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AGRO 3005 – Curso General de Suelos
Notas de Conferencias4. Biología de Suelos
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• Incluye la microbiología y la ecología microbiana• Suelos tienen vida• Estos están poblados por animales, microorganismos (protozoarios,
algas, hongos, bacterias, viruses)• Cada grupo, solo o en conjunto, cumplen funciones importantes
consumiendo o destruyendo la materia orgánica, sintetizando humus, y reciclando nutrimentos
• Varían en tamaño al igual que en número• La nutrición, el agua, y la temperatura son los factores ecológicos que
más comúnmente limitan el crecimiento
4. Biología de Suelos
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• Raíces y plantas – Se estima que el 60% de la energía va a las raíces
• Las raíces influencian la población y actividad de microorganismos a través de los exudados y excreciones de sustancias orgánicas (azucares simples, carbohidratos, proteínas)
• Material vegetativo aereo aporta C y N a la materia orgánica
• Capa de hojarasca en el suelo provee un hábitat único
4.1. Organismos y comunidades4.1.1. Organismos grandes
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Tamaños y formas de organismos del suelo y su relación con las partículas del suelo
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• Animales del suelo
Incluyen a:- Animales roedores- Nemátodos- Lombrices- Milípedos- Caracoles- Acaros (mites)- Arácnidos (arañas)- Insectos (hormigas, escarabajos, moscas)
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Clases principales de animales de suelos, indicando formas, tamaños relativos, y números esperados en un suelo fertil bajo gramineas (Info de D. K. McE. Kevan in Ecology of soil-borne plant pathogens, ed. K. F. Baker and W. C. Snyder.)
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Similitudes:• Todos son heterotróficos, aeróbicos, móviles
• Son grandes comparados con los otros grupos (microorganismos)
• Necesitan la humedad del suelo para llevar a cabo sus funciones fisiológicas
• Predominan en las capas superficiales del suelo donde generalmente ocurre buena disponibilidad de sustratos (comida), oxígeno, humedad, temperatura, estructura del suelo
• Algunos comen material muerto (residuos vegetativos) otros comen animales (hongo, bacteria)
• Usualmente mientras más pequeños más numerosos son
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4.1.2. Microorganismos del suelo
oxidación de sustancias orgánicas
sustancias orgánicas disueltasheterotrófico
oxidación de sustancias inorgánicas
CO2 + ioneslitotrófico
luzCO2 + ionesfototrófico
------------------------------------- Procarióticos (bacterias) --------------------------------
oxidación de sustancias orgánicas
sustancias orgánicas disueltashongos
luzCO2 + ionesalgas
oxidación de sustancias orgánicas
sustancias orgánicas sólidas y disueltas
protozoarios
--------------------------------------Eucarióticos pequeños ---------------------------------
luzCO2 + ionesplantas
oxidación de sustancias orgánicas
sustancias orgánicas sólidasanimales
--------------------------------------Eucarióticos grandes ----------------------------------
Fuente de EnergíaSustratoTipo
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Relaciones entre organismos autotróficos y heterotróficos y el reciclaje de nutrimentos y energía
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Protozoarios y algas• Ambos son unicelulares• Ocurren primordialmente en la superficie del suelo• Necesitan agua, y disponibilidad de nutrimentos
Algas• Llevan a cabo fotosíntesis, contienen clorofila• Algunas son microscópicas• Ej. algas verde y verde-azules• Unicelulares o multicelulares• Son acuáticas• Algunas fijan N
Protozoarios• Tienen capacidad de moverse el cual hace que dependan del agua para esto• C:N 30:1 • Se distinguen en ciliados, flagelados o amibas• Consumen células bacterianas y otros fragmentos de materia orgánica
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Hongos• Tamaño aproximado de 10 µm• Filamentosos• Eucarióticos• Aeróbicos
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Hongos, algunas formas y tamaños que ocurren en suelos, incluyendo los tres grupos principales
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Hongos (cont.)Características mas importantes
• Abundante y activos en suelos aeróbicos• Todos son heterotróficos• Hay levaduras (unicelulares) y mohos “molds”• Los mohos producen crecimiento filamentoso (hifas) que se esparcen por el
suelo• El cuerpo filamentoso entero se conoce como micelio y es una célula grande
con muchos núcleos• El micelio a veces se convierten en esporas “fruiting bodies”• Ayudan a formar agregados en el suelo• Muchos hongos se asocian con plantas, como patógenos o asociaciones
simbióticas
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Características mas importantes• Tamaño aproximado de 1µm• Más pequeños y numerosos que los hongos• C:N 5:1• Pueden estar en forma bastoncillos, espirales, redondos, esporas• Pueden ser aeróbicos, anaeróbicos, facultativos, fijadores de N, heterotróficos, etc.• Organismos procarióticos unicelulares que carecen de un núcleo y organelos• Tienen una gran diversidad bioquímica y fisiológica• Pueden colonizar virtualmente cualquier habitat del mundo• Poblaciones comunes en la capa superficial del suelo puede variar desde104 – 107/ 100g
suelo• Se reproducen rápidamente• Pueden sobrevivir condiciones adversos en forma de endosporas o células durmientes• Pueden dispersarse con particulas de polvo, agua del suelo• Tienen un tamaño similar a una partícula de arcilla• Algunas obtienen energía de luz o reacciones inorgánicas y otras sustancias orgánicas.
- Habitats
Bacterias
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• Bacterias filamentosas, y tienen una posición intermedia entre hongos y bacterias
• Aeróbicas heterotróficas
• Tienden a degradar compuestos más recalcitrantes que las bacterias
• Muchos de estos producen antibióticos del suelo
Actinomicetos
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• Capacidad para aumentar poblaciones rápidamente (pueden doblar el número de células en horas)
• Capacidad para sobrevivir condiciones adversas (tienen mecanismos de sobrevivencia, formación de esporas)
• Sucesiones ecológicas (diferentes poblaciones adaptadas a nuevas condiciones)
• Limitaciones físicas y químicas para proliferación y sobrevivencia
4.1.3. Comunidades de organismos en suelos4.1.3.1. Proliferación y sobrevivencia
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• Rizoesfera – superficie inmediata que rodea la superficie de la raíz.• Raíces influencian la actividad microbiana primordialmente en la rizosfera• Las poblaciones de hongos y bacterias pueden aumentar 10-100 veces mas
que en el resto del suelo• Los organismos obtienen energía de exudaciones de raíz y de células
muertas• La interacción bacteria – planta puede ser pasivo o activa• Existen gradientes de pH, potencial redox, nutrimentos, componentes
orgánicos
• 60% de la energía va al sistema radicular - Una parte de la energía que va a la raíz se exuda en forma de componentes orgánicos. Parte va a construir raíces estructurales y laterales. Plantas no tienen las enzimas para degradar la M.O. (reserva de nutrimentos), pero si los microorganismos. Por eso es que las raíces estimulan los microorganismos a través de los exudados (azucares, carbohidratos, proteínas)
4.2. Interacciones suelo-planta-microorganismos
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Raíz de la planta incluyendo (A) estructura basica y (B) área de los pelos radiculares-suelo-agua
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• Puede ocurrir fijación de N por bacterias fijadoras de vida libre. Estas obtienen energía de la rizoesfera
• Los organismos de la rizoesfera pueden movilizar nutrimentos (Fe, Cu, Zn) produciendo agentes soluble acomplejantes
• Ej. Azotobacter asociado con Paspalum notatum (gramínea)
• Cantidad de N fijado puede ser de 6 – 10 kg N/ha/año
4.2.1 Asociaciones no-simbióticas
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N2 ------> NH3 --------- Norg --------NH3 ------->NH4+
• Enzima nitrogenasa, requiere Fe, S, Mo
• O2 destruye la enzima, rol de leghemoglobina
• Microorganismo provee el N del aire a la planta y la planta provee sustancias orgánicas
• Bacterias pueden utilizar NH4+ o NO3- el cual prefieren sobre N2
4.2.2. Asociaciones simbióticas4.2.2.1 Fijación de N
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a) Algas verde-azulesEj. AnabaenaLa asociación con Azolla (un helecho acuático) que se cultiva en Asia para proveer N a suelos bajo cultivo de arroz
b) Frankia spp.Actinomicetos que infectan las raíces de arbustos y árboles formando nódulos en la raíz
c) Rhizobium y Bradyrhizobium spp. (rhizobia)Bacterias invaden las raíces de las plantas de la familia leguminosae formando nódulos. Ej. alfalfa, maní, habichuelas, gandules
• Rhizobia son bacterias “rod-shaped” (bastoncillos) motiles, heterotróficas. Crecen aeróbicamente pero requieren de niveles bajos de O2 para poder fijar N. Ocurren miles de cepas
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Simbiósis entre Rhizobium-leguminosa
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• Algunos nutrimentos se mueven con dificultad en el suelo. La raíz no puede hacer contacto. Una forma eficiente de extender el sistema radicular es por medio de micorrizas (asociaciones específicas de hongo-planta)
• Ocurre en la mayoría de las plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas.
• Hongo de micorriza infecta la raíz obteniendo el material orgánico de la planta
• En el proceso extiende hifas al suelo donde absorbe nutrimentos y lo hace llegar a la planta
• Adquieren N, P, y Zn primordialmente
• Como regla general:• El hongo está dependiente totalmente de la planta en su totalidad como fuente de
C• Solamente en algunos casos la micorrizas son esenciales (orquídeas)• Asociaciones pueden ser mutualistica, neutral o parasítico (dependiendo del
organismo que actúa
4.2.2.2. Micorrizas
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Existen dos tipos:
Endomicorrizas (Vesiculares-Arbusculares) “VAM”
• Están caracterizadas por la formación de estructuras ramificadas (arbusculos) dentro de las células de la corteza y por un micelio que se extiende al suelo
• Las arbusculas están conectadas a vesículas internas que se usan par almacenaje (lípidos) y la arbusculas contienen hifas bien alargadas
• Hongo vive dentro y entre la células corticales
• Penetran la corteza de la raíz y entran en las células formando arbusculos
• Afectan primordialmente cultivos anuales (deciduosos) y otras especies herbáceas
• Suelos cultivados, fertilizados, esterilizados vs. Sistemas naturales afectan las poblaciones
• No se observan cambios externos visibles en la raíz
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Ectomicorrizas
• Hongos de la familia basidiomicetes que rodea las raíces jóvenes estableciendo una red de micelios sin penetrar las células corticales
• Ocurren en plantas leñosas primordialmente
• Se caracterizan por tener una manta entrelazada de hifas alrededor de la superficie de la raíz (Hartig net) y por hifas que penetran el espacio intercelular de la corteza para formar una red micelial
• Hongos producen auxinas que se creen que son responsables por las diferencias morfológicas
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Micorrizas (A) Típos principales. (B, C) Endomicorrizas penetran la corteza celular y las células formando arbésculos. (D) Ambos tipos de micorrizas extienden hifas al suelo. (Micrographs: Linda Geiser.)
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• Existen grupos de microorganismos beneficiosos específicos para ciertas plantas. Planta trata de estimular esos grupos por medio de exudaciones. Crea un “biofilm”de bacterias que protegen la raíz, para que los organismos patogénicos no reconozcan la raíz.
• Ej. Fusarium, Verticillium, Phytophthora, Pythium, Alternaria
• Ej. Agrobacterium
• Ej. Nemátodos (aunque la mayoría no son parasíticos)
Pueden causar enfermedades y pudrición de la raíz. Muchas de estas enfermedades se acentúan bajo condiciones de humedad excesiva
4.2.3. Algunos patógenos parasíticos
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• La mayoría de los suelos contienen < 5% por peso de materia orgánica
• La materia orgánica tiene un gran impacto sobre las propiedades del suelo y es la fuente principal de nutrimentos en suelos sin fertilizar
4.3. Propiedades de la materia orgánica 4.3.1 Contenido de materia orgánica en suelos
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Propiedades generales de la materia orgánica y sus efectos asociados en suelo
Modifica niveles de aplicación de pesticidas para control efectivo.
Afecta la bioactividad, persistencia, y biodegradación de pesticidas y otros químicos orgánicos.
Combina con químicos orgánicos
Fuente de nutrimentos para las plantas y microorganismos.
Descomposición de la materia orgánica provee CO2, NH4
+, NO3-, PO4
-2, SO4-2
Mineralización
Aumenta la capacidad de intercambio catiónico del suelo. Del 20 a 70% del CIC se debe a materia orgánica (depende del pH).
cargas en fracciones aisladas de humus varía de 300 a 1400 cmolc/kg.
Intercambio catiónico
Ayuda a mantener un pH uniforme en el suelo.Amortigua cambios en pHCapacidad amortiguadora
Se pierde muy poca materia orgánica por el proceso de lixiviación
Materia orgánica es generalmente insoluble en agua
Solubilidad en agua
Mejora la disponibilidad de micronutrimentosa la planta.
Forma complejos estables con Cu+2, Mn+2, Zn+2 y otros cationes polivalentes.
Quelatación
Permite intercambio de gases, estabiliza la estructura, mejora la permeabilidad.
Forma agregadosCombinación con minerales de arcilla
Previene encogimiento y expansión del suelo, mejora las capacidad de retención de humedad en suelos arenosos.
Puede retener hasta 20 veces su peso en agua.
Retención de humedad
Regula temperaturaImparte coloración oscuraColor
Efecto en SueloComentariosPropiedad
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• Los componentes principales son carbono (52-58%), hidrógeno (3.3-4.8%), nitrógeno (3.7-4.1%), oxígeno (34-39%), fósforo, azufre combinadas para formar macromoléculas
• Def. – Fracción orgánica del suelo, excluyendo residuos de plantas y animales sin descomponer, que pasa por un tamiz de 2 mm (diámetro de mallas) = Humus
• Humus – Material orgánico coloidal que imparte un color oscuro al suelo. Es un material estable de tipo coloidal que promueve la agregación de partículas. No puede ser reconocido a simple vista
• Residuos orgánicos – Tejidos de plantas y animales sin descomponer
4.3.2. Componentes
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• Origen de la materia orgánica - tallos, animales, material vegetativo (raíces, hojas, y organismos muertos). Material vegetativo es la fuente principal para la formación de materia orgánica. Su composición y facilidad para descomponerse va a depender de la especie, edad, parte de la planta (tallo, hoja, raíz)
• Características de la materia orgánica:
1. Contiene carga por los grupos funcionales
2. Tiene alta superficie de área específica
• Es producto de:
1. Material creado por microorganismos y plantas
2. Descomposición de otros compuestos orgánicos
• El humus reviste las partículas formando agregados. Contiene ramas o grupos activos:
-COOH
-OH
que son amfipróticos
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• Biomasa del suelo o fracción microbiana–
Material orgánico del suelo en forma de tejido microbiano viviente
• Sustancias húmicas –
Sustancias de alto peso molecular, de un color oscuro, formado por reacciones secundarias. Se puede dividir en:
- Ácidos húmicos – fracción que se extrae del suelo por una solución alcalina pero que es insoluble al acidificar
- Ácidos fúlvicos – fracción que se extrae del suelo por una solución alcalina y que se mantiene soluble al acidificar
- Humina – fracción orgánica que es insoluble en una solución alcalina
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• Sustancias no-húmicas –
Componentes que pertenecen a clases conocidas en la bioquímica (proteínas, amino ácidos, amino azúcares, carbohidratos, ceras, resinas, ácidos orgánicos, celulosa, hemicelulosa, grasas, ceras, lignina)
Componentes de la materia orgánica del suelo de bajo peso molecular (moléculas simples)ácidos orgánicos. Estos se metabolizan rápidamente por microorganismos del suelo, por lo que tienden a ser menos abundantes en suelos
- Lípidos- Azúcares- Fosfatos de azúcar- Amino azúcares- Amino ácidos
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Monómeros y polímeros (A) Estructura de glucosa (monómero) y celulosa (polisacárido). (B) Polisacáridos combinados para formar la pared celular. (C) Polisacáridos combinados con péptidos
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Ejemplo de grupos fenólicos y carboxílicos asociados a la molecula de lignina y humus
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Componentes de la materia orgánica del suelo de alto peso molecular (polímeros)
• Proteínas – cadenas cortas y largas de AA
• Nucleótidos y ácidos nucleicos – información genética
• Polisacáridos – polímeros de carbohidratos
- Celulosa - Polímetro lineal de la molécula glucosa. Es el constituyente mas abundante del tejido vegetal y fuente de comida para microorganismos para crear humus
- Hemicelulosa - segundo material mas abundante en tejido vegetal
• Lignina – polímeros fenólicos que se repiten numerosas veces para producir la molécula de lignina. Su estructura química no está completamente caracterizada. Es muy resistente a la descomposición
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• Todas estas sustancias se descomponen a diferentes tasas. Componentes monoméricos solubles se descomponen rápidos. Celulosa y hemicelulosa se descomponen menos rápido. Lignina es mas resistente a la degradación. No puede ser descompuesto porque los microorganismos no pueden utilizarlos, no están las enzimas disponibles en el suelo.
• Tejidos con alto contenido de lignina y celulosa poseen muy poco N para la descomposición por parte de los microorganismos. A medida que los tejidos vegetativos se tornan mas viejos, las proteínas se descomponen y los amino ácidos se mueven a puntos nuevos de crecimiento
• Importancia de las enzimas
• Carga generada en el suelo
• Clasificación de los niveles de materia orgánicaBajo <2%Mediano 2 – 4%Alto > 4%
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• Material muerto es colonizada por bacterias y hongos, luego de que pedazos grandes o macromoléculas son alteradas por animales que mastican y digieren (parcialmente) al suelo. Usualmente ocurre en la superficie
• Pedazos grandes se descomponen lentamente, especialmente si:
1. Son muy duros.2. Muy seco o muy mojado3. Estructura química muy compleja3. Poca interacción con el suelo
4.4. Descomposición y manejo de la materia orgánica4.4.1. Formación de humus (producto de la descomposición)
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• Microorganismos asociados o consorcio de microorganismos• La descomposición del material comúnmente requieren la asociación con
microorganismos (bacterias, hongos, protozoarios en “gut” de insectos y animales. del suelo
• El material se torna menos reconocible (más húmico) a medida que los tejidos estructurales desaparecen y se acumulan los residuos alterados.
• Todos los organismos emiten energía y carbono como calor y CO2 por lo que a medida que ocurre la descomposición la masa y el volumen de la materia orgánica disminuye
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• La forma mas común de cuantificar la actividad de microorganismos heterotróficos es por medio de la producción de CO2.
• Actividad microbiana
Condiciones heterotróficas
C6H12O6 + O2 -----------> CO2 + H2O + energía
Fermentación o condiciones anaeróbicas
C6H12O6 ----------> CO2 + ácido o alcohol + energía
CO2 + H2O <---> H2CO3
o
H2CO3 <---------> H+ + HCO3-
4.4.2. Actividad de los microorganismos
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La descomposición de la materia orgánica libera C, N, S, y P al suelo.
• Libera N en proceso conocido como mineralización o inmoviliza N en proceso conocido como inmovilización.
• El factor que mejor indica si ocurrirá mineralización o inmovilización dependerá de la razón C:N de el residuo (material)
Material con C:N < 20; mineralización netaMaterial con C:N > 30; inmovilización neta
Dependerá de cuan efectivo es el material en proveer N a los microorganismos. Si el sustrato provee suficiente N, los microorganismos utilizarán el N de la materia orgánica como fuente, lentamente incorporándolo a su biomasa o liberándolo al suelo. De otra manera los microorganismos utilizarán el N del suelo.
4.4.3. Factores ambientales que limitan la actividad de los microorganismos y descomposición de la m.o.
4.4.3.1. Razón C:N
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• Concentración de N y razón C:N para algunos materiales orgánicos
232.352Ultisol (horizonte A1)
8 - 15materia orgánica
114.956Mollisol (horizonte Ap)
Suelo mineral
30protozoarios
10550hongos
68.550actinomicetos
51050bacteria
8Microorganismos del suelo (promedio
2.32Gallinaza (almacenada por 24 meses)
3.63Gallinaza (fresca)
141.4519.7*Composta
51 – 2.5Estiércol
570.740Paja de maíz
133.040Tejido de alfalfa - joven
251.840Tejido de alfalfa - madura
800.538Paja de trigo
4000.146Ramas y troncos de árboles
C:N% N% CMaterial
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• La descomposición de los residuos libera nutrimentos al suelo
• Durante la humificación la razón C:N de la materia orgánica disminuye de valores altos de las plantas, a valores estrechos característicos de microorganismos
• En el proceso se libera N en forma de NH4+ el cual se puede nitrificar
• Si el residuo no provee suficiente N para los microorganismos durante la descomposición, estos lo utilizarán del suelo, asimilando NH4
+ y NO3-
• El efecto neto (movilización o inmovilización) dependerá de si el material provee o no suficiente N para los microorganismos
• Si provee suficiente, los microorganismos liberarán el exceso de N al suelo
• La depresión de N casi siempre es temporera, ya que si los microorganismos están utilizando el N del suelo y este se acaba, la descomposición si va a detener y habrámuerte de microorganismos, liberando así N al suelo
Proceso
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Cambios en residuos orgánicos durante la conversión a humus
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Relación entre temperatura, humedad y bacteria en suelos
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Efectos de temperatura y humedad sobre la descomposición de residuo orgánico y materia orgánica del suelo
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Mobilización e inmobilización de N durante la descomposición depende de la razon C/N o el porcentaje de N en el residuo organico
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(A) Aspectos del ciclo de carbono. (B) Reacciones químicas que unen la descomposición de la materia orgánica con el C asociado a oceanos, sedimentos y agua dulce
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• La aplicación de materiales con bajo contenido de N o una razón C:N alta causa deficiencias nutricionales de cultivo.
• Para minimizar la inmovilización:
• Se puede suplir el N faltante como fertilizante inorgánico• Minimizar el contacto con el suelo. Dejar el residuo en la superficie del
suelo sin incorporar disminuyendo así su descomposición• Tiempo
Implicación en el manejo de N
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• Alto contenido de lignina o celulosa
• Bajo contenido de N
4.4.3.2. Propiedades de materia orgánica
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• La tasa de descomposición de la materia orgánica disminuye (no es lineal) porque la composición del residuo cambia
• Las sustancias mas fácilmente asimiladas se descomponen primeramente dejando los constituyentes mas resistentes y material humificadoacumularse
4.4.3.3. Cantidad de materia orgánica y etapa de descomposición
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• Extremos en pH, óptimo es de 4.5 a 9.0, La acidez inhibe la actividad de los microorganismos, así como hace en las plantas. Puede ser por falta de Ca+2 or exceso de Al+3.
• Salinidad - La salinidad inhibe la actividad de los microorganismos.
• Deficiencia de otros nutrimentos.
• Temperatura y humedad - Fig. 8-6, p. 163. Efecto de temperatura y humedad sobre la actividad de los microorganismos. - Humedad - Lo óptimo es entre –10 y –50 kPa; o sea 30 – 60% WFPS.
- Temperatura -- Lo óptimo es de 15oC hasta 35oC. - La tasa de descomposición o actividad microbiana se dobla
con cada aumento de 10oC.
• Accesibilidad - Ejemplo residuos orgánicos aplicado al suelo sin incorporar se descompone más lentamente que el incorporado. Comidas desecadas se descomponen lentamente.
4.4.3.4. Factores ambientales del suelo
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• Cuando el consumo de O2 en el suelo es mayor que la tasa de reposición, se reduce el contenido de O2.
• Cuando el O2 se torna deficiente otras sustancias, serán reducidas.NO3
-
Mn+4
Fe+3
SO4+2
CO2
• Pero los aceptadores de electrones alternos son mas difíciles de reducir porque necesitan condiciones más reductoras.
• La intensidad de reducción del suelo se expresa como el potencial redox.
• El O2 mantiene el potencial redox del suelo en aprox. > 300 mV.
4.4.4. Proceso anaeróbico de descomposición de materia orgánica
30
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• Ej. Proceso de desnitrificación:
2NO3- ---> 2NO2- ----> 2NO↑ ----> N2O -------> N2
- Proceso catalizado por bacterias anaeróbicas facultativas (Pseudomonas, Bacillus, Alcalígenes).
- En cada paso del proceso el oxigeno liberado es utilizado para formar CO2 del C orgánico.
• Bajo condiciones reductoras predomina la acumulación de gases como N2, N2O, H2S, CO2, CO, CH4 o iones reducidos Mn+2, Fe+2.
• Algunos ejemplos.
• Transferencia de O2 por algunas plantas.
Inundar el suelo a veces puede : 1. corregir problemas de acidez.2. aumentar disponibilidad de P.3. aumentar concentración de bases (Ca, Mg, K) en solución.4. competencia de yerbajos.5. movilidad de Fe (II) y Mn (II).
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4.4.5. Manejo de la Materia Orgánica• Propósitos
1. Disponer de materiales orgánicos (desechos urbanos, desechos de cosechas).
2. Aumentar el tenor de humus para mejorar la estructura del suelo, retención de agua, disponibilidad de N y S, aumentar el CIC, amortiguar cambios en pH.
3. Mejorar estructura - Proteger el suelo de formación de capas duras superficiales, prevenir erosión.
• Los niveles de la materia orgánica pueden aumentar reduciendo pérdidas oaumentando los insumos.
- Añadir enmiendas orgánicas al suelo (gallinaza, estiércol, composta).- Crecer abonos verdes o coberturas (leguminosas, gramíneas).- Devolver residuos de las cosechas.- Evitar la erosión.- Tipo de labranza.
• Salidas- Remoción por parte vegetativa.- Erosión.- Cultivación (tipo de labranza).
31
61
4.5. Ciclos de carbono y nitrógeno en suelos (p. 164, 169-175)
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Figura 4.5b Otra versión del ciclo de carbono en el sistema suelo-planta.
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Figura 4.5c Efecto de factores de formación de suelos y de manejo en el ciclo de N.
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