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Serie Conservación de la Naturaleza 19, 2011 1

Serie Conservación de la NaturalezaNº 19

Fundación Miguel Lillo— 2011 —

E. A. Mendoza & J. A. González: Las ecorregiones del Noroeste Argentino2

Serie Conservación de la NaturalezaEsta serie comprende trabajos relacionados con el problema de la conservación de la flora,fauna y recursos naturales autóctonos, incluyendo lo relativo al grado de explotación y/o des-trucción alcanzado y a los medios de protección proyectados o en aplicación.

ISSN 0325–9625

Mendoza, Eduardo Agustín; Juan A. González: Las ecorregiones del Noroeste Argentino ba-sadas en la clasificación climática de Köppen. Serie Conservación de la Naturaleza Nº 19.

© 2011, Fundación Miguel Lillo. Todos los derechos reservados.

Fundación Miguel LilloMiguel Lillo 251(T4000JFE) San Miguel de TucumánArgentinaTelefax +54 381 433 0868www.lillo.org.ar

Comité editorial:Ana María Frías de Fernández (Fundación Miguel Lillo)Beatriz Tracanna (Universidad Nacional de Tucumán)Juan A. González (Fundación Miguel Lillo)

Publicación indexada en Biological Abstracts, Zoological Record,Periodica, Biosis Previews, Cambridge Scientific Abstracts

Canje / Exchange:Centro de Información Geo-Biológico del Noroeste Argentino,Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251,(T4000JFE) San Miguel de Tucumán, [email protected]

Impresión: Artes Gráficas Crivelli.

Prohibida su reproducción total o parcial.Impreso en la Argentina.Printed in Argentina.


Las ecorregiones del Noroeste Argentino basadas enla clasificación climática de Köppen

R e s u m e n — “Las ecoregiones del Noroeste Argentino basadas en la clasificacion clima-tica de Köppen”. Empleando la clasificación climática de Köppen se obtuvo cartografía para laseco-regiones (ERs) del Noroeste Argentino. Se usaron los programas AUTOCAD MAP y CORELDRAW X3-X4 con datos climáticos que incluyen a la mayor representatividad del clima regional.Para describir regionalmente a la fisonomía de la vegetación se usaron modelos fitoclimáticosy climodiagramas. Los principales tipos de clima de la clasificación empleada pueden delimitargrandes regiones de vegetación, de igual manera que otras clasificaciones. A nivel de subtiposde clima se pueden separar distintos pisos altitudinales de vegetación, excepto en las ERs conpredominio de clima Nevado. La Selva Pedemontana corresponde al clima Templado moderadolluvioso del tipo caliente, la Selva Montana al Templado moderado lluvioso del tipo frío y ambasson indicadas por los modelos fitoclimáticos como pradera baja y bosques-selva higrófila, res-pectivamente. El Bosque Montano corresponde al clima Templado moderado lluvioso del tipo muyfrío y está en una transición entre pradera alta y bosque, lo que marca el contraste con losPastizales de neblina. Los Pastizales de neblina corresponden al clima Templado moderado llu-vioso del tipo muy frío en el Norte y al clima Semiárido frío y muy frío en el Sur. Fisonómicamen-te se encuentran en una transición entre praderas y estepa. La separación geográfica descriptapara estos Pastizales basada en clima no ha sido mencionada hasta el presente por otros tra-bajos. El Chaco Semiárido pertenece al clima Semiárido caliente dominado por la estepa. ElChaco Serrano está vinculado a los diferentes tipos de clima Semiárido, mostrados entre este-pa-pradera baja y pradera alta-bosque. Posee clima Semiárido caliente en su zona central y enla parte más austral domina el clima Semiárido frío. El Chaco Árido pertenece al clima Árido dedesierto con vegetación de estepa caliente con bosques ralos y pobres. Finalmente, las ERs delMonte y la Prepuna son separadas abarcando todos los subtipos de clima Árido de desierto.Esta delimitación está basada en el escalonamiento térmico y por las descripciones más espe-cíficas vinculadas con «faciaciones de vegetación», las que se han documentado desde mediadosdel siglo pasado.

Palabras clave: Clima, vegetación, ecoregión, Noroeste Argentino, Köppen.

A b s t r a c t — “The ecoregions of Argentinian Northwest based of climatic Köppen´s clas-sifications”. Cartography of ecoregions (ERs) of Argentinian Northwest was archivied employingclimatic classification of Köppen. AUTOCAD MAP and COREL DRAW X3-X4 programs wereused with climatic data that include to the major representative of regional clime. To describeregionality to vegetation, fisonomy fitoclimatic and climodiagrams models were used. The prin-cipal clime types of classification employed can delimit big vegetation regions, in the same waythat other classifications. Clime subtypes can separate different vegetation altitudinal floors,except in the ERs with predominance of Snowy clime. The Pedemontana Selva correspond toRainy Moderated Template clime of hot type, the Montana Selva corresponds to Rainy Moder-ated Template clime of cool type and both of them are indicated for fitoclimatic models like fallprairie and higrophil selva-forest, respectively. The Montane Forest corresponds to Rainy Mod-erated Template of very cool type and this is in a transition between hi prairie and forest, itmarks one contrast with Fog Pasture. The Fog Pasture corresponds to Rainy Moderated Tem-plate of very cool in the North and Semiarid cool and very cool clime in the South. Featurelythose are between steppe and prairie. The geographic separation described to this grasslandbased in clime has not been mentionated as for as the present for other works. The SemiaridChaco belongs to hot Semiarid clime dominated for the steppe. The Highland Chaco is vinculated

Recibido: 21/04/10 – Aceptado: 07/12/10

Mendoza, E. A.1-2; González, J. A.31 Laboratorio Climatológico Sudamericano, Fundación Caldenius. San Luis 183, (4000) San Miguel de Tucumán.2 Escuela Normal Superior Dr. M. Belgrano, Cátedra de Biodiversidad Vegetal I. Güemes Llueca 950 (4172),

Tucumán. [email protected] Instituto de Ecología, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán.


to different types of Semiarid clime, showed between fall prairie-steppe and forest-hi prairie.This has hot Semiarid clime in his central zone and more Southern part is dominated for coldSemiarid clime. The Arid Chaco belongs the Desert Arid clime with hot steppe vegetation withpoor and thin forests. Finally, the ERs of Monte and Prepuna are separated embracing all thesubtypes Arid of Desert clime. This delimitation is based in the termic spreading out and formore specific descriptions vinculated with «vegetation faciaciones» that were documented untilhalf of past century.

Keywords: Clime, vegetation, ecoregión, Argentinian Northwest, Köppen.

INTRODUCCIÓN

El origen de algunas clasificaciones cli-máticas se ha debido a descripciones fito-geograficas (Burgos y Vidal, 1950). Descrip-ciones de asociaciones de vegetación basa-dos en fisonomía se relacionaron con los pri-meros mapas descriptivos de temperatura ylluvia con importantes aportes de la fitogeo-grafía (Candolle de, 1855; Grisebach,1866). El primer intento fue realizado porKöppen (1884) quién en posteriores enfoquesmejoró su análisis. El avance logrado en esaclasificación sirvió de base a otros investiga-dores para poder desarrollar sus propias cla-sificaciones climáticas. Köppen (1923, 1931)usó temperatura y lluvia, de Dermattone(1926) empleó un índice de aridez de suelo,posteriormente Thornthwaite (1931) se basóen un balance hídrico. A mediados del sigloXX Thornthwaite (1948) incluyo en su mo-delo temperatura media, luego Thornthwaite& Hare (1955) mejoraron su metodologíaanexando los cálculos de Penman (1948),para mostrarlo en un balance hídrico. Estaúltimo enfoque tuvo en cuenta excesos y de-fectos hídricos, algoritmos que fueron recal-culados para ser empleados en la Argentinapor la FAO (1985). Debido a las constantesalternativas estudiadas y de allí su evolución,éstas metodologías han tenido amplia acep-tación en ambientes tropicales secos (Grove,1980).

El clima, junto a factores bióticos influyedirectamente el desarrollo de la vegetación(Cramer and Leemans, 1993) y resulta de vi-tal importancia para estudiar la distribucióngeográfica de las plantas o las particularida-des ecológicas de una región (Beard, 1955).Se han desarrollado en distintas partes delmundo diversas clasificaciones de vegetación

(Walter, 1977; Holdridge, 1967) empleandocomo base a componentes del clima (Salo-món, 1993). Reversiblemente la vegetacióningresa como información en las clasifica-ciones climáticas (Köppen, 1884, 1936; Hol-dridge, 1947; Troll and Paffen, 1964) y paramonitorear regiones disponibles para agricul-tura (Blassing and Salomon, 1984). Final-mente formulaciones entre clima y vegetaciónpueden llegar a reconocer regiones para pre-decir cambios potenciales en vegetación (Cra-mer and Leemans, 1993).

La descripción de la vegetación del NOAha sido tratada desde el pasado por diferen-tes autores quienes han tenido en cuenta as-pectos taxonómicos y descriptivos de las es-pecies que componen la región. Se han rea-lizado descripciones de estos ecosistemas demaneras contrastantes, teniendo en cuenta aecosistemas separados o más bien de mane-ra regional. En este último sentido descrip-ciones basadas en endemismos de especieshan delimitado grandes regiones de vegeta-ción (Cabrera & Willink, 1980) y quién tra-bajó de esta forma fue Cabrera (1951, 1976)en su obra llamada “Regiones Fitogeográfi-cas de Argentina”. El pensamiento delineadoadquirió origen desde finales del siglo XIXcon los trabajos de Lorentz (1876) y desdelos inicios del siglo XX con las investigacio-nes realizadas por Lillo (1916). A mediadosde 1950, los trabajos sobre vegetación, ha-bían continuado su desarrollo debido a laspublicaciones logradas por Castellanos y Pe-rez Moreau (1944); Parodi (1945); Cabrera(1951, 1976); Ragonese (1967) y Vervoorst(1969). Desde esos últimos enfoques hacia elpresente se han priorizado descripciones devegetación en detalle de su extensión, peromayormente basados en los anteriores. En laArgentina se han realizado recientes estudios


ecológicos introduciendo nuevos conceptoscomo el de eco-regiones (ERs) (Di Bitetti etal., 2003; Tecklin et al., 2002; TNC, 2005;Bilenca y Miñarro, 2004; APN, 2000; Berto-natti y Corcuera, 2000; Brown, et al., 2005)para simplificar descripciones de vegetacióny tratar problemáticas actuales sobre conser-vación y biodiversidad. La base cartográficade las ERs en Argentina ha sido adoptada apartir del trabajo de Burkart et al. (1999),empleado por Bertonatti y Corcuera (2000),quienes usaron diversidad y característicasecológicas para delimitar a las ERs. En esteenfoque no se ha contemplado el potencialcambio y debido a ellos surgieron otros tra-bajos que incluyeron imágenes de satélite eíndices de vegetación normalizada para ex-plorar nuevos límites teniendo en cuenta lastransformaciones que han sufrido (Eva, etal., 2004; Brown y Pacheco, 2005). La revi-sión bibliográfica realizada ha mostrado queson nulos los trabajos sobre descripción devegetación basados en el estudio del climapara el Norte Argentino. Solo se han realiza-do breves descripciones a falta de un estudiosólido en este sentido. Debido a ello el em-pleo de una clasificación climática del tipodescriptiva para describir la vegetación delNOA podría resultar importante. Porque lagran región del Noroeste argentino se en-cuentra representada por un complejo siste-ma montañoso (Alderete, 1998) y se handocumentado una gran variedad de climas yde subtipos de climas en su extensión (Mi-netti, 2005). A los fines de conservación losresultados de un estudio descriptivo de estetipo podría sumarse a los esfuerzos destina-dos a protección de flora, fauna (Brown, etal., 2002) en sectores frágiles en donde laerosión antrópica los está afectando cons-tantemente.

Los objetivos de este trabajo son el deobtener cartografía para las ERs del Noroes-te Argentino empleando a la clasificaciónclimática de Köppen. Caracterizar regional-mente a su vegetación explorando su fisono-mía mediante Modelos Fitoclimáticos (MFs)y climodiagramas, ambos elaborados con elapoyo de la mayor recopilación de datos cli-máticos de la región.

MATERIALES Y MÉTODOS

El área de estudio se extiende en el Estede Los Andes y por el Sur de la isoterma de18ºC del mes de julio, diferenciándose delclima tropical que domina más al Norte deArgentina. Se encuentra emplazada en elNorte Argentino incluyendo a las provinciasde Salta, Jujuy, Santiago del Estero, Cata-marca, La Rioja y Tucumán (figura 1). Lavegetación pertenece a la región Neotropicalde Pieleu (1979), que se expande desde lostrópicos, subtrópicos y áreas templadas deAmérica del Norte hasta América del Sur(Walter, 1977). Posee un clima predominan-temente seco (Strahler and Strahler, 1992),pero existen cuñas de bosques con balancehídrico altamente positivo (Mendoza, 2005).

La temperatura máxima media y míni-ma media pueden describir la onda anual detemperatura de una región. El balance de ra-diación genera los máximos de temperaturaen los meses de diciembre-enero y los míni-mos en los meses invernales en junio-julio. Elefecto altitudinal hace que las temperaturasmáximas sean mayores en tierras bajas queen tierras altas (figura 2, Cuadro 1) y quelas temperaturas mínimas sean más bajas entierras altas que en las tierras bajas (figura3, Cuadro 1). La amplitud térmica alcanzavalores máximos cuando la sequedad delambiente es máxima en el año (figura 4,Cuadro 1) en agosto y septiembre. Valoresextremos de este comportamiento puedenocurrir por encima de los 1500 m snm. EnLa Puna la diferencia entre la temperaturamáxima y la mínima es mayor en gran partedel año que en los restantes ecosistemas. LasYungas por otro parte se mantienen con régi-men térmico característico de regiones bos-cosas por encima de los 1000 m snm convalores uniformes. El Chaco semiárido y laregión central de Salta presentan los regis-tros térmicos más elevados del llano.

En el NOA la asimetría de la onda anual(Prohaska, 1976) de temperatura centradaen enero hace que las primaveras sean máscálidas que los otoños (figura 5). Caracteri-zando a la región como de clima continen-


Figura 1. Área de estudio en el Norte Argentino en la que se describe a las ERs empleandoa la Clasificación climática de Köppen (1923). Las líneas punteadas corresponden a las tran-sectas de vegetación que se encuentran graficadas en las figuras 11 y 13. Los númerosploteados indican los sectores geográficos que se han utilizado para construir a los modelosfitoclimáticos de las figuras 9 y 17 y los climodiagramas de la figura 10. Así también seencuentran indicados los sectores geográficos que definen las figuras 2, 3, 4 y 5. LQ: LaQuiaca, Va.N: Villa Nougués, V: Vinchina, P: Patquía, LC: La Casualidad, H: Quebrada deHumahuaca en figuras 2 a la 5. La cartografía de base ha sido modificada de Mendoza(2008).

bordes anticiclónicos subtropicales y por ladepresión termo-orográfica del NOA (Minet-ti, 2005). En relación con la componenteorográfica, el Nivel de Condensación porAscenso (NCA) es muy importante. Refirién-dose a la forma y a la altura del relieve, losque en algunos casos no tienen la altura ne-cesaria para secar a la masa de aire que lasadvecta. Así en relación con la altura quepresenta el relieve se pueden generar más de

tal y diferenciándola de otras regiones declima oceánico y transicional.

El régimen pluviométrico se encuentrainfluenciado por la interacción de dos facto-res: la circulación atmosférica y la compo-nente orográfica. Relacionado a la circula-ción atmosférica la génesis de la lluvia sedebe principalmente a la convergencia devapor de agua con marcha estacional. Laque es generada por la interacción de los


un óptimo pluvial en una región (Mendoza,2008). En el Norte Argentino pueden obser-varse, en la Sa. de Santa Victoria (Salta), enla zona central en la Sa. de Maíz Gordo(Salta) y en el Sur del NOA en la Sa. de Me-dina y Cochuna, (Tucumán) (Hoffman,1971; Mendoza, 2008).

El “óptimo pluvial” que en distintas par-tes del mundo es de rango altitudinal varia-ble (Lauscher, 1976), en el NOA es de régi-men tropical (Lauer, 1975), porque predo-mina el crecimiento de lluvia con la altura.En la figura 6 se puede observar de izquier-da a derecha este comportamiento. Las mar-cas pluviométricas son mostradas de Este aOeste en un ensamblaje de ambientes conti-guos con crecimiento altitudinal para lasERs del Chaco Semiárido, Selva Pedemonta-na, Selva Montana. El óptimo pluvial se en-cuentra en la Selva Montana cercano a los

1000 m snm, en este caso indicado en Co-chuna (Tucumán), para el Sur del NOA.Hacia la derecha y continuando el ascensopor las cadenas montañosas se observanotros dos ambientes contiguos (2000 msnm), con incremento altitudinal pero condescenso de lluvia: el Bosque montano y losPastizales de neblina. El Chaco Serrano, queestá en contacto con lo más alto del pede-monte y generalmente en exposición Sur, esla última ER con importante aporte hídricopara desarrollo de bosques. Pasada la som-bra de lluvia las masas de aire ya con pocahumedad pueden descender hacia lo máscaliente de la ER de El Monte y La Prepuna.Finalmente ascendiendo desde La Puna yhacia el Altoandino existe el segundo incre-mento de lluvia con la altura (Minetti,2005). Lo que justifica la presencia de unavegetación característica representado por lo

Cuadro 1. Simbología empleada en el texto para cada eco-región (ER) que compone al NorteArgentino.


más húmedo de la ER Altoandina (Mendoza,en prensa).

Se ha empleado en este trabajo a la clasi-ficación climática de Köppen (1923) paradescribir a las ERs del Norte Argentino porquees una clasificación climática del tipo des-criptiva. En el pasado ha sido mostrada paradescribir el clima de Argentina por Burgos yVidal (1950) y recientemente Minetti (2005)la usó para describir el clima del NOA. Men-doza (2008) la empleó conjuntamente coníndices agro-climáticos y modelos edafocli-máticos para mostrar un primer avance delos límites geográficos de las ERs de la regiónNOA. La clasificación climática Köppen(Cuadro 2a y b, 3) describe cuatro tipos fun-damentales de clima: Templado moderadolluvioso con invierno seco no riguroso (depradera); Seco de alta montaña (de Tundra óde nieve perpetua); Semiárido de estepa (Ve-getación xerófila) y Árido de desierto (vegeta-ción xerófita ó sin vegetación). Además con-

templa varios subtipos de clima, los que en elCuadro 2b se encuentran definidos.

Se empleó el concepto de ER (Tecklin etal., 2002; TNC, 2005; Bilenca y Miñarro,2004; APN, 2000; Bertonatti y Corcuera,2000; Brown, et al., 2005) que se caracteri-za por estar constituido por comunidadesvegetales que a) se desarrollan en condicio-nes ambientales similares debido al tipo,sub-tipo de clima en el que se distribuyen yb) comparten la mayoría de las especies yuna dinámica ecológica similar. Todas lassiglas empleadas en el uso de cada ER seencuentran resumidas en el Cuadro 1.

La cartografía de cada ER se generó me-diante el tratamiento de capas temáticas através del empleo de AUTOCAD MAP y deCOREL DRAW X3 y X4. Lo que permitió en unprimer paso referenciar la cartografía básicay en un segundo paso su mapeo. Se superpusoa modo de capas, mapas de cartografía polí-tica, relieve, distribución de flora, tomándose

Figura 2. Temperatura máxima media mensual representativa de algunas ERs en el NorteArgentino construidas con datos obtenidos del SMN (1985). 1) Santiago de estero represen-tativa de la ER del Ch Se (199 m snm). 2) Salta de la SM (1223 m snm). 3) Jujuy del BM(1303 m snm). 4) Tucumán de la SPM (453 m snm). 5) Villa Nougües del BM (sectorHúmedo, 1388 m snm). 6) La Quiaca de LP (3459 m snm). 7) La Casualidad (Salta, 4092m snm) del AA. 8) Humauaca de la PP (2980 m snm). La simbología de las ERs se encuen-tra indicada en el Cuadro 1.


como referencia principal a la cartografíaclimática de Köppen (1923). Entre los princi-

pales mapas de distribuciones fitogeográficas(los que también sirvieron para ajustar lími-

Figura 3. Temperatura mínima media mensual representativa de las ERs del Norte de Argen-tina construidas con datos obtenidos del SMN (1985). La simbología de las ERs se encuen-tra indicada en el Cuadro 1.

Figura 4. Amplitud térmica media mensual representativa de algunas ERs del Norte de Ar-gentina construidas con datos obtenidos del SMN (1985). La simbología de las ERs se en-cuentra indicada en el Cuadro 1.


tes) se detallan para LYs a Cabrera, (1951);(1976); Vervoorst, (1969); Brown, et al.,

(2005); Volante y Bianchi (2002); Mendoza(2008), en los Pastizales de neblina a Brown

Cuadro 2a. Tipos principales y subtipos de clima de la clasificación climática de Köppen quese encuentran resumidos en la figura 7 y que se explican separadamente en el Cuadro 2b.

Cuadro 2b. Subtipos de clima de la clasificación climática de Köppen (1923) empleadas en estetrabajo, descriptas por sus siglas térmicas y que describen a las ERs del Norte Argentino.


et al., (2005); imagen NOAA NVDI 07-2007;imagen invernal visible NOAA GOESS 08-2008; Mendoza (2008); Mendoza (en prensa),en el Chaco Semiárido a Morello y SaraviaToledo, (1959); Ragonese, (1967); Cabrera,(1976); Brown, et al., (2005); Volante y Bian-chi (2002); Mendoza (2008), en el Chaco Se-rrrano a Torrella y Adámolli, (2005); Vervo-orst ,(1969); Brown, et al., (2005); Mendoza(2008), en el Chaco árido a Brown, et al.(2005), en el Monte a Morello (1958); Pol etal., (2005); Mendoza (2008), en la Prepuna aVervoorst, (1969); Cabrera (1976), y final-mente en La Puna a Cabrera (1976); Vervo-orst, (1969, 1982).

Posterior a la realización de la cartogra-fía primaria de las ERs del NOA basadas enla clasificación climática se generaron 40localidades (Apéndice 1) para realizar un

climodiagrama regional y dos Modelos fito-climáticos (MFs). 1) Modelo FitoclimáticoKöppen (MFK) (Köppen, 1931). El cual em-pleó precipitación media y temperatura me-dia anual, obtenidos del Atlas Climático delNoroeste Argentino (Minetti, 2005). 2) Mode-lo Fitoclimático Thornthwaite (MFTH)(Thornthwaite & Hare, 1955). El que usóvalores anuales de Evapotranspiración Po-tencial (EPT) e Índice Hídrico (HI) (Burgos yVidal, 1950) para su funcionamiento. Eneste modelo la EPT representa una medidarelativa y aproximada de la energía bajo laque se desarrolla el ecosistema, a su vez fueintegrado con el HI en donde se incluye ex-ceso y déficit de disponibilidad hídrica. Am-bos factores son considerados por ser muyimportantes para el desarrollo de la vegeta-ción.

Figura 5. Asimetría de la onda de temperatura media anual de las ERs del NOA. 1) Santiagodel Estero, 2) Patquía (La Rioja), 3) La Merced (Catamarca), 4) San Miguel de Tucumán, 5)Los hornillos, Cochuna (Tucumán), 6) Villa Nougües (Tucumán), 7) Vinchina (La Rioja), 8)Purmamarca (Jujuy), 9) La Quiaca (Jujuy), 10) La Casualidad (Salta). Los números indicadosen la parte inferior de cada onda indica m snm. Solo se indican los meses a la onda 1 parael Ch Se. Datos según SMN (1985) para el período 1961-70 en 1, 4, 6, 9 y 10; Bianchi(1996) en 2, 3, 5, 7 y 8.


En la taxonomía de las especies que se ci-tan en el texto se siguió el criterio adoptadopor Zuloaga y Morrone (1999) (Apéndice 2).

RESULTADOS

I. Cw. Clima Templado moderado lluviosocon invierno seco no riguroso (de pradera).Las Yungas.— Se desarrolla sobre las sierrasSubandinas y Precordillera Oriental desdelos 400 hasta los 3000 m snm (Cabrera,1976), expandiéndose por una faja angostade más de 4000 kilómetros (Hueck, 1978)(figura 1, 7). La vegetación es de tipo selvanublada (Beard, 1955), pudiendo existirotros tipos de ambientes. Se pueden recono-cer unidades ambientales principales(Brown, 1995 c) que tendrían orígenes fito-geográficos diferentes (Cabrera, 1976) (I a,b, c). En este tipo de clima pueden encon-trarse distribuidas en todo su gradiente am-biental 57 familias, 130 géneros y 170 espe-cies arbóreas (Morales, et al., 1995).

I a. Selva Pedemontana.— Entre las especiesforestales que caracteriza a esta ER se en-

cuentran a Calycophyllum multiflorum, Phy-llostylon rhamnoides y Enterolobium contor-tisilliqum. Las que dominan mezcladas conotras especies de Tabebuia impetiginosa,Anadenanthera colubrina, Myroxylum perui-ferum, Cordia tricótoma, Patagonula ameri-cana, Astronium urendeura y Tipuana tipu.El principal disturbio que afectan a esteambiente es su gran transformación debido ala agricultura. Presenta subtipo de climaCwah (figura 7 y 8) lo que guarda gran si-militud con lo delineado por Cabrera (1976)(Cuadro 3). El clima Cwah (Cuadro 2 a y b)es predominante hacia el Este en el contactocon el eje semiárido en donde existen peque-ñas superficies de clima Semiárido. Hacia lomás alto del pedemonte en el Oeste existeescalonamiento térmico por ascenso a lascadenas montañosas indicadas como de cli-ma Cwak y Cwbk (Cuadro 2 a y b), pero demenor extensión (figura 8). Las áreas deYungas en “sentido estricto” señaladas porBrown y Malizia (2004) corresponden a cli-ma Cwak (figura 8 y 7, ver en ese orden).Según los modelos fitoclimáticos su vegeta-ción alternan entre el clima semiárido y el

Figura 6. Optimo pluvial del Norte Argentino. Indicaciones con línea punteada, flechas y cír-culo intenso, para la Selva Montana en Cochuna (Tucumán). Datos obtenidos de SMN (1985)y Bianchi y Yañez (1982).


sub-húmedo-seco relacionándose entre este-pa y pradera baja en un paisaje dominadopor el avance de la agricultura (figura 9). Demanera general la lluvia media anual oscilaentre los 800-1000 mm y la temperaturamedia anual entre los 18-20 °C (figura 10,Apéndice 1). La literatura reconoce comuni-dades florísticas como: la Selva de Callyco-phyllum multiflorum (figura 11, transectaA1) y Phyllostylon rhamnoides, que ocupaáreas más al Norte de los 25° S (Vervoorst,1956) y que se indican en color blanco enlas transectas. Estos bosques están emparen-tados con los bosques semicaducifolios delSur de la Caatinga del Brasil (Prado y Gibbs,1993), pero más próximamente emparenta-dos con el bosque seco chiquitano de Bolivia(Halloy, 1985; Killen and Schulemberg,2000). Se distribuyen en el clima Cwak endonde se presentan sectores cálidos y húme-dos. Se asocian con amplitudes termicas de12°C, temperatura media anual entre 18-20°C y la lluvia puede estar entre 600-1000mm anuales. Se ejemplifica en la figura 11(transecta A) a la selva de C. multiflorum y

T. tipu (Vervoorst, 1956) en sectores másfríos y altos del pedemonte que sería la SPMhúmeda que delineó Brown y Malizia (2004)y que se encuentra relacionado al climaCwak en los 24º de latitud S. Hacia el N delos 25ºS la selva de T. tipu se muestra mez-clada con C. multiflorum, Cynnamomumporphyrium y Mirtáceas. La distribución deestos bosques es más acentuado hacia el Nde los 25ºS en relación con los 26ºS (figura11, transecta B1) porque la cuña montañosava estrechándose hacia el S y aparece elcontacto con el eje semiárido (clima BSh) ala altura de la Sierra del Campo en Tucu-mán. El sub-tipo de clima delineado por estaER marca el contacto con prioridades deConservación de Las Yungas (Brown et al.,2002), representadas por la SPM en la Sa.de Tartagal (Salta) y las áreas de conectivi-dad entre los sectores Norte, Centro y Sur(Brown y Pacheco, 2005).

I b. Selva Montana.— Esta ER puede estarrepresentada por Ficus maroma, Cinnamo-mun porphyria, Nectandra pichurin, Ocotea

Cuadro 3. Principales ecosistemas que componen al NOA, algunas definidas como ERs. Estetrabajo define ERs basadas en tipos y subtipos de clima empleando a la clasificación climáticade Köppen (1923), las que se detalla en el Cuadro 2a y b. Las abreviaciones de las ERsfueron definidas en el Cuadro 1. R: Región, N: Neotropical, D: Dominio: A: Amazónico, C:Chaqueño, AP: Andinopatagónico, AA: Altoandino. (N): Norte, (S): Sur.


Figura 7. Mapa principal de las ERs del Norte Argentino tomado de Mendoza (2008) y queresume a este trabajo. Las ERs son mostradas por tipo y subtipos de clima construidas enbase a la clasificación climática de Köppen (1923). El Cuadro 2 indica los parámetros de laclasificación empleada.


puberula, Inga edulis, Blepharocalyx salicifo-lia, T. tipu. Pueden mezclarse en su exten-sión Trema micrantha, Muntingia calabura,Parapiptademia excelsa y Bocconia integrifo-lia. Se encuentra relacionada con los bos-ques de Los Andes Tropicales y los disturbiosmás frecuentes que la afectan son desliza-mientos, floración sincrónica de Chusquealorentziana (Grau y Grau, 1993), gaps, pocaganadería y extracción forestal. Presentasubtipo de clima Cwak (figura 12, 7, Cuadro2 a y b) por el Este y Cwbk por el Oeste enel sector Norte, Centro y Sur en el contactocon el eje semiárido hacia el Este. En el sec-tor Norte predomina el clima Cwbk por elOeste hacia lo más alto del pedemonte. Peroexisten parches indicados como de clima BSen la zona central de la región, en donde loscordones montañosos se interrumpen (figura12). Los límites descriptos en este trabajoguardan cierta similitud con lo delineadopor Cabrera (1951, 1976) (Cuadro 3); Vervo-orst (1956, 1969). Las áreas de Yungas en“sentido estricto” delineadas por Brown yMalizia (2004) corresponden a clima Cwaky en menor grado Cwbk en la selva de Bari-tú-Norte de Salta (figura 12 y 7). Las precipi-taciones se encuentran entre los 1000-1500mm en las partes secas y 2500 mm en lasmás húmedas y la temperatura media anualoscila entre los 8-19°C (figura 10, Apéndice1). La vegetación indica a través de los mo-delos fitoclimáticos (figura 9, Apéndice 1)clima húmedo B1 y perhúmedo alternandoen las partes más secas entre el tipo bosquey selva hidrófila para sus partes más húme-das en donde se encuentra el óptimo pluvial.La vegetación ha sido mencionada por labibliografía como dividida en dos sectores(Tortorelli, 1956). a) el Oranense que seasocia con el clima Cwbk y que ocupa Boli-via y Argentina hacia el Norte de los 25° S(figura 11, transecta A1, indicadas como sel-va de C. porphyria y T. tipu y de mirtáceas yT. tipu en tono negro por contener mayor di-versidad de especies). b) el sector Tucuma-nense, al Sur de esta latitud (figura 13, tran-secta C1) (Brown, 1995) asociado con el cli-ma Cwak y que se indica en las transectasen tonos de blanco por contener menor can-

tidad de especies. Los pisos de vegetación deesta ER a su vez se dividen en dos sectores.1) “La selva basal” o selva de C. porphyriay T. tipu entre los 600-900 m snm (Cabrera,1976). Estos bosques se asocian con interme-dios de humedad entre la selva pedemonta-na y con el piso de vegetación siguiente(Mirtáceas y Tipa) (figura 11 y 13, transec-tas A1, B1, C1). 2). Entre los 1000-1500 msnm y asociado con el óptimo pluvial (figura6), por la presencia de las mayores precipi-taciones, se encuentra la “Selva de Mirtá-ceas” compuesta por Eugenia uniflora, Myr-cianthes pungens, Blepharocalix salicifolius,Myrrhinium otropurpurea (Brown, 1995),(figura 11, 13, transectas A1, B1, C1). Re-presentaría a la vegetación típica de la selvao lo que algunos autores denominaron Yun-gas en “sentido estricto” (Brown y Malizia,2004) (figura 7).

I c. Bosque Montano.— Posee una composi-ción típicamente andina con muchos ele-mentos Holárticos (Sambucus peruviana, Ju-glans asutralis, Viburnum seemenii, Ilex ar-gentina), Gondwánicos (Podocarpus parlato-rei, Roupala meisnerii, Fuchsia boliviana) yespecies Neotropicales. Representa el límitealtitudinal del bosque caracterizado por lasneblinas, que según Cabrera (1976), se en-cuentra formada por especies arbóreas ca-racterísticas y su presencia-ausencia varíasegún el lugar geográfico. Las especies quela demarcan son generalmente tres, P. parla-torei, Polylepis australis y Alnus acuminata,pero no son estas unidades climáxicas(Brown, 1995). Presenta subtipo de climaCwbk (figura 14 y 7, Cuadro 2 a y b) que espredominante en el Oeste e incluye al sectorNorte y Sur. La cartografía mapeada en estetrabajo observa gran similitud con lo deli-neado por Vervoorst (1969). En la zona cen-tral donde se introduce el eje semiárido seindica interacción del clima BS y Cwak, porincursión del eje semiárido mostrando a lomás seco de este piso altitudinal. Las áreasde Yungas en “sentido estricto” marcadaspor Brown y Malizia (2004) corresponden aclima Cwbk (figura 14 y 7) indicando lo másalto y frío de este piso altitudinal. La vegeta-


ción de acuerdo a los modelos fitoclimáticos(figura 9, Apéndice 1) pertenece al climasub-húmedo-húmedo y húmedo B1 alternan-do en una transición entre Bosque y Praderaalta. Lo que sería un paisaje dominado porlos Bosques monoespecíficos en sus partes

más húmedas y por una transición hacia lospastizales de neblina mostrados por la Pra-dera alta (Apéndice 1). Las precipitacionesestán entre 600-1000 y los 1300 mm en elsector Norte, hacia las partes más húmedas yla temperatura media anual se encuentra

Figura 8. Clima de la ER de la SPM. La cartografía principal fue modificada de Cabrera(1951, 1976), Vervoorst (1969), Brown et al., (2005), Volante y Bianchi (2002) y Men-doza (2005, 2008). La línea punteada representa al límite semiárido Este que separa a LasYungas con El Chaco. Los áreas en circulo intenso indican SPM en transición con el Ch Se ylas con menor intensidad áreas de Yungas en “sentido estricto”, según Brown y Malizia(2004).


entre los 12-18°C (figura 10, Apéndice 1).Este paisaje es dominando por Alnus acumi-nata en sus partes más húmedas (figura 11,Transecta C1) y pueden acompañar especiesde P. parlatorei: Cedrella lilloi, J. australis,V. seemenei, Oreophanax kuntzei, I. argenti-num (Grau y Brown, 1995). En los 27° S, P.

parlatorei puede habitar sectores más secos ymenos cálidos, es el caso de las sierras delCampo, del Nogalito y de Sa. de Medina enla provincia de Tucumán con clima BSk(Mendoza, 2008). Otra especie forestal quepuede alcanzar mayor altura en su distribu-ción es Polylepis australis. La que se muestra

Figura 9. Modelos Fitoclimáticos de las ERs del Norte Argentino. Thornthwaite & Hare(1955) arriba y Köppen (1931) abajo. SPM, SM ,BM y Ppa corresponden al clima C (Tem-plado moderado lluvioso). El clima tipo C Köppen (1931) sería equivalente a los subtipos Cwah,Cwak y Cwbk, de la clasificación de Kóppen (1923). El M y la PP se encuentran dentro deltipo de clima BW.


en lugares húmedos en altura (Renison, etal., en prensa) en contacto con los pastizalesde neblina o páramo pastizal (figura 11transectas A1, Mendoza, en prensa). Cercanoa los 3000-3500 m snm en los 24° S en elascenso al nevado de Chañi (Hueck, 1953;Vervoorst, 1973) entre los 3000 m snm y re-lacionado con el clima Cwak y Cwbk en lascumbres calchaquíes (figura 11, transectasB1, Mendoza, en prensa) y cerro Ñuñorcogrande (figura 11, transectas C1) en Tucu-mán.

I d. Pastizales de neblina o Páramo pasti-zal.— Algunos autores han incluido a estaER dentro de Las Yungas formando parte delBosque Montano en la provincia Fitogeográ-fica de Las Yungas (Cabrera, 1976), los lla-maron Pastizales de altura (Brown, et al.,2005), Páramo-pastizal (Halloy 1985), perotambién fue denominado como Bosque Mon-tano deciduo-Aliso, pastizal de altura y ar-bustos mesofíticos (Vervoorst, 1969, 1982).

Principalmente se encuentran relacionadoscon los pastizales de las Sierras de Córdobay de Bs. As. y entre los disturbios más fre-cuentes se subraya (al igual que el BosqueMontano) el fuego y el pastoreo. Han sidoseparados recientemente de Las Yungas porBrown et al. (2005) y llamados Pastizales deneblina (Cuadro 3). En este trabajo la clasi-ficación climática empleada para cartogra-fiarlas identifica dentro del mapeo realizadopor Brown et al. (2005) dos climas opuestosen toda su extensión, desde el Norte haciael Sur (figura 7). Se extienden desde Saltahasta Catamarca alrededor de los 3000 msnm, pero varía de acuerdo a su ubicaciónteniendo en cuenta el rango altitudinal y latopografía. En el sector Norte en su partemás húmeda se relaciona al clima Cwbk.Solamente una pequeña porción de este tipode clima se describe para el Sur de la regiónen la provincia de Tucumán, al pie de la ca-dena del Aconquija (figura 7). Su parte másseca está en el sector centro, en donde se re-

Figura 10. Climodiagrama de las ERs del NOA. Los números se corresponden con sectoresgeográficos que se encuentran indicados por el cuadro 1. No se incluye a la vegetación AA.TMA: Temperatura Media Anual. Datos climáticos obtenidos de Minetti (2005).


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laciona con el clima BSk’ (Cuadro 2 a y b)al igual que en su sector más austral haciael Sur, pero se marcan otros tipos con climaBW y BS (Cuadro 2 a y b, figura 15, figura7) (Mendoza, 2008; Mendoza, en prensa).En este trabajo se ha comparado la distribu-ción del género Polylepis realizado por Reni-son et al. (en prensa) sobre una base GISDomain (figura 15) para inferir la distribu-ción de los Pastizales de neblina. Como unamanera de observar el ajuste que propone laclasificación climática al separar dos tiposde climas opuestos en la distribución de los

Pastizales de neblina. En ella se observa queP. australis (en tonos celestes) conjuntamentecon el cambio de clima interrumpe su distri-bución (figura 15) en sectores de clima seco.Esto podría apoyar la idea de separación delos Pastizales de neblina en su expansión porlas cadenas montañosas cuando al clima sehace más seco hacia el Sur del NOA (Mendo-za, en prensa). Los modelos fitoclimáticosempleados marcan a ese contraste comouna transición entre pradera baja y estepa ensus partes húmedas y en los más secos comouna transición entre pradera baja y de desier-

Figura 12. Clima de la ER de la SM. La cartografía principal fue modificada de Cabrera(1951, 1976), Vervoorst (1969), Brown, et al., (2005), Volante y Bianchi (2002) y Men-doza (2005, 2008). Los áreas en circulo intenso indican Yungas en “sentido estricto”, se-gún Brown y Malizia (2004).


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to (figura 9) y se apoyaría en el declina-miento de la distribución de P. australis amedida que se hace más seco el clima haciael Sur. Alcanzan distribución entre los 600 y400 mm de precipitación anual y entre los12 y 14ºC de temperatura media en sectoreshúmedos y secos respectivamente (figura 10,Apéndice 1). Los promedios de datos climá-ticos indican que el clima además de mos-trar un descenso de lluvia indican un ascen-so térmico medio, lo que sería determinanteen la distribución de los organismos quecomponen un ecosistema. Los Pastizales deneblina comprenden áreas de conservación y

manejo integrado (Brown y Pacheco, 2005)que incluyen mayormente al sector Norte for-mando parte de la Reserva de La Biosfera deLas Yungas. Existe una escasa representacióncomo ambiente reservado en el Sur, en don-de solo una pequeña parte se encuentra cer-cana en la Sa. del Aconquija, formando par-te del Parque Nacional Campo de Los Alisos,pero también corresponde al clima húmedoCwbk.

Quizás los dos tipos opuestos de climasseñalados por la clasificación climática Köp-pen puedan estar indicando biodiversidadcontrastante en una misma ER, separada por

Figura 14. Clima de la ER del BM. La cartografía principal fue modificada de Cabrera (1951,1976), Vervoorst (1969), Brown, et al., (2005), Volante y Bianchi (2002) y Mendoza(2005, 2008). 1: PNER: Parque Nacional El Rey. Los áreas en circulo intenso indican Yun-gas en “sentido estricto”, según Brown y Malizia (2004).


Figura 15. Tipos y subtipos de clima del Páramo pastizal ó Pastizales de neblina según laclasificación climática de Köppen (1923). La cartografía principal fue modificada de Brown yMalizia (2004); Vervoorst (1969, 1982) y Mendoza (en prensa). El eje semiárido separa alclima seco del húmedo. Se han separado con línea sólida a los subtipos principales de climaque se describen en el texto y que se indican en la figura 7 como pastizales húmedos ysecos. La cartografía que fue empleada de base fue extraída de Renison et al. (en prensa)empleando el modelo GIS Domain para el género Polylepis en el Norte Argentino.


Figura 16. Tipo de clima de las ERs de La Puna y Altoandino tomado de Mendoza (2008) yrealizado con la clasificación climática de Köppen (1923). La cartografía que fue empleada debase fue extraída de Renison et al. (en prensa) empleando el modelo GIS Domain para des-cribir la distribución el género Polylepis en el Norte Argentino.


una discontinuidad montañosa desde la zonacentral del NOA. Una hacia el Norte y otrahacia el Sur de la gran región bajo estudio.Pero enfoques futuros sobre biodiversidad enestos ambientes tendrían que corroborar éstahipótesis con fines de protección, ya que lazona Sur de los Pastizales de neblina se en-cuentran poco o nada preservados.

II. EB. Seco de alta montaña: de Tundra o denieve perpetua. Vegetación de altura.— El cli-ma EB alberga a dos ambientes que juntosabarcan los sectores más altos de las cadenasmontañosas del Noroeste Argentino, llegandohasta el límite con los hielos perpetuos.

II a. La Puna.— Se extiende en las laderasáridas del Oeste de Salta, Catamarca, Tucu-mán y La Rioja, hasta el límite con Chile (fi-gura 7). Representa una continuación desdePerú pasando por el Altiplano boliviano yllegando a la Argentina hasta los 3400 y los4500 m snm (Cabrera, 1951), o entre los3200 y los 4100 m snm (Ruthzats, 1974). Enel NOA está limitada en el Este por la Cordi-llera Oriental, que es un sistema de altascumbres de más de 5000 metros que llegadesde Bolivia e ingresa en Jujuy con el nom-bre de Sierra de Zenta a los 65° de longitudOeste. Esta línea de cerros bordea la que-brada de Humauaca por el Este en Jujuy yaparece como un cordón continuo que cie-rra el horizonte oriental. La vegetación ca-racterística en este ambiente esta representa-da por la estepa arbustiva decídua subdesér-tica abierta. Se incluye en este ambiente alos bosquecillos enanos de Prosopis ferox yde Polylepis tomentela (Cabrera, 1976), perose destacan mayormente plantas de las fa-milias Cactáceae, Iridáceae y Bromeliáceae(Halloy, 1982). La estepa arbustiva puedepresentarse en depresiones arenosas y cercade cursos de agua, como Parastrephia lepi-dophylla y P. philyciformis. Estas son recursosempleados como leña, al igual que Fabianadensa y Adesmia horrida. Entre los arbustosse distingue Acantholippia salsoides y Satu-reja parvifolia, que se encuentra más gene-ralmente en el Ppa. En los faldeos y en losfondos de valle puede observarse extensos

arbustales ubicados en sectores protegidosdel viento. Es frecuente Cortaderia speciosaen los fondos de los valles con otras pasturasmuy comunes como Astragalus garbancillo,Bouteloua simplex, Festuca escirfolia. Tam-bien se presentan Cactáceas y Bromelíaceas,entre las primeras puede destacarse Opuntiasoehrensii y entre las segundas Tillandsialanuginosa y T. virescens.

El clima es Polar de altura de planiciescontinentales (EB) (figura 7, Cuadro 2a y b).Los modelos indican a la vegetación de susector más húmedo perteneciente al climasemiárido frío (BSk) en La Quiaca, Huma-huaca, Abrapampa (Jujuy), cercanos a los66º de longitud Oeste. Pertenece al climaárido frío (BWk) en el Cerro Tuzgle (Jujuy),Antofagasta de la Sierra, Laguna Blanca(Catamarca), y en Pastos Amarillos (La Rio-ja), cercanos a los 67º de longitud Oeste (fi-gura 16, Cuadro 1). La estepa arbustiba deLP es indicada como vegetación de estepa,muy cercana a lo que sería vegetación dedesierto (figura 17). En la figura 11 (Tran-secta A1) se puede observar que en el Neva-do de Chañi la temperatura media anual al-canza 16°C asociado con La Puna Seca des-cripta por Vervoorst (1956) dominado porclima EB por encima del piso de P. australis.Los valores de lluvia anual son menores alos 250 mm hasta una altura de 6000 msnm. En esta ER se encuentra uno de los bos-ques más altos del mundo (Renison et al., enprensa) representados por P. tomentella(Mendoza, 2008; Mendoza, en prensa) (figu-ra 16) y en menor rango altitudinal P. ferox(Cabrera, 1976), los que ya habían sido in-dicados en la década de 1950 (Vervoorst,1956) solo como bosquecillos de Polylepis.La precipitación puede superar los 400 mm,en el Noroeste de Jujuy, a la altura de la Re-serva de la Biosfera de la Laguna de Pozue-los, en Tucumán y en Catamarca. En las ERsde LP y el Altoandino (AA) se encuentran lamayor cantidad de áreas de biodiversidadsobresalientes en el NOA (Bertonatti y Cor-cuera, 2000) y se ubican en los sectores máshúmedos, en la provincia de Jujuy. Estos sec-tores húmedos con poca amplitud térmicaincluyen el Monumento Natural Laguna de


Pozuelos y a la Reserva de La Biosfera quelleva el mismo nombre. En la parte más secahacia el Sur (Catamarca-La Rioja) las áreasde biodiversidad son cada vez menores o nu-las y solamente se pueden indicar al ParqueNacional Campo de Los Alisos y dos áreasprotegidas de carácter internacional. Corres-ponde a la Reserva de La Biosfera LagunaBlanca (Catamarca) y un sitio RAMSAR (Re-serva Vicuña y protección Laguna Blanca enLa Rioja).

II b. Altoandino.— Se extiende desde la Sie-rra de Santa Victoria, llegando desde el Nor-te de Bolivia por las Sierras Subandinas. Enel Sur, sobre las sierras del Aconquija y Fa-matina, incursiona en las Sierras Pampeanas(figura 7). Cabrera (1976) lo llamó “Al-toandino Quichua” y su límite inferior se en-cuentra cercano a los 4500 m snm y el lími-te superior, en Salta y Jujuy, alrededor de los5500 m snm. La comunidad clímax es la es-tepa herbácea, predominan Festuca ortho-phylla, F. chrisophylla, Xenophyllum papo-sum, Poa gymnantha y Azorella compacta(García, 2001; Halloy, 2002). Ejemplo típicoes mina El Aguilar en la provincia de Jujuya 4900 m snm (Cabrera y Willink, 1980) y laPuna húmeda descrita por Vervoorst en ladécada de 1950 (figura 11, transecta A1)como lo más representativo del Altoandino.Alternan estas con numerosas especies deStipa y Deyeuxia, además de Asteraceas delgénero Senecio y Werneria. El césped devega es otro tipo de vegetación que caracte-riza a este ambiente. Se presentan en ellascojines compactos empapados de agua deespecies perteneciente a las familias de lasJuncaceas y Ciperáceas. En las zonas expues-tas al viento predominan comunidades dearbustos que se representan por caméfitas ensu espectro biológico (Halloy, 1982a). Sonachaparrados y mayormente ejemplificadospor plantas de 30 cm de altura que se mues-tran agrupadas o en cojín como Pycnophy-llum molle, P. bryoides. Importantes propie-dades presenta Azorella compacta (García,2001; Halloy, 2002) que es una especie cespi-tosa perenne siempreverde que puede cam-biar de tonalidades en relación con la tem-

peratura a la que se encuentra expuesta (Ha-lloy, 1985). El AA posee igual tipo de climaque LP (figura 7 y figura 16, Cuadro 2a y b).Algunos autores han caracterizado diferen-ciando a LP y “Altos Andes” (en este trabajoLP y Altoandino, respectivamente) por surango altitudinal y fisonomía de relieve (Re-boratti, 2005) y no resulta clara esta divisiónpara un análisis en detalle. En este análisisse pone de manifiesto esa dificultad de sepa-rar ambientes contiguos, pues la clasifica-ción climática empleada agrupa a estos eco-sistemas naturales dentro del mismo tipo declima, el EB (Mendoza, 2008; Mendoza, enprensa) (figura 16). La última especie arbó-rea que se presenta en el NOA esta relacio-nada con esta ER y con el género Polylepis,se trata de P. tarapacana (Mendoza, 2008;Renison, et al., en prensa). Se encuentranentre 4000-4500 m snm en la S. de Zenta(Jujuy) antes del descenso hacia Humahua-ca en dirección Oeste hacia Minera El Agui-lar en Jujuy o más hacia el Oeste cercano ala laguna Guayatayoc en dirección al cerroIncahuasi, siempre mezclados con pajonales(Vervoorst, 1956, éstas transectas no semuestran) las que fueron indicadas comobosques de queñoa. Hoy se conoce que co-rresponden a bosques de P. tarapacana (Reni-son, et al., en prensa) y debido a ello fuerondenominados como uno de los bosques masaltos del mundo. Estos bosquecillos puedendistribuirse entre 200-400 mm de precipita-ción y entre -4 ºC y menores a -8 ºC de tem-peratura anual en exposiciones Este y Sudes-te (Mendoza, 2008).

III. BS. Clima Semiárido, de estepa: Vegeta-ción xerófila.— Incluye a una comunidad devegetación que ocupa gran superficie exten-diéndose por el Este de Salta, Jujuy, Tucu-mán, Catamarca y Sudeste de La Rioja. Sepueden distinguir el Chaco Semiárido, Cha-co Serrano (figura 1) y el Chaco Árido . Enrelación con el clima en el que se distribuyese describe lo asociado con el Semiárido(BS). Las vinculadas a este tipo de clima se-rían el Ch Semiárido y Ch Serrano (en me-nor grado).


III a. Chaco Semiárido.— Es el que mayorárea ocupa, en el Chaco (Saravia Toledo,1982). En este paisaje el relieve y la unifor-midad litológica ofrecen variaciones edáfi-cas que generan diferencias ecológicas quese manifiestan en las diferentes formacionesde la vegetación (Morello y Adámolli,1974). Antes de la intervención del hombre

el estrato superior estaba dominado por Bul-nesia sarmientoi, Schinopsis lorentzii y Aspi-dosperma quebracho-blanco. Entre los distur-bios que afectan este paisaje el fuego ha sidohistóricamente el principal, al que se lesuma la ganadería y la extracción de made-ra. Se presentan en el estrato arbóreo Proso-pis, entre ellos Prosopis kuntzei y lo acom-

Figura 17. Modelos fitoclimáticos de las ERs del Norte Argentino. Thornthwaite & Hare(1955) arriba y Köppen (1931) abajo. En la clasificación climática básica empleada en estetrabajo LP corresponde al clima EB. El tipo de clima BS subtipo BSh se encuentra indicandoal Ch Se y Ch Ser. Finalmente el clima BW subtipo BWh está indicando a la ER del Ch A.


pañan Ziziphus mistol, Caesalpinia paragua-riensis alternando con menor tamaño Acaciapraecox, Acanthosyris falcata, Prosopis alba.En el estrato arbustivo Boungainvillea prae-cox, Ruprechtia triflora y el género Cappa-ris. El estrato herbáceo esta formado porgramíneas de los géneros Setaria, Digitaria,Panicum, Heteropogon y bromelias terrestrescomo Bromelia hieronymi. Las Cactáceasson comunes en las regiones más secas, sepuede mencionar a Pereskia sacha-rosa yOpuntia quimilo. Pero también en suelosmedianamente salinos puede encontrarse

Cereus forbesii en asociación con Geoffroeadecorticans, Suaeda divaricata, mezcladascon Fabaceas y Asteraceas. Las comunidadesserales reconocidas por Ragonesse (1951)como “estepas de jume” caracterizan a lossuelos salobres como los de Catamarca ySantiago del Estero. Ejemplifican a este am-biente las Quenopodiáceas crasas con hojasescamiformes, en este tipo de vegetación pre-domina Heterostachys ritteriana, Allenrolfeapatagonica y Suaeda divaricata.

Posee clima semiárido caliente (BSh) (fi-gura 7, Cuadro 2 a y b) con vegetación este-

Figura 18. Tipos y subtipos de clima de la ER del Chaco Serrano tomado de Mendoza(2008) y realizado con la clasificación climática de Köppen (1923). La cartografía principalfue modificada de Torrella y Adámolli (2005); Vervoorst (1969, 1982); Brown et al.(2005).


paria (figura 17) lo que está caracterizadopor una estación seca invernal y el área deli-mitada por este trabajo basado en clima essimilar a la mostrada por otros autores(Cuadro 3). El patrón de este tipo de climaes el marcado déficit hídrico, las lluviasanuales son de 625 mm, (oscilando entre450 y 650 mm, siendo más seco en su extre-mo Sur) y la temperatura se encuentra enlos 20-23ºC (figura 10, Apéndice 1). La vege-tación del Ch Se se marca en sectores máshúmedos con menores amplitudes térmicas(figura 11, transecta C1), asociándose conquebrachos, bromelias y es coincidente conel criterio adoptado por Troll (1943, 1950).Constituye lo que Vervoorst (1982) llamó lasabana seca. La figura 13, transecta C1,muestra que más al Oeste, con menores va-lores de precipitación y descenso de tempera-tura la sabana seca podía ensamblar con laSPM de cebil de Vervoorst (1956). El climaBSh en la ER del Chaco incluye puntos im-portantes de Red de Áreas Prioritarias parala Conservación (TNC et al., 2005) entre loque se destaca la transición Chaco-Yungas,que alterna entre clima Bsh-Cwak en el as-censo hacia el pedemonte para el Cha Sercomo lo más importante para el centro yNorte de la región (Mendoza, 2008). Haciael Sur, en zonas limítrofes con el clima ári-do (BW), se destaca protección para otrosambientes compuestos por derrames de ríos,bañados, esteros salobres, salinas y solo al-gunos parches que albergan bosques. El cli-ma BSh incluye mayormente áreas Protegi-das Provinciales en mayor cantidad queAreas Protegidas Nacionales. En este últimocaso representado por el Parque Nacionaldel Condorito y la Reserva de Pizarro (acor-dada recientemente).

III b. Chaco Serrano.— Comparte algunasespecies con el Ch Se; se relaciona con lossectores áridos de Las Yungas, ubicándosepor debajo de los 1800 m snm y entre los dis-turbios que la afectan se destaca la extrac-ción de madera. Se extiende en un gradientede precipitación entre 500-900 mm anualesy su temperatura media anual está entre los12° y los 18 °C (figura 10, Apéndice 1). Ocu-

pa su mayor extensión en el centro del NOA,principalmente Salta y Tucumán y presentasu menor expresión en el SO de Jujuy y enCatamarca (figura 7). Las especies que ca-racterizan a este ambiente han sido descrip-ta de manera similar por diversos autores(Ragonese, 1967; Cabrera, 1976; Vervoorst,1969, Brown, et al., 2005). Entre ellas pue-de mencionarse como características a Schi-nopsis haenkeana y Ceiba insignis y junto aotras como Lithrea melloides, Fagara coco,Acacia caven, Schinus areira, Prosopis tor-quata, Maytenus spinosa, Jodina rhombifo-lia. En el estrato arbustivo de las zonas mássecas se encuentran Atamisquea emarginata,Cereus forbesii, Stetsonia coryne, Trichoce-reus thelegonus, Minthostachys mollis y sue-len presentarse Lorantaceas y Santalaceasparásitas (Mendoza, 2008). Según los mode-los fitoclimáticos empleados la vegetación seubica en una transición entre clima seco es-tepario caliente y el seco estepario frío (figu-ra 18). Pero los sectores más secos se indi-can como semiáridos con pradera baja, losintermedios con clima sub-húmedo-seco conpradera baja y los del tipo sub-húmedo-hú-medo en las partes más altas y húmedas conpradera alta (figura 17, Apéndice 1). El ChSer se vincula mayormente con el clima BS(figura 7 y 18, Cuadro 2 a y b). En este tra-bajo la clasificación climática empleadapara delimitar las ERs indica 2 tipos de cli-mas opuestos y dos subtipos dentro de cadatipo principal de clima (figura 7). Situaciónque se diferencia de los límites ofrecidos porotros autores (Cuadro 3) y que estaría indi-cando una transición hacia el límite conotras ERs. En el contacto con el eje semiári-do en el centro del NOA por ausencia de cor-dones montañosos limita con el clima Cwakpor debajo de los 1800 m snm. Debido a quelas laderas serranas marcan una diferenciamuy importante con respecto al clima BShdel llano, la componente serrana del Oestecontribuye a una mayor precipitación contemperaturas menores por la elevación delterreno y nubosidad. Por ello las precipita-ciones son más altas que en el Ch Se y eltipo de erosión que predomina es hídrica yno eólica. En su sector Oeste se pone en con-


tacto con Las Yungas ocupando parte del cli-ma Cwah en lo más alto del pedemonte (fi-gura 7 y 18), sería lo que algunos autoreshoy llaman Yungas de transición (Brown yPacheco, 2005) en el centro del NOA conelementos propios del Ch Ser (palo borra-cho, horco quebracho, quebracho blanco)mezclados con elementos de la SPM seca (ce-bil, palo blanco, palo amarillo, viraro, la-pacho rosado). De manera más reducida ensu sector central al Oeste de la cuenca Ta-pia-Trancas y en su sector Sur, en Catamarcase lo incluye en el clima BSk (figura 7). Endonde se encuentra representado por el bos-que de horco quebracho (Vervoorst, 1969)abarcando parte de las sierras subandinas yhacia el S en Catamarca abarcando parte delas sierras pampeanas.

IV. BW. Clima Árido de desierto: vegetaciónxerófita o sin vegetación. Clima SubtipoBWh (de desierto caliente).—

IV a. Chaco Árido.— Forma parte del Chacoy se lo trata en este apartado por el vínculoque posee en relación con el clima donde sedesarrolla (figura 7). Su vegetación en elllano posee pobre afinidad con lo más seco,árido y salino del Ch Se. Se extiende en elsector más austral de la región chaqueña(Karlín, et.al., 1994; Brown y Pacheco,2005), hacia el centro y Norte de La Rioja ySudeste de Catamarca. Esta bordeado porlas sierras Pampeanas en el Sudoeste. La lla-nura se introduce en las sierras formandobolsones como en Pipanaco (Catamarca),pero existen lugares que caracterizan lamarcada aridez de esta región como el casode los Llanos de La Rioja. Se encuentra for-mado por elevaciones del terreno por el Oes-te que serían los colectores de agua entre los800-1000 m snm. Se van aplanando hacia elpedemonte y llegado al llano algunas áreasse encuentran salinizadas (Morello, 1958).Se extiende en un gradiente de precipitaciónmenor a 500 mm y su temperatura mediaentre los 19-21°C (figura 10). Su clima esseco de desierto del tipo caliente (BWh) (fi-gura 7, Cuadro 2 a y b). Posee vegetación deestepa y de desierto marcando lo más pobre

y ralo del bosque xerófilo en un ambienteárido-semiárido (figura 7).

Clima Subtipo BWk’ (de desierto muy frío).IV b. Prepuna.— Se extiende en las laderasáridas del NOA en el sector Oeste (figura 7).El principal disturbio que afecta a este eco-sistema es el pastoreo caprino extensivo. Enel sector Norte se encuentra entre los Pastiza-les de neblina (en LY) y La Puna alrededorde los 2000 y 3400 m snm y en el sector Suren La Rioja entre los 1000 y 3400 m snm,pudiendo alcanzar los 1100 m snm en sucontacto entre el Chaco Semiárido y La Punao entre el Monte y La Puna. Abarca un gra-diente de precipitación menor a 100 mm y sutemperatura media entre los 12-16°C (figura10, Apéndice 1). La clasificación climáticaempleada indica que predomina el climaseco de desierto frío (BWk) (figura 7 y 19,Cuadro 2 a y b) con vegetación xerófila,pero existen otros tipos de clima como elBWh, BSk’ y el BWk’ de Norte a Sur. Esto seencuentra apoyado en valores promediosmuy amplios entre lluvia y temperatura, loque implica valores de 300 mm anuales y12ºC anuales para el clima Árido de desier-to frío-muy frío y entre 100-200 mm y 16-18ºC de temperatura anual para el climaSemiárido frío (Mendoza, 2008). Situacionesque son contrastantes para el desarrollo devegetación, lo que no está respaldado en estetrabajo por relevamientos florísticos y mere-cería estudio en detalle. Los modelos fitocli-máticos empleados indican que la vegeta-ción pertenece al clima seco árido frío (figu-ra 9) y algunos autores han delimitado y lla-mado a esta ER como Monte de Sierras ybolsones (Cuadro 3), en este trabajo los lími-tes cartográficos representados por el tipode clima se ajusta a los límites establecidosanteriormente por Cabrera (1976). En la co-munidad dominante del sector, en relaciónal tipo de clima BWk’, se encuentran (varíasegún sea el punto de estudio): Caesalpineatrichocarpa, Cercidium andicola, Chuquira-ga erinacea, Zuccagnia punctata, Baccharisboliviensis, Bulnesia schickendantzii, mez-clados en las quebradas con matorrales deBaccharis salicifolia. Los cardones se mues-


tran en suelos pedregosos expuestos a losvientos que poseen humedad, generalmenteestán cubiertos por epífitas en el lado Sudes-te de sus fornidos troncos, los que puedenalcanzar varios metros de altura. Trichoce-reus atacamensis, que es un cáctus de tipocolumnar, domina en el Norte del distritojunto a los géneros Maihueniopsis y Parodia,con P. maassii, P. stuemeri. Hacia el Oesteofrece discontinuidades marcadas, desde

Santa María, El Alto (Catamarca), pasandopor las laderas de los nevados del Aconquija(Tucumán), vinculándose con el clima detipo semiárido frío (BSk). Hasta los 2000 msnm, Trichocereus terscheckii se asocia conarbustos y Bromelias en roseta y estas bro-meliáceas representan una comunidad quese extiende en las laderas rocosas de las que-bradas. Entre las más importantes se encuen-tran las del tipo rupestre y a los géneros

Figura 19. Tipos y subtipos de clima de las ER de La Prepuna tomado de Mendoza (2008)y realizado con la clasificación climática de Köppen (1923). La cartografía principal fue mo-dificada de Cabrera (1976) y Vervoorst (1969, 1982).


Deuterocohnia, Tillandsia, Puya. Entre lasprimeras se mencionan D. breviflora, D. lo-rentziana y entre las segundas a T. pedicella-ta, T. gelliesii, T. pusilla. Hacia el Sudoesteen La Rioja, predomina el clima seco de de-sierto del tipo frío (BWk) marcado por unleve escalonamiento térmico, una descrip-ción en detalle puede encontrarse en Mendo-za (2008) y Mendoza (en prensa). Finalmen-te más hacia el Sur se mezcla con elementosde el Monte por descenso de su rango altitu-dinal ingresando al sub-tipo de clima BWhque domina en esta ER hacia el Sur, repre-sentando a lo más caliente de la ER de laPrepuna.

Clima subtipo BWk (de desierto frío). IV c.El Monte.— Se extiende en el NOA por elOeste desde los 25° hasta los 30° S ocupandopartes de las provincias de Salta, Tucumán,Catamarca y La Rioja (figura 7). Los dosprincipales disturbios que afectan a este eco-sistema son la extracción selectiva de made-ra (Prosopis) y la agricultura con riego.Abarca un gradiente de precipitación menora 100 mm y su temperatura media está entrelos 12-19°C (figura 10, Apéndice 1). Losmodelos fitoclimáticos empleados en estetrabajo para describir a su vegetación indi-can que pertenece al clima seco, árido frío yal árido caliente; pudiéndose agrupar comode clima árido con vegetación de desierto(figura 9) según la clasificación climáticaKöppen (1923). Esta ER ha recibido variossinónimos en su denominación y se realiza-ron numerosos estudios en relación con sudelimitación geográfica (Lorentz, 1876;Hauman-Merc, 1920; Kühm, 1930; Parodi,1934; Cabrera, 1976), pero un estudio deta-llado puede encontrarse en Morello (1958).Actualmente se lo llama Monte de sierras ybolsones (APN, 2000) (Cuadro 3). En estetrabajo la clasificación climática de Köppenindica que la ER de El Monte pertenece alclima árido de desierto (BW) y está represen-tando a las tres variedades o sub-tipos exis-tentes (h, k, k’) (figura 7, Cuadro 2 a y b).Estos sub-tipos de clima se encuentran indi-cando un escalonamiento térmico en toda laextensión con mayor calentamiento hacia el

Sur de la ER. Este enfoque no ha sido mos-trado hasta el presente por análisis basadosen clima. Como se describe seguidamentelos tipos y sub-tipos de clima se encuentranacompañados por “faciaciones” de vegeta-ción que otros autores han mostrado en elpasado y que podrían apoyar la distribuciónde flora a través del empleo de clima paraanalizar grandes regiones de vegetación. AlNorte predomina el subtipo BWk’ desde Ca-fayate (Salta) hasta el Sur en el Campo deBelén y el salar de Pipanaco (Catamarca),discontinuidades aparecen en Fiambalá (Ca-tamarca) y en el Oeste de La Rioja. La vege-tación puede dividirse por estratos desde los2000 hasta los 3000 m snm, asociados al“jarillal”, la vegetación de médanos, la este-pa espinosa de piedemonte, la estepa arbus-tiva de halófitas y los jarillares mezcladoscon cardones en el contacto con La Puna.Sería el caso de Santa María (Catamarca) yCafayate (Salta) donde este tipo de clima seasocia con la presencia de bolsones con Pro-sopis (figura 13, transecta B1), Bulnesia re-tama, Tricomaria usillo, Zuccagnia punctata,Mottea aphylla, Gochnatia glutinosa, Plecto-carpa rougesii, Mimosa ephedroides, Boun-ganvillea spinosa, las que poseen follaje es-tacional. Pueden mezclarse con pocas Cactá-ceas como Trichocereus terscheckii, Cereusforbesii y el género Tephrocactus, entre ellosT. aoracanthus y T. articulatus. El subtipoBWk se extiende en el Oeste de La Rioja ha-cia el contacto con la ER de la Prepuna. Den-tro de un clima similar se observa en elavance hacia el Sur cambios en la composi-ción de especies. En Campo del Arenal, Ca-tamarca (Morello 1958), se encuentra la fa-ciación de L. divaricata, L. cuneifolia, Zuc-cagnia punctata (Cabrera, 1976), la especieacompañante más importante en el estratoarbustivo es Plectocarpa rougesii que en San-ta María (Morello, 1951) ocupaba el estratodominante. Con el cambio a un clima áridocaliente (BWh), en Santa Cruz, CampanaAngulo, La Rioja (Morello 1958), se encuen-tra la faciación de L. divaricata, L. cunifolia,Senna rigida (Cabrera, 1976). Las especiesacompañantes más importantes en el estratoarbustivo son Bulnesia retama y Zuccagnia


punctata que en Catamarca (Morello 1951)en un subtipo de clima árido de desierto frío(BWk’) ocupaban el estrato dominante.

CONCLUSIÓN

Los tipos principales de clima de la clasi-ficación climática de Köppen pueden delimi-tar grandes regiones de vegetación de igualmanera que otras clasificaciones actuales. Anivel de subtipos de clima puede separar dis-tintos pisos altitudinales de vegetación, ex-cepto en las ERs del tipo de clima Nevado ode Tundra y puede incluir potenciales secto-res orientados a la conservación de biodiver-sidad. Algunos de estos sectores han sido te-nidos en cuenta, en otros casos la clasifica-ción empleada propone énfasis en nuevos lí-mites apoyados en distribución de flora espe-cífica y en análisis recientes realizados conSistema de Información Geográfica para dis-tribución de especies.

La Selva Pedemontana corresponde alsubtipo de clima Cwah indicada por losmodelos fitoclimáticos como pradera baja,lo que indica el avance de la agricultura. Laselva de Callycophyllum multiflorum y Phy-llostylon rhamnoides se presentan en transi-ción con subtipos de clima Cwah y Cwak enlos sectores altos del pedemonte. La SelvaMontana corresponde al subtipo Cwak y esindicada por los modelos fitoclimáticoscomo bosques en sus partes más secas y sel-va hidrófila en sus partes más húmedas, enesta ER se encuentra el óptimo pluvial de laregión NOA. El sector a) Oranense se asociacon el clima Cwbk y ocupa en Bolivia y enArgentina el Norte de los 25° S. El sector b)Tucumanense, posee clima Cwak ubicándoseel piso de Myrtaceas y T. tipu. El BosqueMontano corresponde al subtipo Cwbk, suvegetación fue mostrada por los modelos fi-toclimáticos como una transición entre pra-dera alta y bosque lo que marca el contrasteentre los pastizales de altura y los bosquesmonoespecíficos. P. Australis se muestra enlugares húmedos en altura mayormente liga-dos a los Pastizales de neblina. Los Pastizalesde neblina corresponden al clima Cwbk enel Norte y al clima BSk-k’ en el Sur, mostra-

do fisonómicamente por los modelos fitocli-máticos como transición entre praderas yestepa. En esta ER la clasificación climáticaKöppen divide en su extensión a los Pastiza-les de Neblina entre dos tipos opuestos declima. Basado en la literatura y en mapeosrealizados con Sistemas de Información Geo-gráfica en la distribución de especies se po-dría respaldar a la potencialidad de la clasi-ficación Köppen para ser empleada en la dis-tribución de flora en el Norte Argentino.

La estepa arbustiva de La Puna y la espe-ta herbácea Altoandina corresponden al tipode clima EB. Al igual que otros autores laclasificación Kóppen no ha podido separargeográficamente a estos ambientes. Repre-sentan a las ERs que mayor grado de protec-ción poseen, pero en sus sectores Norte, endonde son más húmedas. Los modelos devegetación pueden funcionar de manera si-milar en la representación de vegetación deLa Puna y el Altoandino indicando en ambossectores a la estepa arbustiva como vegeta-ción de desierto frío.

El Chaco Semiárido pertenece al climaBSh y los modelos fitoclimáticos empleadoshan mostrado que está dominado por la es-tepa, indicando ausencia de bosques, los quefueron reemplazados parcialmente por laagricultura. El Chaco Serrano se vinculamayormente al clima BS y los modelos fito-climáticos que describen a su vegetación lohan marcado entre estepa-pradera baja ypradera alta-bosque. Posee clima BSh en suzona central, en la parte más austral domi-na el clima BSk, en donde la literatura másespecífica hace mención al bosque de horcoquebracho.

El Chaco Árido pertenece al clima BWh,indicada por los modelos fitoclimáticoscomo vegetación de estepa caliente con bos-ques ralos y pobres. Finalmente las ERs deel Monte y la Prepuna son separadas dentrodel tipo de clima Árido de desierto. Esta de-limitación está basada en escalonamientotérmico, por parte de la clasificación climá-tica y por las descripciones más específicasvinculadas con “faciaciones de vegetación”,las que se han documentado desde 1950.


AGRADECIMIENTOS

Al Dr. S. Halloy del Biodiversity Crop &Food Research de la Universidad de NuevaZelanda por los comentarios que mejoraronal manuscrito en su versión original. Espe-cialmente al Dr. J. L. Minetti del Laborato-rio Climatológico Sudamericano por los re-sultados obtenidos conjuntamente en la inte-racción clima-vegetación. Al Dr. O. Varela yal Lic. H. Ayarde del área de Ecología de laFundación Miguel Lillo por sus opinionessobre mapeo. A la memoria del Dr. F. Vervo-orst por sus consejos y material bibliográfi-co. A la Sra. S. Córdoba del área de Institutode Entomología de la Fundación Miguel Li-llo por la traducción.

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Lugar ERNº

Apéndice 1. Localidades de las ERs del NOA. S: Salta, Sa: Santiago del Estero, R: La Rioja,T: Tucumán, J: Jujuy, C: Catamarca. Datos compatibles con las figuras 9, 10, 17, no seincluye la ER AA. PNER: Parque Nacional El Rey, PBSSJ: Parque Biológico Sierra San Javier.LS: Latitud Sur, LO: Longitud Oeste, G: Grados, m: minutos.

Santiago del Estero

Quimilí

Rivadavia

La Rioja

Capayán

El Barreal

Períco

Salta

Trancas

Metán

El Alto

Orán

Tartagal

Tucumán

Baritú

Maíz Gordo PNER

Cerro Negro

Cochuna

San Javier PBSSJ

Sierra de Medina

Los Toldos

Mojotoro

Potrero El Clavillo

La Quiaca

Abrapampa

Humahuaca

Antofagasta de la Sa.

Laguna Blanca

Pastos amarillos

Angastaco

Campo del Arenal

Fiambalá

Famatína

Cafayate

Pipanaco

Jagüe

Iruya

Cumbres del obispo

Co. Nuñorco Grande

Singuil

Chaco Semiárido

Chaco Árido

Chaco Serrano

Selva

Pedemontana

Selva

Montana

Bosque

Montano

La Puna

Prepuna

El Monte

Páramo

Pastizal

Sa

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ProvinciaLS LOG m G m


Calycophyllum multiflorum

Phyllosthyllum rhamnoides

Tabebuia impetiginosa

Anadenanthera colubrina

Myroxylum peruiferum

Cordia trichotoma

Patagonula americana

Enterolobiun contortosiliqum

Astronium urundera

Tipuana tipu

Ficus maroma

Cinnamomum porphyrum

Nectandra pichurin

Ocotea puberula

Inga edulis

blepharocalix salycifolia

Trema micrantha

Muntingia calabura

Parapiptademia excelsa

Bocconia integrifolia

Podocarpus parlatorei

Roupala meisneri

Fuchsia boliviana

Alnus acuminata

Junglans australis

Viburnium seemenii

Polylepis australis

Polylepis tomentella

Polylepis tarapacana

Sambucus nigra

Ilex argentina

Bulnesia sarmientoi

Schinopsis lorentzii

Aspidosperma quebracho blanco

Prosopis kuntsei

Ziziphus mistol

Caesalpinia paraguariensis

Acacia praecox

Prosopis alba

Capparis sp.

Cereus fobersii

Pereskia sacha-rosa

Opuntia quimilo

FamiliasEspecies

Apéndice 2. Listado de especies citadas en el texto e indicadas como representativas de lasERs del Norte Argentino en este trabajo. La denominación taxonómica es según: Zuloaga yMorrone (1999), * Ragonese (1967), ** Morello (1958) y *** Cabrera (1951).

ERs

Rubiaceae

Ulmaceae

Bignoniaceae

Fabaceae

Fabaceae

Boraginaceae

Boraginaceae

Bignoniaceae

Anacardaceae

Fabaceae

Moraceae

Lauraceae

Lauraceae

Lauraceae

Fabaceae

Myrtaceae

Celtidaceae

Elaeocarpaceae

Fabaceae

Papaveraceae

Podocarpaceae

Proteaceae

Onagraceae

Betulaceae

Juglandaceae

Caprifoliaceae

Rosaceae

Rosaceae

Rosaceae

Caprifoliaceae

Aquifoliaceae

Zygophylaceae

Anacardaceae

Apocinaceae

Fabaceae

Rhamnaceae

Fabaceae

Fabaceae

Fabaceae

Capparidaceae

Cactaceae

Cactaceae

Cactaceae

SPM

SM

BM

Ch Se


Goeffroea decorticans

Suaeda divaricata

Hetherostachys ritteriana

Allenrolfea patagonica

Bromelia hieronymi*

Acanthosyris falcata

Baungainvillea praecox

Ruprecthia triflora

Setaria

Digitaria

Panicum

Heteropogum

Schinopsis haeankeana

Ceiba insignis

Lithrea melloides

Fagara coco

Acacia caven

Schinus areira

Prosopis torquata

Maytenus spinosa

Jodina rhombifolia

Capparis atamisquea

Cereus fobesii

Stetsonia coryne

Trichocereus thelegonus

Minthostachys molle

Caesalpinea trhicocarpa

Cercidium andicola

Chuquiraga erinacea

Zucagnia puntata

Baccharis boliviensis

Baccharis schickendantzii

Baccharis salicifolia

Trichocereus atacamensis

Parodia maassii

Parodia stuemeri

Trichocereus terscheckii

Deuterocohnia breviflora**

Deuterocohnia lorentziana**

Tillansia pedicellata**

Tillansia gelliesii*

Tillansia pusilla*

Larrea divaricata

Larrea cuneifolia

Fabaceae

Quenopodiaceae

Quenopodiaceae

Quenopodiaceae

Bromeliaceae

Santalaceae

Nyctaginaceae

Polygonaceae

Graminae

Graminae

Graminae

Graminae

Anacardaceae

Bombacaceae

Anacardaceae

Rutaceae

Fabaceae

Anacardaceae

Fabaceae

Celastraceae

Santalaceae

Capparidaceae

Cactaceae

Cactaceae

Cactaceae

Lamiaceae

Fabaceae

Fabaceae

Asteraceae

Fabaceae

Asteraceae

Zygophylaceae

Asteraceae

Cactaceae

Cactaceae

Cactaceae

Cactaceae

Bromeliaceae

Bromeliaceae

Bromeliaceae

Bromeliaceae

Bromeliaceae

Zygophylaceae

Zygophylaceae

Ch Ser

PP

M

FamiliasEspecies

Apéndice 2 (cont.). Listado de especies citadas en el texto e indicadas como representati-vas de las ERs del Norte Argentino en este trabajo.

ERs


FamiliasEspecies

Apéndice 2 (cont.). Listado de especies citadas en el texto e indicadas como representati-vas de las ERs del Norte Argentino en este trabajo.

ERs

Larrea nitida

Bulnesia retama

Tricomaria usillo

Zucagnia puntata

Monttea aphylla

Gochnatia glutinosa

Plectocarpa rougesii

Mimosa ephedroides

Bounganvillea spinosa

Trichocereus terscheckii

Cereus fobersii

Tephrocactus aoracanthus

Tephrocactus articulatus

Bulnesia schikendantzii

Cassia aphylla

Cercidium praecox

Senna rigida

Parastrepia lepidiphylia

Parastrepia philyformis

Fabiana densa

Adesmia horrida

Acantholipia salsoides

Prosopis ferox

Satureja parvifolia

Cortaderia speciosa

Baccharis boliviensis

Astragalus garbancillo

Festuca escirfolia***

Cortaderia speciosa***

Opuntia soehrensii

Tillansia lanuginosa*

Tillansia verescens*

Festuca orthophylla***

Festuca crhisophylla***

Xenophyllum poposum ***

Poa gymnantha***

Stipa

Deyeuxia

Senecio

Werneria

Pycnophyllum molle

Pycnophyllum bryoides

Azorrella compacta

LP

AA

Zygophylaceae

Zygophylaceae

Malphigiaceae

Fabaceae

Scrophulariaceae

Asteraceae

Zygophylaceae

Fabaceae

Nyctaginaceae

Cactaceae

Cactaceae

Cactaceae

Cactaceae

Zygophylaceae

Fabaceae

Fabaceae

Fabaceae

Asteraceae

Asteraceae

Solanaceae

Fabaceae

Verbenaceae

Fabaceae

Lamiaceae

Graminae

Asteraceae

Fabaceae

Graminae

Graminae

Cactaceae

Bromeliaceae

Bromeliaceae

Bromeliaceae

Bromeliaceae

Asteraceae

Graminae

Graminae

Graminae

Asteraceae

Asteraceae

Cariophyllaceae

Cariophyllaceae

Apiaceae


Sobre el manuscritoLos trabajos destinados a publicarse deben ser

investigaciones o artículos originales inéditos. Debenredactarse en castellano, aunque se aceptarán tambiéntrabajos en inglés y portugués, a consideración delComité Editor, el que también podrá recomendar el ca-rácter del trabajo presentado, comunicándoselo alautor.

El manuscrito debe ser conciso y estar correcta-mente redactado. Debe prestarse especial cuidado ala corrección gramatical y mecanográfica; asimismo,a la apropiada utilización de simbología especial, quedebe ajustarse siempre a lo estrictamente necesario.La organización conceptual (jerarquía de subtítulos,gráficos, referencias, etc.) de la información debe serclara y comprensible. Deben evitarse las redundanciasy la abundancia innecesaria de elementos tipográficos,simbológicos, etc.

Preparación del textoLos trabajos deben estar escritos a doble espacio

e impresos de un solo lado de la hoja. Todo el textodebe estar alineado a la izquierda y completamentedesprovisto de recursos gráficos innecesarios. Latipografía debe ser Arial o Times New Roman (cuerpo12), salvo aquella simbología que exija otra fuentetipográfica. Evitar la utilización de colores, líneas,recuadros y cualquier otro tipo de dibujo o adornovisual. La tipografía debe ser siempre de color negro.Evitar todo tipo de accesorio gráfico innecesario. Evitarla utilización de TODO MAYÚSCULAS (con la sola ex-cepción de las siglas) y de las negritas (salvo lossubtítulos). Reservar las cursivas o el subrayado paralos nombres científicos y las palabras en latín. Laspalabras extranjeras deben ir entre comillas. Prestarespecial atención a la correcta utilización de las ma-yúsculas iniciales: sólo las llevan los nombres propios.No utilizar notas a pie de página; en caso de necesi-dad, debe colocarse una referencia (superíndice oasterisco) y derivar la nota al final del trabajo. Nume-rar todas las páginas del trabajo, incluidas las de fi-guras y cuadros; éstos deben ir siempre al final. (Sinembargo en el texto no deben hacerse referencias anúmeros de páginas del propio trabajo.) El texto debeestructurarse de modo tal que no sea necesario inter-calar gráficos o figuras en medio de los párrafos; laforma apropiada es colocar la referencia (“figura 1”).Deben utilizarse las unidades del International MetricStandard, correctamente abreviadas (sin puntos: µm,mm, m, km, g, kg, ml, l, msnm); los decimales se se-pararán con comas y los miles con puntos. En el casode haber simbología no convencional, matemática o al-fabetos inusuales, pueden incluirse indicaciones espe-ciales al Editor observando el cuidado que debe pres-tarse en la edición del trabajo.

Presentación del materialSe deben presentar tres ejemplares de cada tra-

bajo, prolijamente impresos en papel A4 y exentos decorrecciones. Asimismo debe presentarse un CD contodo el material incluido en el trabajo, correctamentedigitalizado.

Instrucciones para los autores

Nota: cuidar que la versión impresa sea exactamen-te la misma que la digital.

Estructura del textoa) Título.— Debe ser breve y descriptivo. Los

nombres genéricos y específicos no deberán llevar elautor de los mismos, entre paréntesis se incluiráOrden y Familia separados por dos puntos.

b) Nombres de los autores.— Debe consignarse:apellido, primer nombre e iniciales de los nombresrestantes.

c) Resumen.— Todos los trabajos deben incluir unresumen en castellano; debe ser claro, descriptivo yno mayor de 200 palabras. Debe incluir título, autoresy una breve descripción del contenido, resumiendo lasconclusiones e indicando, de ser pertinente, la impor-tancia del aporte.

d) Palabras clave.— Al final del resumen debenincluirse entre 5 y 7 palabras clave.

e) Abstract.— Equivalente al resumen, debe estarcorrectamente redactado en inglés.

f) Keywords.— Al final del Abstract, incluir entre5 y 7 palabras clave en inglés.

g) Subtítulos.— Sólo deben utilizarse 3 jerarquíasde subtítulos: primarios (introducción, materiales ymétodos, resultados y discusión, agradecimientos,bibliografía), secundarios y terciarios. Evitar la sobrea-bundancia de subtítulos. En el caso de ser imperiosauna gran diversificación de subtítulos, los mismosdeben ser numerados (1, 1.1, 1.2, 1.3, etc.), paraque resulte inequívoca la pertenencia de cada uno.

g.1) Introducción.— Incluirá los antecedentes,objetivos perseguidos y las hipótesis de trabajo cuandocorresponda.

g.2) Materiales y métodos.— Incluirá el materialestudiado, con mención de la Institución donde seencuentran depositados; su descripción si correspon-diere, los métodos, técnicas, aspectos ambientales,análisis estadísticos, etc.

g.3) Resultados.— Incluirá toda la informaciónobtenida a partir de los estudios llevados a cabo.

g.4) Discusión.— Allí se explicitará el alcance delos aportes en función de los antecedentes existentesen el tema. Si la índole del trabajo lo permite, Resul-tados y Discusión pueden unirse en un solo subtítulo.

g.5) Conclusiones.— Si fuera pertinente en razónde la longitud del trabajo, Discusión y Conclusionespueden unirse en un subtítulo.

g.6) Agradecimientos.—g.7) Bibliografía.— Debe incluir todas y solamente

las referencias efectivamente citadas en el texto.h) Cuadros y figuras.—i) Títulos y explicaciones (epígrafes) de cuadros y

figuras.— Ver más adelante lo relacionado con lasfiguras.

CuadrosDeben ser lo más breves y simples posible, con

la misma tipografía del texto, sin utilizar colores niadornos gráficos y evitando el exceso de columnas.Las líneas que lo compongan deben ser estrictamen-te las necesarias. Deben ser numerados de acuerdo


a su secuencia en el texto. Éste debe incluir referen-cias a todos los cuadros del trabajo. Los cuadrosdeben presentarse en páginas aisladas, al final deltexto, y no dentro de él. Cada cuadro debe llevar sutítulo explicativo y, de ser necesario, un epígrafe quemejore su lectura o comprensión. La impresión de loscuadros presentada por los autores debe ser suma-mente prolija.

FigurasSon figuras todas las ilustraciones, fotografías,

mapas o gráficos que acompañen al texto o que inte-gren una lámina. La numeración de las figuras se harásegún la secuencia del texto. Los epígrafes debenescribirse en hoja aparte, al final del trabajo. Si seusan indicaciones de aumento (por uso de lupa omicroscopio), éstas deben ser en forma de barras conindicación de equivalencia de longitud (en micrómetroso milímetros).

a) Fotografías.— Deben presentar la mayor calidadgráfica, ser sumamente claras y, en lo posible, toma-das con cámara digital. Evitar las fotografías muypequeñas. En el caso de ser fotografías de microscopioelectrónico, adjuntar los archivos digitales originales.

b) Dibujos y mapas.— Los dibujos deben presen-tarse realizados en cartulina blanca y con tinta negra.En el caso de sombreado con grafito, evitar los mediostonos excesivamente tenues o sutiles; el contraste entodo el dibujo debe ser nítido. Los mapas deben estarrealizados en forma simple y concisa, cuidando almáximo su calidad gráfica; evitar los colores innece-sarios y la tipografía escrita a mano.

c) Gráficos realizados en computadora.— Siempreque se pueda, debe generarse un mapa de bits (TIF,EPS o incluso JPG) desde la aplicación de origen endonde se elaboró el gráfico. Los gráficos realizadoscon Excel deben presentarse en su formato original(XLS) y no pegados en Word. Evitar la utilización decolores a menos que sean absolutamente necesarios.En todos los casos debe imprimirse el gráfico consuma prolijidad y buen tamaño, considerándolo equiva-lente a un dibujo artístico.

d) Presentación en papel.— Las figuras debenpresentarse separadas del texto y su tamaño debeconsiderar la proporción de la caja de impresión de larevista (14 x 21 cm). Deben estar preparadas consuma prolijidad, ya sean fotografías originales, dibujosoriginales, collages o impresiones de computadora;debe cuidarse al máximo este aspecto, así como laprolijidad de la tipografía incluida. Deben tratarse conel mayor cuidado los papeles, sin doblarlos y colocán-dolos en folios plásticos. Debe identificarse cada piezaen su reverso con número de figura, autores y títulodel trabajo.

e) Presentación digital.— En todos los casos, ladigitalización de las figuras debe realizarse con lamáxima calidad gráfica. La resolución debe ser de 400a 600 DPI (“dots per inch”, o puntos por pulgada). Elformato debe ser TIF o EPS. Si se utiliza el formatoJPG, cuidar de que su configuración de compresióntenga la máxima calidad. En el caso de los gráficosrealizados en computadora, deben presentarse, ademásde los mencionados mapas de bits, los archivos origi-nales (Excel, Corel Draw, etc.).

BibliografíaEn el texto se indicará el apellido del autor del

trabajo citado, sin las iniciales del nombre, más el añode publicación. Si la referencia es sobre dos autoresse deben incluir los apellidos de ambos y el año. Si setratara de más de dos autores se colocará el apellidodel primero y a continuación la expresión et al. En labibliografía, sin embargo, se colocarán los apellidos delos autores con sus iniciales. Las referencias citadasen forma conjunta en el texto deben ser escritas enforma cronológica. En la bibliografía se ordenará lalista por orden alfabético de autores, y si varias co-rrespondieren a un mismo autor, en forma cronológi-ca. Si un autor es mencionado también con coautores,se debe respetar el siguiente orden: primero, publica-ciones del autor solo; segundo, publicaciones del autory un coautor; luego las publicaciones del autor condos o más coautores y así en forma creciente. Cuandocoincidan autor (o autores) y año de publicación se or-denarán cronológicamente añadiendo una letra al año(2001a, 2001b, 2001c, etc.). Las publicaciones pe-riódicas consignarán: autor, año, título, nombre com-pleto de la publicación, volumen (siempre) y parte osección (si fuera necesario); luego se colocarán dospuntos (:) y los números de las páginas inicial y final.Las obras monográficas citadas consignarán: autor,año, título, editorial, lugar, páginas.

Se aconseja utilizar el siguiente esquema paraordenar las citas bibliográficas.

Publicaciones periódicas:

García, J. 1972. Efecto de la temperatura sobre elmetabolismo de invertebrados. Acta Fisioló-gica 8: 23-27.

Garrocho, L.; P. Molinos & T. Dolce. 1990. Estruc-tura de ganglios linfáticos en peces. Revistade Histología, 1: 67-78.

Simposios, números especiales de publicacionesperiódicas, etc.:

Hernández, J. M. 1988. Relación entre frecuenciacardíaca y peso en mamíferos. En: P. Pérezy J. Márquez (editores), Adelantos sobremorfología de órganos circulatorios. Revis-ta Morfológica, 23: 299-325.

Libros:

Rodríguez, O. 1966. Parásitos de las aves en CostaRica. Editora Centroamericana, México,344 pp.

Carmelo, L. T. 1988. Las células de la sangre enciclóstomos. En: J. Rieder, T. Smith & J.Abelardo (editores), Vertebrados ectoter-mos. Fondo de Cultura Científica, BuenosAires, pp. 78-98.

Cuando se trate de informes, notas, etc., decarácter inédito, se colocarán los nombres de losautores, el año, el título del trabajo, el lugar (depar-tamento, instituto) de origen, la denominación interna,si la hubiere, del informe, luego la palabra “inédito”entre paréntesis y el número de páginas.


Cuando se referencien comunicaciones persona-les se debe poner el nombre del autor, las pala-bras “comunicación personal” (“com. pers.”) y elaño.

FórmulasLa notación de las fórmulas debe ser clara y

prolija, dejando suficiente espacio a su alrededor.Es aconsejable utilizar algún editor de ecuacionesespecializado (p. ej., el de Microsoft Office). Loscaracteres subíndices y superíndices deben serclaros, con un tamaño bien legible. Se debe distin-guir claramente entre la letra O y el número 0(cero). Se debe escribir el significado de los com-ponentes de la fórmula inmediatamente después deésta. Si las ecuaciones son citadas en el texto selas debe numerar entre paréntesis. Se recomiendael uso de potencia fraccionaria en vez del uso deraíces. Los niveles de significancia estadística pue-den mencionarse utilizándose el valor de P (p=0,022), el valor relativo de P (p < 0,05; p <0,01; p < 0,001), o asteriscos (*, **, ***, paralas significancias menores de 0,05; 0,01; 0,001respectivamente).

En las fórmulas químicas las valencias de losiones se deben escribir en superíndices, como nú-meros (p. ej., Ca2+ y no Ca++).

NomenclaturaSe respetarán las reglas de nomenclatura bio-

lógica (International Code of Zoological Nomenclatu-re, 4ª Edición 1999 [ http://www.iczn.org/iczcn/index.jsp ]; IC Botanical Nomenclature, ICN of Bac-teria, etc.). La sinonimia debe reducirse al mínimou omitirse totalmente cuando su inclusión no fuereabsolutamente necesaria. Todos los animales seránidentificados por su nombre científico en bastardi-l las; serán excepciones atendibles los animalesdomésticos. Los nombres científicos llevarán elapellido o sigla del autor y el año de publicaciónen el Abstract y por lo menos una vez, preferen-temente la primera, en el texto; en el resto deltrabajo se prescindirá de ellos en lo posible. Todaslas sustancias biocidas y contaminantes serán ade-cuadamente identificadas por sus nombres químicosy comunes. Para la nomenclatura química se utili-zará la correspondiente a la International Union of

Pure and Applied Chemistry, la IUPAC-IUB CombinedCommision on Biochemical Nomenclature.

Los autores se asegurarán que, cuando se re-produzca información no propia, no infrinjan los de-rechos de Copyright. Asimismo, se da por aceptadoque la presentación de trabajos para ser publicadospor la Fundación Miguel Lillo implica la cesión dederechos de autor a esta institución.

De la aceptación y la publicaciónLa revista no aceptará los trabajos que no se

ajusten a estas instrucciones. Los editores solicita-rán el juicio de, por lo menos, dos especialistasque actuarán como árbitros para evaluar los traba-jos presentados. Los trabajos que vuelvan a los au-tores para ser corregidos serán presentados nue-vamente en una versión rectificada, sin adendas nitachaduras. Una vez aceptado el trabajo definitivono serán aceptadas más correcciones ni adendas,excepto cuando ocurra que, entre el tiempo depresentación y aceptación, hubiera aparecido algunacontribución importante sobre el tema, la que sepodrá incluir en una adenda final. Los editores nose hacen responsables de extravío de los trabajos,tampoco la Fundación Miguel Lillo ni ninguno desus miembros.

Consultas al EditorPor cualquier consulta o necesidad de asistencia

técnica para cumplir con estas instrucciones, los au-tores pueden comunicarse con el Editor o con la Se-cretaria Editorial de la Revista, o bien con el Depar-tamento de Comunicación Visual de la institución.Tel. + 54 381 423 1860 (Dirección de Botánica)Tel. + 54 381 423 0056 (Dirección de Zoología)Fax + 54 381 433 0868 (Dirección General)Tel. + 54 381 451 4494 (Comunicación Visual)

Envío de originalesEl material debe ser enviado a:Serie Conservación de la NaturalezaFundación Miguel LilloDirección GeneralMiguel Lillo 251(4000) S. M. de TucumánArgentina

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