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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

ESCUELA DE BIOLOGÍA

Tesis de grado

Presentada como requisito para la obtención del título de

Biólogo.

Tema.

EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias

kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO SANTA ROSA,

SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA.

Autor:

Israel Gabriel Del Valle Coello

Director de tesis:

Dr. Pedro Viteri Avellaneda

Codirector:

MSc. Marcos Calle M.

GUAYAQUIL – ECUADOR

-2013-

iii

©DERECHO DEL AUTOR

ISRAEL GABRIEL DEL VALLE COELLO

2013

iv

DIRECTOR DE TESIS

Dr. Pedro Viteri Avellaneda

v

UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

ESCUELA DE BIOLOGIA

HOJA DE APROVACIÓN DE TESIS

“EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias

kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO SANTA ROSA,

SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA.”

ISRAEL GABRIEL DEL VALLE COELLO

BLGA. MIRELLA CADENA INFANTE, DIPL.

Presidente del Tribunal

BLGA. VILMA SALAZAR, MSc.

Miembro del Tribunal

BLGO. ANTONIO TORRES NOBOA

Miembro del Tribunal

ABG. JORGE SOLORZANO CABEZAS

Secretario de la Facultad

Guayaquil Enero 2013

vi

I. Dedicatoria

A Dios por darme una familia que me ha apoyado durante toda mi carrera en

especial a mi madre Mercedes Coello y mi hermano Marcos Del Valle.

vii

II. AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Pedro Viteri por darme la oportunidad de trabajar junto con él y su amable

asesoría durante el desarrollo de esta tesis.

A la Bióloga Mónica Armas y al Q.F Galo Vélez por haberme facilitado los

reactivos.

Al Ms. Marcos Calle por su asesoría del tema y su apoyo incondicional durante el

desarrollo de la misma.

A la Dra. Carmita Bonifaz de Elao, Decana, a la Directora de la Facultad de

Ciencias Naturales por haberme facilitado el Laboratorio de Ciencias del Mar y por

utilizar los equipos para realizar la fase de laboratorio.

A Evelyn Intriago, Evelyn Tiban y Layz Ochoa por el apoyo durante todo el año de

muestreo.

Al Blgo. Jesús Briones por ser mi segundo lector de las vertebras y por su asesoría

en la parte estadística de la tesis.

viii

III. INDICE

CONTENIDO.

I. Dedicatoria……..……………………………………………………………...…….. v

II. Agradecimientos............................................................................................. vi

III. Indice ……………………………………………………………………………….. vii

Resumen……………………………………………………………………………….. ix

Astract………………………………………………………………………………….. x

Indice de Figuras…………………………………………………………………….. xi

Indice de Tablas…………………………………………………………………... ….Xiii

Glosario…………………………………………………………................................ Xiv

Introducción…………………………………………………………….……...……….

1

1. Antecedentes………………………………………………………………….. 4

1.1 justificación………………………………………………………………... 5

2. Hipótesis………………………………………………………………………...5

3. Objetivos……………………………………………………………………….. 6

3.1 Objetivo general…………………………………………………………... 6

3.2 Objetivo específico………………………………………………………. 6

4. Marco teórico…………………………………………………………………. 7

4.1 Ubicación Taxonomía……………………………………………………. 7

4.2 Descripción de la especie……………………………………………… 8

4.2.1 Morfología externa……………………………………………….. 8

4.2.2 Reproducción……………………………………………………… 8

4.2.3 Alimentación………………………………………………………. 9

4.2.4 Distribución y Habitad ……………………………………….…. 9

4.2.5 Talla…………………………………………………………………. 10

4.2.6 Pesca y Utilización……………………………………………….. 11

5. Materiales y Métodos…………………………………………………………12

5.1 Área de estudio…………………………………………………………….

12

5.2 Fase de campo……………………………………………………………. 14

5.3 Fase de laboratorio………………………………………………………. 14

ix

5.4 Análisis de datos……………………………………………………..….. 16

5.4.1 Estructura de talla………………………………………………… 16

5.4.2 Relación entre el radio de la vértebra y la longitud total del

organismo…………………………………………………………. 16

5.4.3 Determinación de la edad………………………………………. 16

5.4.4 Precisión de las lecturas del número de marcas de

crecimiento………………………………………………………… 17

5.4.5 Validación de la edad……………………………………………. 17

5.4.6 Descripción del crecimiento……………………………..………17

5.4.7 Estructura de edad……………………………………….………. 18

6. Resultados…………………………………………………………………….. 19

6.1 Generalidades…………………………………………………………….. 19

6.2 Estructura de talla……………………………………………………….. 22

6.3 Relación entre el radio de la vértebra y la longitud total del

organismo…………………………………………………………………. 23

6.4 Determinación de la edad………………………………………………. 24

6.5 Validación de la edad………………………………………………..….. 24

6.6 Descripción del crecimiento……………………………….…………… 25

6.7 Estructura de edad……………………………………………..….......... 26

7. Discusión………………………………………………………………….…… 28

8. Conclusión………………………………………………………………….…. 30

9. Recomendación………………………………………………………………. 31

10. Literatura citada ……………………………………………………………… 32

11. Anexos………………………………………………………….……………..... 37

x

Resumen.

El tiburón cocodrilo Pseudocarcharias kamoharai, es una especie desembarcada

en el Puerto Pesquero Santa Rosa, Salinas, Santa Elena. Este estudio se realizo de

Junio del 2012 a Mayo del 2013. Se registraron 130 organismos con rangos de

tallas de 50cm a 117 cm LT, de los cuales 71 fueron hembras (50 a 117 cm LT)

con una media de 103,2 cm LT y 59 machos (78 a 109 cm LT) con una media de

96,5 cm LT. Se encontraron diferencia significativas entre las tallas de hembras y

machos (t=5,36969; p<0,05). De los 130 organismo colectados se trabajo con 63

individuos de vertebras cervicales, utilizando rojo de alizarina para teñir los centro

de las vertebras enteras.

La relación entre el radio de vertebra y la longitud total para sexos combinados es

de 0,0437. El valor estimado del Indice de erros promedio porcentual entre lectores

(IAPE) fue de 8,6%.La edad máxima estimada para machos fue 7 años con 109 cm

LT y para hembras de 7 años con 110 cm LT. La periodicidad de formación de las

marcas de crecimiento fue determinada a través del porcentaje mensual del tipo de

borde de la estructura, encontrando un incremento de las bandas, en opacas y

hialinas en el mes de octubre y enero. Los parámetros del modelo de crecimiento de

von Bertalanffy se estimaron para sexos combinados: L∞=120,41 cm LT, k= 0,29

t0= -0,195 años; r2= 0.99.

Palabras claves: Pseudocarcharias kamoharai, edad, crecimientos y vertebras.

xi

Astract

Kamoharai Pseudocarcharias the crocodile shark is a species landed in the Fishing

Port Santa Rosa, Salinas, Santa Elena. This study was conducted from June 2012 to

May 2013. 130 organizations were registered with sizes ranges from 50cm to 117 cm

TL , of which 71 were females ( 50-117 cm TL ) with an average of 103.2 cm TL and

59 males ( 78-109 cm TL ) with a mean LT 96.5 cm . Significant difference was found

between the sizes of females and males (t = 5.36969, p < 0,05 ) . Of the 130 agency

is working with 63 collected individuals of cervical vertebrae, using alizarin red to

stain the entire center of the vertebrae.

The relationship between the radius and length vertebra sexes combined total is

0.0437. The estimated value of the average percentage erros index between readers

(IAPE) was 8.6 %. Estimated maximum age for males was 7 years with 109 cm TL

and females of seven years with 110 cm TL. The frequency of formation of growth

marks was determined through monthly exchange rate of the structure edge , finding

bands increased in opaque and hyaline in October and January. Model parameters

of von Bertalanffy growth estimated for sexes combined: L ∞ = 120.41 cm TL, k =

0.29 t0 = -0.195 years, r2 = 0.99.

Keywords: Pseudocarcharias kamoharai, age, growth and vertebrae

xii

Indice de Figuras

Fig. 1 Ejemplar de tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai) capturado en

Santa Rosa de Salinas.

Fig. 2 Distribución geográfica del tiburón cocodrilo P. Kamoharai, Compagno 2001

Fig. 3 Área de estudio Puerto Pesquero Santa Rosa, Salinas tomada de google

satelital

Fig. 4. Fotografía de vertebra entera (F) foco, (C) corpus calcareum, (D) diámetro

de la vertebra y (r) radio de la vertebra.

Fig. 5. Número de individuos de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa,

Salinas, Pacifico ecuatoriano durante Junio 2012-Mayo 2013. (a) Sexos, (b)

Estadios de madurez sexual.

Fig. 6. Número de individuos de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa,

Salinas, Provincia de Santa Elena durante Junio 2012-Mayo 2013, por sexos para

cada época anual.

Fig. 7 Variación mensual de P. kamoharai registrado durante el periodo de estudio

(Junio 2012-Mayo 2013) en Santa Rosa, Salinas, Provincia de Santa Elena.

Fig. 8. Distribución de frecuencias de tallas de P. kamoharai desembarcados en

Santa Rosa, Salinas (Santa Elena-Ecuador) durante junio del 2012-mayo del 2013.

Fig. 9 Relación entre el radio de la vértebra (RV) y la longitud total (LT) para P.

kamoharai.

Fig. 10 Diferencias encontradas entre las dos lecturas realizadas.

xiii

Fig. 11 Distribución temporal de los tipos de borde de las vértebras de P. kamoharai

durante un año tipo (n=72).

Fig.12 Curva de crecimiento del modelo von Bertalanffy en machos de P. Kamoharai

Fig. 13 Distribución de frecuencias de edades de P. kamoharai; a) hembras; b)

machos.

xiv

Índice de Tablas.

Tabla 1. Variación mensual de P. kamoharai registrado durante el periodo de estudio

(Junio 2012-Mayo 2013) en Santa Rosa, Salinas, Santa Elena.

Tabla.2 Frecuencia absoluta de vértebras con bordes claros y oscuros durante el

año.

Tabla 3 Parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy estimados

para sexos combinados de P. kamoharai.

xv

Glosario.

Banda. Marca concéntrica ancha presente en una estructura, compuesta de grupos

de anillos.

Banda hialina. Zona de la vértebra que permite el paso de la luz y se asocia a

periodos de crecimiento lento.

Banda opaca. Zona de la vértebra que por su composición densa impide el paso de

la luz y se asocia a periodos de rápido crecimiento.

Crecimiento. Es el incremento en talla o peso de un organismo.

Corpus calcareum: En las vértebras de los elasmobranquios representa la parte

más calcificada. En un corte longitudinal son los “brazos” del “moño” o “reloj de

arena”.

Edad. Se refiere al tiempo que un organismo ha vivido.

Elasmobranquios. Peces cartilaginosos que carecen de estructuras duras: escamas,

otolitos y vertebras

Escómbridos. Familia de peces perciformes. Incluye a los atunes y bonitos.

Foco: Origen de cualquier estructura esquelética.

Grupo de edad. Conjunto de organismos con el mismo número de marcas de

crecimiento.

IAPE: Indice error promedio porcentual entre lectores.

Lámnido. Son una familia elasmobranquios del orden Lamniforme que incluye cinco

especies de tiburones.

http://es.wikipedia.org/wiki/Familia_(biolog%C3%ADa)

http://es.wikipedia.org/wiki/Peces

http://es.wikipedia.org/wiki/Perciformes

http://es.wikipedia.org/wiki/Thunnus

http://es.wikipedia.org/wiki/Bonito

http://es.wikipedia.org/wiki/Familia_(biolog%C3%ADa)

http://es.wikipedia.org/wiki/Elasmobranquios

http://es.wikipedia.org/wiki/Orden_(biolog%C3%ADa)

http://es.wikipedia.org/wiki/Lamniformes

xvi

LT. Longitud total

Poteras. Señuelo para capturar calamares.

Radio total de la vértebra. Distancia del foco de la vértebra al extremo del lado o

“brazo” medida en el corte de la vértebra.

Validación del crecimiento. Es la confirmación de una temporalidad de las bandas

de crecimiento de la vértebra.

1

DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO

SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.

1. INTRODUCCION

Los tiburones junto con las rayas y mantas, pertenecen al grupo de peces

cartilaginosos denominados Elasmobranquios (Parker & Parker, 1999). Son

depredadores tope en todos los océanos, actualmente están descritas 403 especies

comprendidas en 9 órdenes, 34 familias y 86 géneros (Nelson, 2006).

Los tiburones juegan un papel importante como depredadores superiores en los

ecosistemas marinos, al regular el balance de la cadena alimenticia, de esta manera,

los efectos de una excesiva pesquería de tiburón afectaría la estructura de los

ecosistemas (Castillo-Geniz, 1992).

Muchas especies de tiburones tienden a agruparse por edades, sexos y estado

reproductivo, una característica, que puede hacerlos particularmente vulnerables a la

pesca. Las áreas de crianza de los tiburones son zonas geográficamente discretas en

el rango de distribución espacial de una especie donde las hembras grávidas

expulsan a sus crías o depositan sus huevos, y donde los jóvenes pasan sus primeras

semanas, meses o años de vida (Castro, 1993).

El crecimiento en tiburones es el incremento en talla o peso de un organismo,

mientras que edad es el tiempo que un organismo ha vivido. (Zarate. J, 2010).

Las estimaciones de edad adecuadas proporcionan valiosa información sobre

reclutamiento, edad de madurez, así como tasas de reproducción y mortalidad

relativas a la edad de las poblaciones explotadas.

Existen evidencias de que las marcas de crecimiento depositadas en las vértebras

son adecuadas para la determinación de la edad en tiburones y los patrones de

calcificación pueden variar considerablemente entre las especies (Applegate, 1967).

La información existente de edad y crecimiento en tiburones, en su mayoría ha sido

obtenida a partir de contar bandas opacas e hialinas en los centros de sus vértebras

2



(Stevens, 1975). Esta técnica ha sido aceptada, perfeccionada y es utilizada

ampliamente en la actualidad, debido a que los tiburones carecen de partes duras

como escamas, otolitos y huesos.

Las zonas o marcas de crecimiento en las vértebras son el resultado de dos tipos de

marcas concéntricas: los anillos que son marcas concéntricas angostas y las bandas

que son marcas concéntricas anchas compuestas por grupos de anillos (Cailliet et al.,

1983a).

Para asumir que las vértebras son buenos indicadores de la edad, hay tres supuestos

que deben cumplirse.

1. El crecimiento del esqueleto cartilaginoso calcificado ocurre por un

proceso de incorporación de minerales y no hay indicaciones de

remoción o reabsorción.

2. El incremento corporal está asociado con un aumento en el tamaño

de las vértebras.

3. Los patrones de bandas visibles son el resultado de densidades

distintas, las cuales se deben a diferencias en la mineralización que

ocurre durante distintas fases del crecimiento (Cailliet et al.,

1983a).

Las tallas de los individuos y las edades estimadas a partir de estructuras

calcificadas son a menudo combinadas para describir el crecimiento (Weatherley y

Gill, 1987). La tasa de crecimiento es un componente crítico de la estrategia de vida

en todas las especies. La tasa de crecimiento puede definir el tamaño o edad de

madurez, la talla y edad máxima y el potencial de reproducción (Musick, 1999). El

crecimiento puede definirse en términos cuantitativos de varias maneras, pero las

más utilizadas son los modelos matemáticos de von Bertalanffy, Gompertz y

Logístico. El modelo de von Bertalanffy es el más aplicado ya que ha sido muy

3



eficiente para describir el crecimiento de la mayoría de los peces. Entre los

parámetros de este modelo, el coeficiente de crecimiento k es especialmente útil

para la comparación de las estrategias de historias de vida (Musick, 1999).

Modelo matemático Gompertz con dos parámetros (GGM-2) (Ricker, 1979). Es una

función de crecimiento en forma de S similar a la función logística, se ha aplicado

más en peces batoideos (Mollet et al., 2002), pero también puede ser el modelo más

adecuado para algunas especies de tiburones (Wintner et al., 2002).

Modelo matemático Logístico con dos parámetros (LGM-2) (Ricker, 1979). Este

modelo de crecimiento define una curva de tipo sigmoidal similar al de Gompertz.

Determinando la edad de la especie de elasmobranquios se puede llegar a definir el

tiempo de vida, identificar las clases anuales que componen un “stock”, determinar la

edad de primera madurez y de reclutamiento, así como realizar estimaciones de las

tasas de crecimiento (Ehrhardt, 1981), estas últimas de vital importancia en la

evaluación de la dinámica y estructura poblacional de las especies explotadas

(Holden &Raitt, 1975).

La pesca de elasmobranquios a nivel mundial no ha sido adecuadamente manejada,

aun cuando las características biológicas de este grupo de organismos son: un bajo

potencial reproductivo, largos periodos de gestación, crecimiento individual lento,

madurez sexual tardía y un aparente mecanismo denso-dependiente (Walker, 1998),

los ubican como organismos de baja productividad comparados con otros recursos

pesqueros.

Por tal motivo el objetivo de este estudio es determinar la edad y los parámetros de

crecimiento de P. kamoharai mediante el conteo de sus bandas de crecimiento en

las vértebras.

4



2. Antecedentes y Justificación

2.1. Antecedentes

Los estudios de P. kamoharai en determinación de edad y crecimiento no

existen en nuestro país, solo se han establecido datos morfométricos realizado por

Massay y Llerena en el (2008).

Los estudios de edad y biología de tiburones en nuestro país son escasos

sólo se conocen trabajos sobre la alimentación de tiburones zorro pelágico (Alopias

pelagicus), y de anteojo (A. superciliosus) respectivamente. Asimismo de los hábitos

alimenticios de dos especies de tiburones martillos: (Sphyrna zygaena y S. lewini) y

del tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis) en la playa de Turquí, Manta (Manabí)

y en el puerto pesquero de Sta. Rosa de Salinas (Santa Elena). (Calle, 2010)

A nivel mundial, se conoce de los estudios realizados por Compagno (1984) que

analizó cinco individuos de los cuales cuatro presentaban estómagos vacíos y uno

lleno. El mismo que se trataba de un macho subadulto con un número pequeño de

peces linterna (Mictófidos) como así como pequeños camarones y picos de

calamares.

La Estructura del tiburón cocodrilo (P. kamoharai), en el Atlántico Sudoccidental

Ecuatorial M. Brasil. Encontró individuos de 2 a 14 años de edad, con una mayoría

de organismo de 7 años. Y tallas que fluctuaron de 65,5 a 109 cm Lt (moda = 95 cm)

para los machos y de 75 a 122 cm para las hembras, presentando una diferencia

significativa (P <0,01) entre la sexos. La longitud total promedio para los machos y

las hembras de P. kamoharai fueron del 96,4 y 91,7 cm respectivamente. La edad de

la madurez sexual (que corresponde a una longitud total entre 84 y 90 cm) es de 5

años. (Santana, F et al. 2008).

2.2 Justificación.

Los trabajos en los que se determina la edad y crecimiento de tiburones en nuestro

país, no existen, como tampoco para la especie en estudio P. Kamoharai, por lo que

el presente estudio tiene carácter inédito.

5



La importancia de determinar la edad y los parámetros de crecimiento ayudaría a

este recurso pesquero, ya que proporcionaría información esencial sobre la historia

de la vida del tiburón y sería utilizada en la evaluación de la población (Cailliet y

Ragtke, 1987), y en el manejo del recurso.

Es necesario realizar estudios de la biología de cada especie de tiburón con el fin de

tener elementos biológicos sólidos para recomendar medidas adecuadas para

asegurar su conservación a nivel regional como mundial (Castro et al., 1999).

3. Hipótesis.

Ho: La determinación de edad y crecimiento de los organismo desembarcados de P.

kamoharai sugiere individuos con edad inferior.

Ha: La determinación de edad y crecimiento de los organismo desembarcados de P.

kamoharai sugiere individuos con edad superior.

6



4. Objetivo

4.1 Objetivo General.

Determinar la edad y los parámetros de crecimiento de Pseudocarcharias

kamoharai mediante el conteo de sus bandas de crecimiento en las vértebras

4.2 Objetivo Especifico

Determinar los grupos de edad de los organismos por medio de un conteo de

bandas de crecimiento.

Relación entre el radio de la vértebra y la longitud total

Estimar la periodicidad de la formación de las bandas de crecimiento en las

vértebras de la población

Estimar los parámetros de crecimiento para el modelo de von Bertalanffy (k, L

∞y to).

7



5. MARCO TEÓRICO

5.1. Ubicación taxonómica

Fig. 1 Ejemplar de tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai) capturado en Santa Rosa

de Salinas.

Filo: Chordata

Subphylum: Vertebrata

Superclase: Gnathostomata

Clase: Chondrichtyes

Subclase: Elasmobranchii

Orden: Lamniforme

Familia: Pseudocarchariidae (Compagno 1973)

Género: Pseudocarcharias (Cadenat, 1963)

N.c.: Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936)

Nombre vulgar: Tiburón cocodrilo.

8



5.2. Descripción de la especie

5.2.1. Morfología externa:

Desacuerdo Compagno (1995). La especie presenta la cabeza con 5

grandes aberturas branquiales, todas situadas por adelante de las bases de las

aletas pectorales y extendidas sobre el dorso de la cabeza; branquioespinas

ausentes; espiráculos generalmente presentes pero muy pequeños; sin barbillones

nasales o surco oro-nasal; ojos muy grandes, sin parpados nictinantes; hocico

cónico; boca muy larga y angulada, extendida por detrás de los ojos; sin surco

labial verdadero; mandíbula protráctil; dientes anteriores muy grandes, con cúspide

muy altas, angosta en forma de gancho, de bordes cortantes no aserrados y sin

cúspidse accesorial, dispuesto en dos hileras de la sínfisis en ambas mandíbulas, y

no separadas anteriormente por dientes pequeños sinfisiales; dientes de la

mandíbula superior separados de los laterales más pequeños por un especio y

diminutos dientes interiores. Dos aletas dorsales, la primera apróximadamene

equistante de las aletas pectorales y pélvicas, y muy por delante de las basales de

estas últimas. La segunda algo más pequeña que la primera pero mayor que la

anal; aleta caudal corta, fuertemente asimétrica, con una pronunciada escotadura

terminal y un lóbulo ventral corto. Pedúnculo caudal levemente ancho, con una

quilla bajo cada lado de las fosetas precaudales dorsal y ventral. Válvula intestinal

de tipo anular, con vueltas muy juntas que asemejan pilas de arandeles. Color:

dorso gris claro a oscuro, vientre más claro y aletas de bordes claro; a veces,

pequeñas manchas blancas en el cuerpo y una área blanca entre la boca y las

aberturas branquiales (Fig.1).

5.2.2. Reproducción

P. kamoharai es ovovivíparo, con fetos que presentan sacos vitelinos de 3 a

4 cm de largo, este es reabsorbido y subsisten con huevos fertilizados. El número de

crías por camada es de cuatro, dos por útero; las cápsulas de huevos se forman en

los oviductos que poseen de 2 a 9 huevos fertilizados, pero parece que sólo dos de

ellos sobreviven, posiblemente mediante la eliminación de los demás rivales

(Compagno 1984.). Este es el lámnido más pequeño, con tamaño máximo de al

9



menos110cm LT, el tamaño al nacer es de 41cm longitud total (LT) y los machos

adultos de 74 a 110cm LT, las hembras juveniles examinadas 96-110cm LT y

adultos registrados en 89 a 110cm LT y presumiblemente más. (Compagno 2001.)

5.2.3. Alimentación

Los hábitos alimenticios de este tiburón son poco conocidos, pero sus dientes

largos y flexionados sugieren que sus presas son oceánicas activas de pequeñas a

moderadamente grandes. De acuerdo a Compagno (1995) se realizó el análisis de

estómagos, de los cuales cuatro estaban vacíos y el quinto (un sub-adulto macho)

tenía una serie de pequeñas bristlemouths (Gonostomátidos) y, posiblemente, peces

linterna (Mictófidos) así como pequeños camarones y picos de calamares. Las

mandíbulas del tiburón cocodrilo pueden sobresalir una distancia considerable de su

cabeza. (Compagno 2001.)

5.2.4. Distribución y habita

Es una especie oceánica y circuntropical, que va desde raro a localmente

abundante, epipelágico y posiblemente mesopelágico hasta los 590 m de profundidad

y se distribuye principalmente entre los 40ºN y 40ºS, con algunas zonas de mayor

abundancia: frente a Brasil, Mozambique, mar de Coral, Pacífico central y sur de

Japón, entre las más importantes. (Compagno, 1984.) (Fig. 2)

10



Fig. 2 Distribución geográfica del tiburón cocodrilo P. Kamoharai, Compagno 2001

P. kamoharai, se distribuye en toda la franja tropical de los océanos del mundo,

siendo el registro documentado más austral reportado en el océano Pacífico

suroriental, un espécimen capturado en el sur de Perú (Beárez et al. 2001).

5.2.5. Tallas

La talla máxima registrada es de 110 cm LT; la mayoría de los adultos miden

entre 75 cm y 1m LT; talla al nacer ente 41 y 59 cm LT. (Compagno 1995.)

5.2.6. Pesca y utilización

Se lo captura con palangres de superficie, principalmente como captura

incidental en la pesca de escómbridos, pero los detalles son escasos. Observaron

que la especie es a menudo atrapada en los palangres de atún, pero descartada

debido a su pequeño tamaño y la carne que es aparentemente inadecuada para el

mercado japonés. También se lo ha capturado con poteras y ocasionalmente se vara

en las playas de la zona de Ciudad del Cabo en Sudáfrica. También puede ser una

captura incidental descartada de pelágicos como la pesca de calamar. (Abe et al.

1969)

El precio del tiburón en la playa depende del tamaño y de la contextura del

cuerpo, del tamaño de sus aletas dorsales, pectorales, pélvicas y anales. El juego

de aletas primera dorsal, pectorales (2) y caudal – se paga entre US$ 150 y 200 (al

11



pescador). Las segunda dorsal, pélvicas (2) y anal se pagan entre US$ 50 y 70 (al

pescador). Con respecto al hígado es rico es escualeno, lo derriten artesanalmente

para obtener el aceite (cada frasco de aceite puede costar entre US$ 30 y 40), el

cual utilizan para la cura del asma. Las vísceras son vendidas por tinas o gavetas

para la elaboración de harina, aprox. US$ 0.25 por tina. Las mandíbulas son

limpiadas y vendidas hasta en US$ 35 cada una, dependiendo del tamaño y de

cómo se encuentren sus dientes. (Martínez - Ortiz et al. 2007).

12



6. Materiales y métodos.

6.1 Área de estudio

Fig. 3 Área de estudio Puerto Pesquero Santa Rosa, Salinas tomada de google satelital.

13



Se selecciono el Puerto Pesquero Artesanal de Santa Rosa, ubicado en el cantón

Salinas, Provincia de Santa Elena, (Lat. 02º 12´ 56´´ S; Log. 80º 57´ 26´´W),

localizado al oeste de la provincia del Guayaquil a 144 km. (Calle, 2010). (Fig.3)

El clima de la localidad está determinado por las corrientes fría de Humboldt y la

cálida del Norte, produciéndose un clima de transición donde la temperatura

ambiental promedio es de 25º C (Solís, 1998).La temperatura superficial del mar

durante el período de estudio presenta variaciones, siendo la mínima 17º C y la

máxima 29º C con un promedio de 23º C (Villalobos et al., 2009). La costa del

Ecuador sur-oriental (área de estudio) es una región de interface climática entre

ambas corrientes, presentándose un clima cíclico y de alternancias de lluvia-sequía

(Calle ,2010).

Puerto Pesquero Santa Rosa Salinas.

En la actualidad Santa Rosa continúa siendo uno de los principales puertos

pesqueros artesanales donde son desembarcados importantes volúmenes de

especies de alto valor comercial, las que son destinadas para el mercado interno y

de exportación (Revelo y Guzmán, 1997).

La población pesquera está conformada por pescadores artesanales activos,

comerciantes, evisceradores y ayudantes. La actividad pesquera está dirigida a la

extracción de varios recursos, como resultado de la pesca artesanal entre ellos los

tiburones (Solís, 1998). Las familias desembarcadas son: Alopiidae, Carcharhinidae,

Echinorhinidae, Lamnidae, Mobulidae, Narcinidae, Pseudocarcharhidae,

Rhinobatide, Sphyrnidae y Triakidae, de acuerdo a las visitas al puerto. (Calle,

2010).

14



6.2 Fase de campo:

Se procedió hacer un pre-muestreo para el reconocimiento del área objeto del

estudio y por observación directa la frecuencia de ocurrencia de la especie a estudiar.

Los organismos se obtuvieron a partir de muestreos mensuales de la pesca

artesanal en el puerto de San Rosa, provincia de Santa Elena. La identificación P

kamoharai, se llevó a cabo por medio del diagnóstico de características externas

utilizando las claves de Compagno 1984, 2001, 2005. Massay 2001.

Para cada uno de los organismos capturados se tomaron los siguientes datos

morfométricos: longitud total (LT): distancia en cm, desde la punta del hocico o morro

hasta la punta del lóbulo superior de la aleta caudal (sin seguir el contorno del

espécimen), mediante una cinta métrica flexible. El sexo se diferenciara por medio de

características sexuales externas, presencia de clasper en los machos y ausencia en

las hembras.

Para llevar a cabo las estimaciones de la edad se obtuvieron entre 5 a 10 vértebras

por individuo, las vértebras se colocaron en una bolsa de plástico, se etiquetaron

con los datos correspondientes (fecha, longitud total, sexo etc.) y se congelaran para

su análisis en el laboratorio.

6.3 Fase de laboratorio:

Una vez colectadas las vertebras de cada ejemplar se retiro el exceso de

músculo alrededor, removiendo los arcos neural y hemal con un cuchillo, agua

caliente e hipoclorito de sodio al 5.6% para cada una de las vértebras. Seguido se

las seco en una mufla durante una hora.

15



Fig. 4 Fotografía de vértebra entera: foco (F ), corpus calcareum (C) , diámetro de la vertebra (D) y

radio de la vertebra (r).

Con la finalidad de realzar las bandas de crecimiento y facilitar su lectura se

procedió a utilizar dos tipos de tintes: rojo de alizarina y azul de metileno

Cada tipo de tinte fue aplicado en la vertebras entraras durante un periodo de 15

minutos, Para eliminar el exceso de tinción se utilizo alcohol etílico al 70% durante 1

hora luego se las enjuaga con agua corriente y se la procede a secar en la mufla

durante 18 hora.

El patrón de lectura que se siguió fue el de una banda muy calcificada (opaca)

seguida de una banda menos calcificada o hialina (clara) que tienden a ocurrir en

verano e invierno (Cailliet & Goldman, 2004; Goldman, 2005).

Para la lectura de bandas se utilizó un estereoscopio avanzado para obtener el

radio de la vertebra se utilizo un calibrador digital se mide el diámetro del mismo y

se dividió para dos obteniendo el radio (fig. 4). El conteo de bandas fue realizado

por dos lectores sin conocer el sexo y talla de cada organismo.

16



Para el análisis de datos y generación de gráficos se utilizaron los programas QED y

Excel 2007, y para el punto de muestreo se uso el programa informático Google

Earth.

6.4 Análisis de datos.

6.4.1 Estructura de tallas

Para obtener la estructura de talla se utilizaron los programas QED y EXCEL 2007,

agrupando por sexo separados, sexos combinados, estadio de madures y por

época seca y húmeda.

6.4.2 Relación entre el radio de vertebra y la longitud total del organismo.

La relación RV vs LT se estimo para sexos combinados usando una regresión

lineal con la finalidad de comprobar si la estructura crece proporcionalmente a la

longitud del organismo.

6.4.3 Determinación de la edad

La identificación y conteo de las marcas de crecimiento se efectuó por dos lectores

de manera independiente. Para la asignación de la edad se contaron las marcas de

crecimiento en la región del corpus calcareum, una marca de crecimiento es

representada como una banda opaca seguida de una banda hialina. La marca de

nacimiento se identificó como una delgada banda hialina cercana al foco. A partir de

la marca de nacimiento, se hicieron las lecturas del resto de las marcas de

crecimiento y se conformaron los grupos de edad (Anislado - Tolentino et al., 2008).

17



6.4.4 Precisión de las lecturas del número de marcas de crecimiento Para evaluar la precisión del número de marcas de crecimiento leídas entre lectores,

se calculó el Porcentaje de Error Promedio (IAPE, por sus siglas en inglés) (Beamish

& Fournier, 1981):

Donde N es el número total de organismos a los que se les estimó la edad, R el

número de veces que se leyó la estructura, Xij es la edad i determinada para el

organismo j y Xj es el promedio de edad calculada para el organismo j.

6.4.5 Validación de la edad.

Para determinar la periodicidad de formación de las marcas de crecimiento en las

vértebras, se calculó el porcentaje de vértebras con bordes oscuros y con bordes

claros para cada mes, obteniendo así la distribución mensual de los tipos de borde.

6.4.6 Descripción del crecimiento

Con los datos promedio de longitud total de los organismos por edad se estimara el

patrón de crecimiento individual para hembras y machos de P. kamoharai mediante

el modelo de von Bertalanffy. (Haddon, 2001).

18



Donde LT es la longitud a la edad t en años; L∞ es la longitud asintótica o la longitud

máxima teórica; k es el coeficiente de crecimiento y t0, la edad teórica a la longitud

cero.

6.4.7 Estructura de edades

Para describir la estructura de edades, se realizaron histogramas de las

distribuciones de frecuencias del número de marcas de crecimiento presentes en las

vértebras tanto de hembras como de machos. Para determinar si existían diferencias

significativas del número de marcas de crecimientos entre sexos, se aplicó el

programa QED.

19



7. Resultado

7.1 Generalidades.

Durante el período de muestreo de junio del 2012 a mayo del 2013 se analizaron un

total de 130 individuos de P. kamoharai, de los cuales 71 eran hembras (55%) y 59

machos (45%). Se encontraron 69 hembras maduras (97%) y dos inmaduras (3%),

mientras que los machos maduros fueron 59 (100%), no se hallaron organismos

inmaduros (Fig. 5)

Fig. 5. Número de individuos de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa, Salinas, Provincia de

Santa Elena durante Junio 2012-Mayo 2013. (a) Sexos, (b) Estadios de madurez sexual.

Con relación a la época seca se encontraron 93 individuos (72%) y 37 especímenes

para la época lluviosa (28%). Finalmente, se encontraron 39 hembras y 55 machos

para la época seca; y para la época lluviosa, 32 hembras y cinco machos (Fig. 6).

Hembras maduras: 69(97%)

Hembras inmaduras

:2(3%)

n=71

(b)

Hembras: 71(55%)

Machos: 59(45%) n=130

(a)

20



Fig. 6. Número de individuos por sexo de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa, Salinas,

Provincia de Santa Elena durante Junio 2012-Mayo 2013.

En cuanto a la variación mensual, los meses con mayor numero de organismo, se

registraron en Marzo (n=30; 21,3% y en Agosto (n=29; 22%). El mes con menor

número de frecuencia de especímenes fue Enero (n=2; 2%). No se registraron

individuos para los meses de Diciembre, Febrero y Mayo (Tabla 1) (Fig.7).

Hembras (época seca): 39(30%)

Machos (época seca): 55(42%)

Hembras (época lluviosa): 32(24%)

Machos (época lluviosa): 5(4%)

n=130

21



Tabla 1. Variación mensual de P. kamoharai registrado durante el periodo estudio (Junio 2012-Mayo

2013) en Santa Rosa, Salinas.

Mes Hembras

Tallas máxima y mínima (LT

cm) Machos

Tallas máx y mín (LT cm)

jun-12 4 50-110 11 78-103

jul-12 12 89-110 9 87-103

ago-12 8 67-110 21 85-109

sep-12 8 101-114 9 84-103

oct-12 6 100-113 2 94-101

nov-12 1 103-104 2 102

Subtotal 39 54

dic-12 0 … 0 …

ene-13 2 96-98 0 …

feb-13 0 … 0 …

mar-13 30 94-117 0 …

abr-13 0 … 5 97-102

may-13 0 … 0 …

Subtotal 32 5

Total 71 59

Fig.7 Variación mensual de P. kamoharai registrado durante el periodo, estudio (Junio 2012-Mayo

2013) en Santa Rosa, Salinas, Provincia de Santa Elena.

0

5

10

15

20

25

30

35

Nu

mer

o d

e o

rgan

ism

o

HEMBRAS

MACHOS

n=130

22



7.2 Estructura de tallas

Los organismos estudiados presentaron tallas comprendidas entre 50 y 117

cm LT (x=99,9;±8,9), el mayor número de individuos se hallaron en el intervalo de

101-110 cm LT (n=65, 50%), seguidos de organismos con un rango de 91-100 cm

LT (n=44, 34%); mientras, que los de menor tamaño comprendieron especímenes

de 50-80 cm LT (n=3, 2%). Las tallas observadas para las hembras oscilaron entre

50 y 117 cm LT (x=103,2; ±9,3); mientras que para los machos fluctuaron entre 78 y

109 cm LT (x=96,5;±6,2).La hembra más grande registró una talla de 117 cm LT en

marzo y la más pequeña fue de 50 cm LT en junio. El macho de mayor talla fue de

109 cm LT en agosto y el menor era de 78 cm LT en junio. Se encontraron

diferencia significativas entre las tallas de hembras y machos (t=5,36969; p<0,05).

Con relación a las hembras se registró una mayor frecuencia en las tallas de

101-110 cm LT (n=48, 68%), seguido de las de 91-100 cm Lt (n=14, 20%), y los de

menor talla estaban en los 50-70 y 80-90 cm LT (n=3%), cabe resaltar que no se

obtuvieron individuos de 71-80 cm LT. Por otra parte, los machos más grandes

tenían longitudes de 91-100 cm LT (n=30, 50%), seguido de los de 101-110 cm Lt

(n=17, 28,8%), y los de menor talla fueron de 71-80 (n=1, 1,7%) (Fig. 8).

Fig. 8. Distribución de frecuencias de tallas de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa, Salinas (Santa Elena-Ecuador) durante junio del 2012-mayo del 2013.

0

10

20

30

40

50

60

70

50-60 61-70 71-80 81-90 91-100 101-110 111-120

Fre

cue

nci

a

Longitud total (cm)

general

hembras

machos

n=130

23



En relación a las hembras sexualmente maduras se presentaron tallas

comprendidas entre 89 y 117 cm LT (n=69, 97%), (x= 105; ±5,2) y dos inmaduras de

50 y 67 cm LT (3%), (x=59; ±12,0), si se registraron diferencias significativa entre

las tallas de hembras maduras e inmaduras (t=12,01; p<0,05) el mayor numero de

organismos. Mientras que los machos registraron organismos maduros en todas sus

tallas desde 74 hasta 109 cm LT (n=59, 100%), (x=96;±6,2).

La época seca registró 93 especímenes de 50-110 cm LT (x=99; ±9,7) con un

porcentaje de 72% y la lluviosa con 37 (28%) con tallas de 95-117 cm LT (x=103;

±5,4).

7.3 Relación entre el radio de la vertebra y la longitud total del organismo

Del total de individuos (130) se recolectaron muestras de las diferentes parte de

la columna, de los cuales solo se trabajo con las vertebras cervicales 72 organismo,

se analizaron 63 individuos (37 hembras y 26 machos) por los lectores. La relación

radio de la vértebra y la longitud total fue descrita adecuadamente por un modelo

lineal, siendo 4,0866 el valor de la pendiente y 82,394 el valor del intercepto con un

r² de 0,0437 para sexos combinados (Fig. 9).

Fig.9 Relación entre el radio de la vértebra (RV) y la longitud total (LT) para P. kamoharai para sexos combinados.

y = 4,0866x + 82,394 R² = 0,0437

0

20

40

60

80

100

120

0 2 4 6

Radio de la vertebra

Lt

(c

m)

24



7.4 Determinación de la edad

Se recolectaron vértebras de 130 organismos de los cuales se tomaron en

cuenta 63 individuos. Obteniendo 37 hembras de la talla (67-110cm Lt) y 26

machos de la talla (87-109 cm LT). La técnica de rojo de alizarina dio mejor

resultado en cuanto a que realza los anillos de crecimiento en las vértebras de P.

kamoharai, por tanto los datos para la determinación de la edad se basaron en las

lecturas realizadas con las vértebras teñidas bajo esta técnica.

El índice de error promedio fue de 8,6 lo que indica que hay una buena precisión

entre las lecturas. El 52% de las lecturas entre lectores coincidieron, mientras que

un 43% se tuvo una diferencia de ± 1 marca de crecimiento, un 2% con ± 2 marcas

de crecimiento y 3% con ± 3 marcas de crecimiento.(Fig. 10)

Fig. 10 Diferencias encontradas entre las dos lecturas realizadas.

7.5 Validación de la edad

Para realizar la validación se contó con muestras en casi todos los meses,

siendo en algunos muy escasas por lo que fueron agrupadas para representar un

año tipo (Tabla 2), se trabajo 72 organismo por el lector uno. Con el porcentaje

mensual de bordes claros y oscuros se obtuvo la distribución temporal de los tipos

52%

43%

2 % 3 %

0

5

10

15

20

25

30

35

Presicion 1 2 3

%

de

vé

rte

bra

s

Diferencia de anillo entre lectores+/-

25



de bordes de las vértebras. Se observó que de junio a octubre predominaban los

bordes claros mientras que las bandas oscuras están empezando a formarse, en el

mes enero los bordes oscuros fueron más frecuentes (Fig. 11).

Tabla.2 Frecuencia absoluta de vértebras con bordes claros y oscuros durante el año de estudio.

J J A S O N D E F M A M Total

Borde claros 4 8 8 4 5 2 0 0 0 13 2 0 46

Bordes oscuros 3 7 8 3 0 1 0 2 0 2 0 0 26

Total 7 15 16 7 5 3 0 2 0 15 2 0 72

Fig. 11 Distribución temporal de los tipos de borde de las vértebras de P. kamoharai durante un año tipo (n=72).

7.6 Descripción del crecimiento

Se estimaron los parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy, para

sexos combinados. Pese al bajo número de organismo no fue posible estimar por sexos

obteniendo, 37 hembras y 26 machos (Tabla 3).

26



Tabla 3 Parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy estimados para sexos combinados de P. kamoharai.

LT K To AIC

Sexos combinados 120,41 0,29 -0,19 374,29

Con el parámetro estimado para la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy se construyó

la curva de crecimiento para esta especie para sexos combinados (Fig. 12)

Fig. 12 Curva de crecimiento del modelo von Bertalanffy para seos combinados de P. Kamoharai

7.7 Estructura de edad.

Se realizó la lectura de 63 vértebras en total, de las cuales pertenecieron a 26

machos y 37 hembras. El mayor porcentaje de los individuos se encontró entre las

edades 5 y 7 años, lo cual representó más del 73% del total de los individuos

muestreados. Sin embargo, el mayor porcentaje de machos se encontró en la edad

5 años y las hembras predominaron en la edad 7 años (Fig. 13).

0

20

40

60

80

100

120

0 2 4 6 8

Lt e

n (

cm)

Edad (años)

27



Los individuos más viejos incluido en el muestreo, fue una hembra de 110 cm

de LT en cuya vértebra se observaron 7 anillos de crecimiento, y un macho de 109

cm Lt con 7 años. No se encontraron diferencias entre las edades (p>0,05).

Fig. 13 Distribución de frecuencias de edades de P. kamoharai; a) hembras; b) machos.

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Edad

Nú

mer

o d

e o

rgan

ism

o

n=37 (a)

0

2

4

6

8

10

12

14

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Nú

mer

o d

e o

rgan

ism

o

Edad

n=26

(b)

28



8 Discusión

La longitud máxima reportada para P. kamoharai es de 110 cm LT. La talla de

nacimiento del neonato registrada es de aproximadamente de 41 y 59 cm LT.

(Compagno 1995). En el presente estudio, se encontraron organismos con tallas

desde 50 cm a 117 cm LT. Lo que indica que este estudio solo contó dos individuos

juveniles hembras con tallas de (50 y 67 cm LT.), hembras maduras que fluctuaron

(78 a 117 cm LT.), machos maduros en todas sus tallas (78 a 109 cm LT.) y ningún

neonato.

Santana, F. et al (2008). En Atlántico sudoccidental Ecuatorial M, Brasil

Registraron tallas que fluctuaron de 65,5 a 109 cm Lt (moda = 95 cm) para los

machos y de 75 a 122 cm para las hembras, presentando una diferencia significativa

(P <0,01) entre sexos. La longitud total promedio para los machos y las hembras de

P. kamoharai fueron del 96,4 y 91,7 cm respectivamente. La edad de la madurez

sexual (que corresponde a una longitud total entre 84 y 90 cm) es de 5 años.

Para que una estructura pueda ser considerada como un buen indicador de la

edad debe cumplir al menos tres condiciones: que no haya reabsorción, que los

patrones de las bandas de crecimiento sean producto de diferencias en el

crecimiento, y por último que exista un crecimiento proporcional entre la estructura y

la longitud corporal del organismo (Cailliet et al., 1983).

En este estudio se encontró que las vértebras no crecen proporcionalmente a la

longitud corporal de los organismos, ya que la relación obtenida entre estas

variables fue lineal, con un coeficiente de determinación bajo (r²= 0,0437). Se puede

considerar que las vértebras de P. Kamoharai, no son buenos indicadores de edad.

En la mayoría de estudio en tiburones para realzar las bandas de crecimiento

utilizan nitrato para Prionace glauca, Isurus oxyrinchus, y, en el caso de Sphyrna

lewini, utilizan el cristal violeta.

29



En otros tiburones no es necesario utilizar tintes al momento del corte, las

vertebras son expuestas directamente en un estéreo microscopio con luz reflejada

con fondo negro con el objeto de observar mejor las marcas de crecimiento: Sphyrna

zygaena y Carcharhinus falciformis.

En el presente estudio se determinó que la técnica de rojo de alizarina fue la

más eficiente al momento de realzar las bandas de crecimiento, a diferencia del azul

de metileno que no dio buen resultado.

Los anillos de edad contados en las vértebras de P. kamoharai se consideraron

sobre una base anual, como se indica en varios estudios sobre el crecimiento de las

especies de tiburones del Orden Lamniformes.

La distribución mensual del tipo de borde de las vértebras, mostró que los bordes

oscuros fueron dominantes durante la temporada lluviosa, mientras que los bordes

claros fueron dominantes en la época seca. El patrón encontrado en este trabajo

sugiere que la formación de las marcas de crecimiento en P. kamoharai es un

evento periódico anual.

Santana, F et al (2008). EnAtlántico sudoccidental Ecuatorial M, Brasil encontró

individuos de 2 a 14 años de edad, con una mayoría de organismo de 7 años.

En el presente estudio se estimaron edades entre los 5, 6 y 7 años de edad, con

un dominancia de 7 años en hembras y 5 años para los machos.

30



9. Conclusiones

El organismo con mayor talla registrado en este estudio es una hembra de 117

cm Lt. Las tallas de las hembras tuvieron un intervalo entre 50 y 117 cm LT, con una

x=99,9. Los machos tuvieron longitudes entre 78 y 109 cm LT, con una x=93,5

Se identificaron 3 grupos de edad (5, 6 y 7 años) tanto para hembras y para

machos. El grupo de edad 5 fueron los mejor representados en machos y el grupo

de edad 7 para hembras.

Los cambios mensuales del porcentaje de vértebras con borde opaco (época

lluviosa) y hialina (época seca), sugieren que la formación de las marcas de

crecimiento es anual.

La relación entre el radio de la vértebra y la longitud total del tiburón P.

kamoharai fue de tipo lineal y no significativa, indicando que no existe relación en

ambas.

Los parámetros de crecimiento calculados para el tiburón P. kamoharai:

L∞=120,41 cm LT, k= 0,29 t0= -0,195 años; r2= 0.99, para sexos combinados.

31



10. Recomendación

Se debe continuar con este tipo de estudio, para obtener mayor información

histórica sobre la edad y el crecimiento en tiburones, de esta especie.

Es necesario hacer muestreos para obtener organismos de tallas menores a

los 50 cm LT, para determinar la edad.

Evaluar diferentes tinciones a las vértebras antes de realizar el conteo de las

bandas de crecimiento, con el fin de definir aquel que permita la mejor resalta

miento en las bandas.

32



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37



12. Anexos

Anexo 1 extracion de la verebra de P. kamoharai

Anexo 2 vertebra con tejido conjuntivo .

38



Anexo 3 limpiexa de las verebras de P. kamoharai

Anexo 4 vertebras con los dos tipos de tintes.

39



Anexo 5 visualizacion de las vertebras en el esteromicroscopio.

Anexo 6 Diametro de la vertebra mediante un calibrador dijital.

40



sexo Talla Rango de

tallas

Lectura 1 (No.

Bandas)

Lectura 2 (No.

Bandas) Diferencia

L1 y L2 Promedio

lectura (Xij-Xj)/Xj APE

M 99 81-110 6 5 1 5,5 0,09090909 5,01924644 ∑

M 96 81-110 5 7 -2 6 0,16666667 0,08653873 /N

H 108 81-110 7 7 0 7 0 8,65387317 *100

M 103 81-110 7 6 1 6,5 0,07692308 M 103 81-110 9 8 1 8,5 0,05882353 H 103 81-110 7 6 1 6,5 0,07692308 H 106 81-110 6 7 -1 6,5 0,07692308 M 97 81-110 6 5 1 5,5 0,09090909 M 92 81-110 6 6 0 6 0 M 102 81-110 6 6 0 6 0 H 103 81-110 7 6 1 6,5 0,07692308 M 98 81-110 6 7 -1 6,5 0,07692308 H 110 81-110 6 6 0 6 0 H 109 81-110 5 5 0 5 0 H 103 81-110 6 5 1 5,5 0,09090909 H 104 81-110 6 6 0 6 0 M 98 81-110 6 6 0 6 0 H 108 81-110 5 6 -1 5,5 0,09090909 M 103 81-110 9 9 0 9 0 H 109 81-110 8 6 2 7 0,14285714 M 105 81-110 7 6 1 6,5 0,07692308 H 102 81-110 6 6 0 6 0 M 101 81-110 6 5 1 5,5 0,09090909 M 93 81-110 6 6 0 6 0 M 102 81-110 8 7 1 7,5 0,06666667 H 108 81-110 6 4 2 5 0,2 M 89 81-110 6 6 0 6 0 M 98 81-110 9 7 2 8 0,125 H 67 50-80 5 6 -1 5,5 0,09090909 M 109 81-110 7 6 1 6,5 0,07692308 M 104 81-110 7 6 1 6,5 0,07692308 H 105 81-110 6 7 -1 6,5 0,07692308 H 108 81-110 6 4 2 5 0,2 H 104 81-110 7 6 1 6,5 0,07692308 M 103 81-110 7 5 2 6 0,16666667 H 105 81-110 6 6 0 6 0 H 103 81-110 6 6 0 6 0 H 110 81-110 7 6 1 6,5 0,07692308 M 91 81-110 7 5 2 6 0,16666667

41



H 101 81-110 8 6 2 7 0,14285714 H 114 111-130 9 7 2 8 0,125 H 100 81-110 7 2 5 4,5 0,55555556 M 101 81-110 6 7 -1 6,5 0,07692308 M 94 81-110 5 6 -1 5,5 0,09090909 H 100 81-110 7 6 1 6,5 0,07692308 H 110 81-110 6 5 1 5,5 0,09090909 H 108 81-110 5 5 0 5 0 H 106 81-110 4 2 2 3 0,33333333 H 94 81-110 5 4 1 4,5 0,11111111 H 99 81-110 6 6 0 6 0 H 117 111-130 8 5 3 6,5 0,23076923 H 101 81-110 7 5 2 6 0,16666667 H 99 81-110 6 6 0 6 0 H 99 81-110 6 6 0 6 0 H 104 81-110 6 6 0 6 0 H 100 81-110 6 6 0 6 0 M 101 81-110 7 7 0 7 0 M 101 81-110 6 3 3 4,5 0,33333333

Anexo 7 Indice de erros promedio porcentual (IAPE)

42



VBGF 3-PAR

min -LL

LTinf= 120,41

LTinf= 120,41 k= 0,293

k= 0,29

to= -0,195

to= -0,19

Lto 6,693

LTo= 6,69

Longevidad 1 11,81

n= 63

AIC 374,29

SIGMA (SD) 4,4997

MSE

SIGMA CUADRADO (VARIANZA) 20,2474 MSE

RSS 1275,59

Age ajusted Total length Exp LT

Minimos cuadrados

RSS^2 Verosimilitud Likelihood

Log natural de la verosimilitud (ln Likelihood)

Criterio de información de Akaike

(AIC)

5 67 94,19 739 1,0627E-80 -184,15 374,29

5 87 94,19 52 check 184,15 SOLVER

5 89 94,19 27 5 91 94,19 10 5 91 94,19 10 5 91 94,19 5 5 93 94,19 1 5 94 94,19 0 5 94 94,19 0 5 94 94,19 0 5 95 94,19 1 5 96 94,19 3 5 96 94,19 3 5 97 94,19 8 5 98 94,19 15 5 98 94,19 15 5 98 94,19 15 5 99 94,19 23 5 99 94,19 23 5 99 94,19 23 5 99 94,19 23 5 100 94,19 34 5 100 94,19 34 6 100 100,85 1 6 101 100,85 0 6 101 100,85 0

43



6 101 100,85 0 6 101 100,85 0 6 101 100,85 0 6 102 100,85 1 6 102 100,85 1 6 102 100,85 1 7 102 105,83 15 7 103 105,83 8 7 103 105,83 8 7 103 105,83 8 7 103 105,83 8 7 103 105,83 8 7 103 105,83 8 7 103 105,83 8 7 104 105,83 3 7 104 105,83 3 7 104 105,83 3 7 104 105,83 3 7 104 105,83 3 7 104 105,83 3 7 105 105,83 1 7 105 105,83 1 7 105 105,83 1 7 106 105,83 0 7 106 105,83 0 7 107 105,83 1 7 108 105,83 5 7 108 105,83 5 7 108 105,83 5 7 108 105,83 5 7 108 105,83 5 7 109 105,83 10 7 109 105,83 10 7 110 105,83 17 7 110 105,83 17 7 110 105,83 17 7 110 105,83 17

Anexo 8 Modelo de LVB (von Bertalanffy)

44



Anexo 8 Hoja de registro utlizado en el presente estudio.

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