y los programas en tiempo de irrigacinagrcola. Abundancia del vector Muestreos estandardizados en lugares fijos y a intervalosde tiempo, pueden ser utilizados para comparar cambios espaciales y temporales en laabundancia del vector lo que es til en detectar un aumento en riesgo de transmisin deparsitos. Aumentos extraordinarios en abundancia y supervivencia del vector puedenpredecir con certeza aumentos en transmisin enzotica y en menor grado, epidmicas. Razn de transmisin enzotica Monitoreando el nivel de infeccin de parsitosen poblaciones de vectores o de vertebrados provee evidencia indirecta que el parsitoest presente y siendo transmitido activamente (Figura 2.5) El nivel de transmisinusualmente se predice directamente del riesgo de la participacin humana y del animaldomstico. Actividad de transmisin enzotica puede monitorearse por las razones deinfeccin vectorial, razones de infeccin de vertebrado-husped, razones deseroconversin centinela, y de los casos clnicos.

20. Razn de infeccin del vector Muestrear vectores y examinarlos para parsitosdetermina el nivel de infeccin en la poblacin de vectores. (Figura 2.5, C y D) Cuandose examina individualmente a los vectores, la data de prevalencia se expresa enporcientos (10 hembras infectadas por cada 50 examinadas, es una razn de infeccin deun 20%). Cuando se combina con estimados de abundancia, las razones de infeccintambin pueden ser expresadas como vectores infectados por unidad de muestreo, porintervalo de tiempo; 100 picadas por humano por noche x 0.2 de la razn de infeccin =20 picadas infectivas por human por noche. Esta data provee un ndice de la razn detransmisin. Cuando las razones de infeccin son bajas y la poblacin del vector alta,los vectores tpicamente son examinados en lotes o grupos. Es estadsticamenteventajoso mantener el tamao del grupo lo ms constante posible y as mantener lamisma probabilidad de deteccin, lo que hace los nmeros comparables. Dado el casoque puede haber ms de un vector infectado por grupo, las razones de infeccin seexpresan como razones mnimas de infeccin = grupos positivos/total de individuosexaminados x 100 o 1,000.Figura 2.5 Monitoreo para la encefalitis originada por el mosquito en el sur de California.(A) Jaula con 10 gallinas centinelas; (B) Tomando una muestra de sangre de unagallina; Colocando una trampa para mosquitos; (D) Clasificando mosquitos colectados,por especie para estimar abundancia relativa. Razn de infeccin del vertebrado-husped Zoonosis introducidas, como laplaga silvtica en roedores norteamericanos, frecuentemente produce una mortalidadelevada que puede ser utilizada para monitorear epizoticos de estos parsitos sobretiempo y espacio. En contraste, zoonosis endmicas raramente resultan en mortalidaddel husped vertebrado. Examinar los reservorios o los huspedes amplificadores parainfeccin es necesario para monitorear el nivel de transmisin del parsito enzotico. Elmuestreo estratificado para estos parsitos (directamente por aislamiento del parsito oindirectamente por seroprevalencia) tpicamente enfoca los jvenes del ao, para

21. determinar transmisin en progreso. Por ejemplo, examinar aves anidando para viremiapuede proveer informacin del nivel de transmisin enzotica del virus de la encefalitis. Monitoreando la incidencia de individuos recientemente infectados en unapoblacin por unidad de tiempo, es necesario para detectar aumentos en actividad detransmisin. Porque muchos parsitos son difciles de detectar o estn presentessolamente por un tiempo limitado, el muestreo frecuentemente enfatiza el monitoreo deseropositividad. Monitoreando el anticuerpo IgM, el cual aumenta rpidamente luego de lainfeccin y decae tambin rpidamente, puede indicar el nivel de una infeccin reciente.Mientras que monitorear para el anticuerpo IgG documenta la experiencia histrica conel parsito. Muestreando, marcando, liberando y re-capturando y re-muestreandoanimales silvestres, es una forma muy til de proveer informacin en tiempo y espacio dela infeccin en una poblacin de animales de vida libre. Razn de seroconversin de centinelas Los centinelas son tpicamente animalesque se monitorean a travs del tiempo para cuantificar la prevalencia del parsito.Atrapar animales silvestres o pjaros es una labor intensiva y determinar seroprevalenciapuede proveer poca informacin del tiempo y lugar de la infeccin, especialmente si elhusped viaja grandes distancias. Para evitar este problema, se pueden ubicar animalesen jaulas o mantenerlos amarrados en el rea, o se colocan animales domsticos con unhistorial infectivo conocido en reas sensitivas y se muestrean repetidamente paradetectar infeccin. Un centinela deseable debe poder ser picado frecuentemente por laespecie del vector primario, fcilmente diagnosticado cuando infectado e incapaz deinfectar vectores adicionales (no fungir como un husped amplificador), no sucumbir a lainfeccin y ser costo efectivo de mantener y sangrar (examinar) o muestrear para serexaminado. Las gallinas son centinelas muy tiles para programas de muestreo del virusde la encefalitis originada por mosquitos. Parvadas de gallinas seronegativas soncolocadas en fincas y muestreadas semanalmente o cada dos semanas para determinarla seroconversin al virus. Como las aves estn confinadas y la fecha de seroconversinse conoce, la fecha y el lugar de infeccin se puede determinar con exactitud, mientrasque el nmero en seroconversin se utiliza para estimados de intensidad detransmisin. Casos clnicos Detectar infeccin entre animales domsticos puede ser unaindicacin importante de una transmisin epizotica se est desarrollando y que el riesgode infeccin al ser humano es alto. Animales domsticos con frecuencia estn msexpuestos a vectores que los humaos y proveen una indicacin ms sensitiva detransmisin de parsitos. Casos clnicos humanos en reas rurales en asociacincercana con ciclos de transmisin primaria, pueden ser predictivos de una futuratransmisin epidmica en escenarios urbanos. Enfermedades de origen vector frecuentemente afectan slo un porciento bajo de lapoblacin humana y por lo tanto el control del vector se considera el mtodo deintervencin ms escogido. Programas de control intentan mantener la abundancia delvector por debajo de los umbrales necesarios para la transmisin del parsito a humanoso a animales domsticos. Cuando estos programas fallan, la proteccin personal conropa impregnada con repelentes o insecticidas, mosquiteros sobre la cama, o cortinas esfrecuentemente el nico recurso que las personas tienen. La vacunacin puede ser una

22. alternativa viable de control para enfermedades especficas de origen vector, si la vacunaimparte inmunidad duradera, como es el caso en el virus de la fiebre amarilla. Sinembargo, muchos parsitos como el de la malaria, han evolucionado al punto de quegeneran respuestas inmunolgicas leves que proveen slo una proteccin marginal y decorto plazo. La necesidad de re-vacunacin continua y a intervalos cortos limitaseveramente su utilidad, especialmente en pases en desarrollo. Aunque recientesdescubrimientos en la quemoterapia han sido exitosos en el manejo de ciertos casos,queda el mandato de los entomlogos mdico/veterinarios en desarrollar estrategias quecombinen lo epidemiolgico y lo ecolgico para reducir o eliminar el riesgo deenfermedades de origen vector.