Universidad Nacional Autónoma de Nicaragua.UNAN-León.

Botánica Sistemática I

Integrantes:• Elier Francisco Polanco Peralta.• Jonathan Enoc Rodríguez Olivas.• Brian Ernesto Rosales Alemán. • Jairo Exequiel Romero López.

26/01/17

División Amastigomycota

Subdivisión Zygomycotina

IntroducciónEsta división esta formada por un enorme complejo de hongos, muchos de los cuales son muy comunes y familiares. Están incluidas en este grupo las levaduras, los mohos, los oídios, las cardetas y colmenillas, las royas, los tizones, los hongos yesqueros, los bejines y las setas.

Todos estos hongos presentan nutrición por digestión externa y absorción, y a excepción de las levaduras, en su mayoría producen un micelio bien desarrollado, formado por hifas septadas y sifonadas.

En este grupo la reproducción asexual se realiza por gemación, fragmentación, esporangiósporas o conidios.

(Esporangiósporas)

La reproducción sexual, cuando se conoce se culmina con la producción de zigosporas, ascosporas o basidiosporas.

Clasificación de la división Amastigomycota

División Subdivisión Clase

Amastigomycota

ZygomycotinaZygomycetes

Tricomycetes

Ascomycotina Ascomycetes

Basidiomycotina Basidiomycetes

Deuteromycotina Deuteromycetes

Subdivisión Zygomycotina

Clasificación de la subdivisión Zygomycotina.

Subdivisión Clase Orden

ZygomycotinaZygomycetes

Mucorales

Entomophtorales

Zoopagales.

Dimargaritales.Kickxellales. Endogonales.Harpellales.

Tricomycetes

HarpelalesAmebidialesAselarialesEccrinales

Características generales.• No poseen células móviles, y, aunque son terrestres, pueden volver al

medio acuático, pero sin formar zoosporas, mediante una readaptación.• Su reproducción sexual es por gametangiogamia, es decir, fusión de

gametos.• su reproducción asexual es por esporas inmóviles.• Su micelio es haploide con muy pocos septos o aseptados y éstos

están generalmente relacionados con las estructuras reproductoras.• Su pared celular posee quitina.

Clase ZygomycetesCaracterísticas generales: el termino zigomycetes hace referencia de una espora de resistencia de paredes gruesas, denominadas zigosporas que se desarrollan dentro de un zigosporangios, formado después de la fusión completa de dos gametangios iguales o desiguales. Estos gametangios pueden surgir del mismo micelio o de distintos micelios.

En los Zygomycetes la reproducción asexual se realiza típicamente mediante esporangiósporas aunque algunas especies producen clamidóspora.

Además de las características mencionadas anteriormente, también se tiene en cuenta consideraciones ecológicas, fisiológicas y biológicas al definir a los zigomycetes y a consecuencia de ellos, varia una especie en las cuales no se han encontrado reproducción sexual se clasifican dentro de los zigomycetes debido a que presentan muchas de estas características secundarias

Muchos de estos hongos presentan su importancia directa. Algunos se usan en la fermentación de alimentos (Saccharomyces cerevisiae), mientras que otros son usados comercialmente para producir ciertas enzimas, ácidos, etc.

En cuanto a su biología los zigomycetes varían de saprobios a parásitos débiles y facultativos de plantas hasta parasito especializados de los animales y hasta parásitos obligados de otros hongos entre los que se encuentran inclusos los zigomycetes.

Saccharomyces cerevisiae.

Ciertos grupos de zigomycetes están muy especializados en un aspecto y otro. Entre los fenómenos más importantes que presentan estas clases de hongos están:

1) ciertos métodos de dispersión de esporas, ejemplificados por la <escopeta fúngica> de pilobolus sp., y la germinación repetitiva y la propulcion forzada de las esporas asexuales de los Entomophtorales.

2) los mecanismos de captura de animales, de los zoopagales.

Pilobolus sp.

ClasificaciónTradicionalmente la mayoría de los autores han dividido a la clase zigomycetes en tres ordenes:Mucorales, Entomophtorales y Zoopagales.No obstante Benjamín (1979), ha propuesto recientemente que la clase se divida en siete ordenes: Mucorales, Dimargaritales, Kickxellales, Endogonales, Entomophtorales, Zoopagales y Harpellales.

Orden MUCORALESBiología, Ecología e Importancia: este orden es mucho mayor a los otros seis ordenes de los Zigomycetes ha considerar. La gran mayoría de los Mucorales son saprofíticos y viven sobre sustratos como excrementos y material vegetal y animales en descomposición.

Muchas especies saprofiticas son capaces de sintetizar productos industriales importantes y han sido utilizadas por el hombre (Rhizopus stolonifer) moho negro del pan, ha sido utilizada industrialmente para fabricación del acido fumarico y para cierto paso para la preparación de la cortisona.

Rhizopus stolonifer.

Estructura somática: típicamente, el soma de los Mucorales es un micelio bien desarrollado. En la mayoría de las especies, las hifas son cenocíticas, aunque producen septos en la base de los órganos reproductores, esporangios o gametangios y solo ocasionalmente en otras partes el micelio envejece.

Las hifas de los Mucorales contienen los orgánulos celulares típicos; una de los distinción importante de los Mucorales es la falta de centriolos y dictiosomas.Los elementos vesiculares resultan ser comunes en los ápices hifales en crecimiento de los hongos mucoráceos y se piensa que intervienen en el alargamiento de la hifa.Fue precisamente que en el orden Mucorales en donde se observaron quitosoma por primera vez. Esta estructura parece intervenir en la formación de pared celular de quitina-quitosana, característica de los hongos.

Reproducción asexualLos Mucorales se reproducen asexualmente mediante aplanósporas que se producen en esporangios. Los esporangios están situados sobre los esporangióforos simple o ramificados. La ramificación varia entre el tipo relativamente simple de Mucor, pasado por la disposición verticilada de Thamnidium, hasta los esporangióforos altamente ramificados de Piptocephalis.

Reproducción SexualEn los Mucorales la reproducción sexual tiene lugar mediante copulación de dos gametangios plurinucleados que son esencialmente semejantes en cuanto a estructura pero pueden diferir por su tamaño. El primer paso que conduce a la formación y a la fusión final de estos gametangios consiste en la formación especializadas denominadas zigoforos. Luego se forma un septo denominado septo gametangial cerca del ápice de cada progametangio que queda dividido en células: un gamentagio terminal y una célula suspensora. A continuación el septo de fusión se disuelve, los protoplastos de los dos gametangios se mezclan y tienen lugar finalmente a la cariogamia.

Clasificación El orden Mucorales esta dividido en once familias:

Mucoráceae Tamnidiáceae

Piloboláceae Sincefalastraceae

Coaneforáceae Mortiereláceae

Radiomicetaceae Helicocephalidáceae

Sakseneáceae Piptocephalidáceae

Cunninghamelláceae

Familia mucoraceae: es la mas grande familia del orden mucorales.A esta familia pertecen los siguientes los siguientes géneros:Mucor, Chlamydomucor orizae , Actinomucor, Absidia, Zygorhynchus, Rhizopus, Syzygites, Circinella, Phycomyces.Como grupo estos hongos están ampliamente distribuido, algunos crecen en el suelo otros en excremento y unos pocos exclusivamente sobre setas.Importancia:Algunos hongos como el moho negro del pan Rhizopus stolonifer atacan y echan a perder nuestros alimentos. Otros son causantes de enfermedades tales como Mucor pusillus entre otros.

Rhizopus stolonifer.

Mucor pusillus

• Genero Phycomyces: Es el mas destacado en esta familia debido a su valor como organismo experimental.

Este genero esta formado por tres especies dos de las cuales han sido ampliamente usadas en los estudios experimentales.El mas importante es Phycomyces blakesleeanus: se encuentra con frecuencia sobres excrementos de los animales, este es el hongo que ha sido usado mas ampliamente en estudios.

• Familia Pilobolaceae:A esta familia pertecen los géneros Pilobolus, Pilaira, Utharomyces.Los dos primeros géneros se encuentran comúnmente creciendo sobre el estiércol de herbívoros en donde se producen estructuras reproductoras asexuales muy características.En Pilaira, el esporangióforo es una estructura larga, esbelta, no ramificada, que presenta un esporangio bastante grande con muchas esporas en su ápice.Los esporangióforo de Pilaria presentan fototropismo positivo y son muy frágiles; el esporangio en Pilobolus es básicamente semejante al de Pilaria el cual presenta el mismo tipo de tropismo.

Utharomyces sp. Pilobolus sp.

• Familia Coaneforaceae: • A esta familia pertenecen los géneros: Choanephora, Blakeslea y Gilbertella.• Todos producen grandes esporangios con columela prominente.• La pared esporangial es persistente, incluso después de la dehiscencia del

esporangio.• El color de las esporangiosporas varia de purpura a pardo.

Choanephora sp. Blakeslea sp. Gilbertella sp.

Las Coanephoraceae se encuentran por lo común creciendo sobre flores y frutos, pueden causar en algunas ocasiones daños considerables daños ocasionados a las variedades cultivadas.Choanephora cucurbitarum ataca a las cucurbitáceas y otras plantas, mientras que Gilbertella persicaria parasita a los melocotones y los tomates.

La ultima especie de los mucoroides también ha sido ampliamente utilizada en los estudios sobre la formación y la germinación de las esporangiósporas y sobre la zogosporogénesis.

• Familia Radiomicetaceae y Sakseneáceae: descrita por Ellis y Hesseltine(1974).• De los cuatros géneros conocidos, dos de ellos incluidos en cada una de

las familias, Saksenaea es el que más ha atraído la atención. Se ha visto recientemente que Saksenaea vasiformis, la única especie del genero puede ser causa de cigomicosis en los humanos (Ajello, 1976).

Saksenaea sp.

• Familia de las CUNNINGHAMELACEAECunninghamella y Mycotypha son los mas conocidos de los cuatro géneros incluidos por Hesseltine y Ellis (1973) en las Cunninghamelaceae, familia caracterizada por la naturaleza de los propágulos asexuales de sus miembros.

Cunninghamella sp. Mycotypha sp.

Mycotypha produce un esporangióforo no ramificado, con una vesicula típicamente alargada, recubierta de esporangiolos.

Mycotypha sp.

• Familia TAMNIDIACEAETodos los miembros de esta familia produce esporangiolos con una o varias esporas, situadas en el apice de esporangióforo delicado, y a veces ramificados de forma intrincada.Esta familia contiene siete generos conocidos: Thamnidium, Helicostylum, Thamnostylum, Cokeromyces, Chaetocladium, Chaetostylum y Dicranophora.

Thamnidium sp. Thamnostylum sp. Chaetocladium sp.

• Familia SINCEPHALASTRACEAEEsta familia contiene una sola especie, Sincephalastrum racemosum , un organismo heterotálico, que vive con frecuencia en el suelo y en el estiércol y esta distribuido por todo el mundo.Produce merosporángios pluriporados, cilíndricos, en gran numero, sobre la superficie de estructuras vesiculosas situadas en el ápice de esporóforos simple o ramificados.

Sincephalastrum racemosum.

• Familia MORTIERELACEAEEsta familia contiene cuatro géneros de los cuales Mortierella es seguramente el más notable. Este genero es frecuente en el suelo y produce zigosporangios rodeados de un gran numero de hifas cortas que forman una envoltura algodonosa alrededor de ellos. Con frecuencia, sus hifas aéreas presentan también clamidóspora de pared gruesa.

Mortierella sp.

• Familia HELIOCEPHALIDACEAEEsta familia contiene los géneros Rhopalomyces y Heliocephalum, sobre los cuales se dirá pocas cosas.Ambos géneros producen grandes propágulos asexuales, caducos de color pardo o pardonegruzco, en el ápice de esporóforos sin ramificar.Ambos géneros se encuentran en material en descomposición contaminado con excremento de animales que de ordinario contiene muchos nematodos, los huevos de los cuales son destruidos por hifas delicadas muy ramificadas, aceptadas de diversas especies de Rhopalomyces y de Helicocephalum.

Rhopalomyces sp.

helicocephalum sp.

• Familia Piptocephalidaceae: Esta familia comprende los géneros: Piptocephalis y Syncephalis nodosa.Las especies de ambos géneros son parasitas de otros hongos, principalmente de otros Mucorales. Los hongos que parasitan otros hongos se denominan micoparásitos.

Piptocephalis sp. Ayncephalis nodosa.

Básicamente los micoparásitos pueden dividirse en necotróficos, que matan al huésped o como mínimo a una parte del micelio del huésped, y biotróficos que causan poco o ningún daño al huésped.Piptocephalidaceae, produce esporangióforos ramificado dicotómicamente, que lleva merosporángios implantados sobre vesículas típicamente caduca llamadas <<células capitiforme>>.Piptocephalis unispora, especie con merosporángios ovoides provistos de una sola espora.

Piptocephalis unispora.

• Orden DIMARGARITALESEste orden contiene una sola familia, Dimargaritáceae, la cual también son parásitos.La familia esta formada por los géneros Spinalia, Dimargaris, Dispira y Tiegheminomyces.Todas las especies de estos géneros producen merosporángios con dos esporas y presentan un hifa regularmente septada.Los esporangióforos portadores de merosporángios pueden ser simples o complejos y sus caracteres son básicos para la separación de especie.Las Dimargaritaceae producen zigosporas de pared gruesa dentro de zoosporangios hialinos, de pared delagada, que se desarrolla a partir de hifas morfológicamente indiferenciadas.

Dimargaris sp.

Dispira sp.

• Orden KICKXELALESEste orden contiene una sola familia, la de las Kickxelaceae.Las Kickxelaceae están formadas por ocho géneros, los cuales producen merosporángios con una sola espora, situados sobre ramas fértiles especializadas, septadas o no, denominadas esporóclados. Todos los géneros producen extensos micelios septados. Los septos están perforados y presentan un tapon septal característico.La mayoría de las Kickxelaceae son saprofiticas y viven sobre el suelo o estiércol, aunque hay especie de Martensella que son parasitas de otros hongos.

Martensella sp.

• Orden ENDOGONALESEste orden contiene una sola familia, Endogonaceae.Se trata de hongos interesantes porque, aunque la mayoría de las especies producen esporas aisladas en el interior del suelo, algunas producen esporocarpos que contienen zigosporas, clamidosporas o esporangios.

El único genero de las Endogonaceae en el cual ha sido observada la reproducción sexual es Endogone.En este genero los zigosporangios se reproducen a partir de esporocarpos típicamente hipogeos.Estos esporocarpos suelen estar asociados con huéspedes ectomicorricicos, aunque solo se ha encontrado una especie de Endogone que sea micorricica

• Los géneros Gigaspora (gigantea) y Acaulospora (capsicula) producen azigosporangios que contienen azigósporas y se encuentran libres dentro del suelo, son géneros micorrícicos del tipo vesicular-arbuscular.• Los géneros Glomus y Sclerocystis

parecen ser bastante semejante.• Las especies del genero Glomus son

muy comunes en los suelos cultivados y no cultivados y algunas pueden mantenerse durante años en cultivos en maceta.

Gigaspora gigantea.

Acaulospora capsicula.

• Orden Entomophtorales:Este orden es un grupo interesante de hongos parásitos de plantas y animales o saprofíticos, muchos de estos hongos se destacan por su capacidad de parasitar a los insectos.En este este grupo la reproducción asexual se realiza por medio de estructuras que han sido denominadas generalmente <<conidios>> aunque en algunas especies puede verse que estas estructuras son esporangios con una sola espora.

• Familia Entomophtoraceae: Esta familia presenta los siguientes géneros:El genero monotípico Completoria es parasito de los prótalos de los helechos.El genero Ancylistes parasita a las demidiáceas.El pequeño genero Massospora parasitan a los cicadófitos.

Ancylistes sp.

Massospora sp.

Genero Entomophtora:El genero mayor y mas conocido de los Entomophtorales es Entomophtora.Las especies de este genero son parásitos de artrópodos.

La especie mas conocida de este genero es Entomophtora muscae denominada comúnmente hongo de la mosca, que ha menudo se encuentra en los cuerpos muertos de moscas domesticas adheridos a los vidrios que pasan mucho tiempo sin ser lavados

Genero Conidiobolus:La mayoría de los representantes de este genero son saprofíticos, aunque algunos pueden vivir como parásitos de insectos y de otros animales.Una enfermedad de varios mamíferos incluidos los humanos, denominda rinoentomophtoromicosis esta atribuida a ciertas especies de Canidiobolus

Canidiobolus sp.

• Orden ZOOPAGALESLa mayoría de los hongos incluidos en este orden son depredadores de amebas, rizópodos o nematodos, o viven como parasitos dentro de estos animales o sobre ellos.El orden Zoopagales esta formado por uno diez generos, todos los cuales fueron colocados en una sola familia la de los Zoopagáceae, hasta 1973, en que Duddington, propuso una segunda familia, la de las Coclonemaceae. Duddington mantuvo las formas depredadoras en las Zoopagáceae y desplazó los generos parasitos a las Coclonemaceae.

Los Zoopagales pueden vivir en varios hábitats, como suelo, material vegetal en putrefacción y agua.El aspecto del talo en estos organismos varia dependiendo de la especie. En las especies depredadoras que capturan y consumen el contenido del cuerpo de animales pequeños, el soma esta formado por un micelio aseptado intenso que ramifica irregularmente.El micelio esta revestido de una sustancia pegajosa a la cual queda adherida la presa.

En las especies endoparasitas, el soma esta formada por una hifa corta, gruesa, ramificada o no, que puede estar enrollada en espiral, formando una espira dentro del animal.En las especies ectoparasitas, las esporas infectantes que se adhieren externamente al huésped funciona como talo.

La mayoría de los Zoopagales se reproducen asexualmente por medio de esporas filamentosas, fusiforme o globulosas, que aparecen en solitario, en cadenas o en rosarios laxos sobre el apice o los lados de las hifas o de células esporogeneas mas diferenciadas.

En los Zoopagales, y en los casos en que ha sido observada la reproducción sexual se realiza por zigosporas.Los zigosporangios se forman después de la fusión de gametangios iguales o desiguales que proceden de esporas recién germinada o del micelio.

• Clase TricomicetesEsta clase esta constituida por especies que viven asociadas de forma obligada con artrópodos vivos, es decir, insectos, miriápodos y crustáceos.Sus micelios presentan una longitud limitada y pueden ser ramificados o no, según la especie. Algunos presentan una reptación regular, mientras que otros carecen de septos.

Su tipo de reproducción pude ser asexual y se dice que la sexual no esta confirmada.

• Asexual: En los Tricomicetes puede tener lugar mediante células ameboides, artrosporas o esporangiospora. En uno de los ordenes como es el de los Harpelales, se producen estructuras especiales denominadas tricosporas. • Una triscospora es un esporangio exógeno, dehiscente, de ordinario

alargado, que contiene una única esporangiospora uninucleada, que posee de uno a varios apéndices filamentosos unidos a su base y adosados a la pared esporangial.

• Sexual: Aunque la sexual no ha sido confirmada en los Tricomicetes, se han observado estructuras denominadas zigosporas. Se piensa que estas estructuras son esporas sexuales, puesto que se forman típicamente después de la conjugación entre distintos talos.

Clasificación:Principalmente sobre la base de la morfología del talo y de las estructuras reproductoras asexuales, Lichtwardt en 1973 dividió a los Tricomicetes en los ordenes Harpelales, Amebidiales, Aselariales y Eccrinales.• Orden Harpelales: Esta constituido por

especies que poseen micelios septados, ramificados o no, que producen tricosporas. Este es también el único orden que comprende especies productoras de zigosporas y viven exclusivamente en larvas acuáticas de insectos.

Probablemente los géneros mas conocidos sean: Harpella y Smittium.

Smittium precipitiorum

• Orden Amebidiales: Es el menor de los cuatro ordenes y contiene especies con micelios no septados, no ramificados. La reproducción asexual tiene lugar mediante células ameboides o esporangiosporas.

Los únicos géneros que comprende este orden son: Amoebidium y Paramoebidium.Amoebidium parasiticum es el primer tricomicete que a sido cultivado exenicamente y es el único tricomicete que crece externamente sobre sus huéspedes. En cambio, las especies del genero Paramoebidium crecen en el intestino posterior de diversos insectos acuáticos.

Amoebidium parasiticum. Paramoebidium sp.

• Orden Aselariales:Constituyen un pequeño orden.Todos producen hifas septadas y ramificadas.Se reproducen asexualmente por artrosporas.Este orden actualmente incluye tres géneros:1. Asellaria2. Orchesellaria3. Baltomyces

Bibliografías:• Ainsworth,GC,1971.Ainsword.and bisby. Dictionary of the fungi.6 ed.

Commonweath, micologycal institute. kew, Surrey.• Ajello, L. 1976. the zygoycete saksanaea vasifrmis as a pathogen of

humans with a critical review of the etiology of zygomycosis, mycologia 68:52 – 62.• Ayers, T_T_1935. Parasitism of dispira cornuta Mycologia 27:235-261.• Lichtwardt, R. W. 1973b. The Trichomycetes: What are their

relationships? Mycologia 65:1-20.• Moss, S.T.1972.Ocurrence, cell structure and taxonomy of the

Tricomycetes, with special reference to electron miscroscopi Studies of stachylina. Ph, D. Thesis, University of Reading, pa.

• Orden Eccrinales: Es el mayor de los cuatro ordenes y nos ofrece la máxima variedad de huéspedes y hábitats. Los miembros de este orden poseen hifas somáticas, no ramificadas ni septadas.

La reproducción asexual tiene lugar por medio de esporangiosporas, de las cuales parecen existir dos tipos principales: 1) Las del primer tipo salen del huésped después de su formación, 2) en tanto las del segundo germinan en el intestino en el que fueron producidas. Se supone que las del primer tipo, que presentan a menudo una pared gruesa, pueden estar adaptadas a atravesar periodos de congelación o de desecación.