Ecosistema a Las Pertubaciones

Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.

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LAS PERTURBACIONES NATURALES EN LOS ECOSISTEMAS FORESTALES

ÍNDICE1. Resumen.......................................................................................................................... 2

2 Introducción....................................................................................................................... 3

Las perturbaciones en el programa de “ecología y evaluación de la calidad forestal.

Impacto ambiental”...................................................................................................... 3

Ejemplos de sucesos relevantes ................................................................................ 4

Objetivos del tema....................................................................................................... 5

3. Definiciones y conceptos previos .................................................................................... 5

4. Efecto de las perturbaciones en los ecosistemas ........................................................... 6

5. Clasificación de las perturbaciones ................................................................................. 7

Clasificación de Spurr y Barnes (1999) ...................................................................... 7

Clasificación de Oliver y Larson (1996). ..................................................................... 7

6. Características de las perturbaciones abióticas.............................................................. 8

Fuego........................................................................................................................... 8

Viento........................................................................................................................... 9

7. Características de las perturbaciones bióticas.............................................................. 10

Plagas de Insectos y enfermedades ........................................................................ 10

8. Respuestas de la vegetación a las perturbaciones....................................................... 11

Evidencia de perturbaciones “menores”................................................................... 11

Mecanismos de regeneración................................................................................... 12

9. El papel de las perturbaciones en los ecosistemas forestales..................................... 12

10. Bibliografía.................................................................................................................... 14


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1. RESUMEN

Una perturbación es un suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que alte-ra la estructura de los ecosistemas, de las comunidades o de las poblaciones y cambia losrecursos, la disponibilidad de habitat aptos y/o el medio físico. Las perturbaciones no tienenun efecto único en el ecosistema sino que dependen del régimen de perturbaciones queson las características espaciales y temporales del patrón de las perturbaciones.

La perturbaciones son una parte integrante de los ecosistemas terrestres, que por suacción continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocado la adaptación delas especies y generado parte de la diversidad del planeta. Juegan, además, un papel muyimportante en los ciclos biogeoquímicos de materia.

Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las avalanchas de nieve, fenó-menos meteorológicos extremos (vientos intensos, temperaturas anormalmente altas o ba-jas), inundaciones y deposición de partículas, las plagas de insectos, las enfermedades yalgunos mamíferos.

Los objetivos que se pretenden alcanzar con este tema son: realizar una breve ex-posición de la “ecología de las perturbaciones”, presentar las principales perturbaciones ydestacar sus efectos sobre el ecosistema, resaltando el papel que desempeñan en su diná-mica y en el mantenimiento de la diversidad.

El efecto de las perturbaciones sobre los ecosistemas depende de la magnituddel agente perturbador, y la susceptibilidad del ecosistema. La probabilidad de ocurren-

cia de un suceso es inversamente proporcional a su magnitud. La susceptibilidad de un eco-sistema suele aumentar con la edad del mismo.

Se analizan las principales perturbaciones (fuego, viento, insectos y enfermedades) ysus efectos sobre el ecosistema. El fuego es la perturbación más importante en los ecosis-temas mediterráneos por la elevada acumulación de biomasa seca.

Se describen las adaptaciones de las especies para regenerarse después de lasperturbaciones que pueden ser basadas en la propagación sexual y en la asexual. Dentro delas primeras destacan la producción y dispersión de las semillas desde árboles supervivien-tes, la acumulación de semillas viables en bancos de semillas edáficos o aéreos y los ban-cos de brinzales. Dentro de los mecanismos asexuales están las cortezas gruesas y aislan-tes, los bancos vegetativos (órganos que sobreviven a la perturbación, como rizomas, tubér-culos y bulbos, capaces de emitir brotes) y la capacidad de enraizamiento de ramas y tron-cos. Las perturbaciones menores pueden dejar señales en los árboles que permiten estudiarel régimen de perturbaciones del lugar (dendrocronología).

La sucesión es un componente esencial en la ecología de las perturbaciones en laque las comunidades cambian de composición a lo largo del tiempo. Cuando ocurre unevento de este tipo, la comunidad es alterada de distintas formas: el microclima (sobre todomodifica la intensidad y el espectro de la radiación que llega al suelo), la fertilidad del suelo ysu contenido de humedad, la vegetación a varios niveles (parte aérea y radical), la hidrolo-gía, la fauna.... En función de la intensidad y la frecuencia de la perturbación la comunidadexistente puede sufrir pequeñas modificaciones o puede perder su capacidad de re-establecerse (autosucesión) y dar paso a una nueva comunidad.


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2. INTRODUCCIÓN

LAS PERTURBACIONES EN EL PROGRAMA DE “ECOLOGÍA Y EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DE

ESTACIÓN FORESTAL. IMPACTO AMBIENTAL”

Este tema es el último del bloque primero de “ecología forestal básica”. Previamentese han visto un tema de introducción a la ecología, tres temas, del 2 al 4, de autoecología,las condiciones para la vida, primero los factores climáticos, después los edáficos y por últi-mo los bióticos. Los tres temas siguientes se dedican al estudio de niveles de organizaciónmás complejos. El 5 trata de poblaciones (formas de distribución de los individuos, variacio-nes temporales...), el 6 de comunidades bióticas, donde se hace énfasis en los conceptos debiodiversidad y sucesión forestal y se introduce el concepto de “climax”. El tema 7 es el másamplio del programa, se dedica al estudio de los ecosistemas forestales, su estructura y fun-cionamiento. Trata sobre el flujo de energía y el de materia, presentando los ciclos biogeo-químicos de los elementos más importantes.

Este tema, el 8 del programa, cierra el bloque de ecología forestal básica y matizamuchos de los conceptos básicos presentados previamente. Plantea los problemas científi-cos del concepto climax y pone de manifiesto la existencia de una dinámica “permanente” enlos ecosistemas forestales que permite el mantenimiento de una alta diversidad.

Hasta hace unos años, las perturbaciones eran consideradas como unos sucesoscatastróficos que afectaban gravemente a los ecosistemas, pero que no tenían ninguna re-lación con ellos. En la actualidad se consideran una parte integrante de los ecosistemas te-rrestres que, por su acción continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocadola adaptación de las especies y han generado parte de la diversidad del planeta. Jueganademás un papel muy importante en los ciclos biogeoquímicos de materia.

Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las avalanchas de nieve, fenó-menos meteorológicos extremos, inundaciones y deposición de partículas, las plagas de in-sectos y las enfermedades. El hombre es un animal más del planeta pero cuando sus actua-ciones alcanzan gran intensidad, normalmente se suele clasificar como perturbación artificialo antrópica. Entre ellas están las cortas, la contaminación (aire, agua y suelo), la introduc-ción y extinción de especies, etc.


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EJEMPLOS DE SUCESOS RELEVANTES

Ejemplos de grandes incendios en el mundo son los 3,7 millones de hectáreasquemadas en Borneo en 1983; los 2 millones de hectáreas quemadas en Indonesia en ladécada pasada (WWF, 2001) y casi un millón de hectáreas en el gran incendio del ParqueNacional de Yellowstone (1988). En España se pueden citar los tres incendios de más de25.000 hectáreas de 1994 (TERRADAS , 1996).

Ejemplos de extensas zonas afectadas por fuertes vientos son: más de medio mi-llón de hectáreas de selva tropical lluviosa arrasadas por el huracán Joan en 1988 en laCosta Este de Nicaragua (SANZ, 2001); más de 30.000 hectáreas de bosques arrasadas porun vendaval al Norte de Vancuver (Canadá) en 1906 (PARMINTER y DAIGE, 2000). En Espa-ña hay que destacar los 600.000 árboles arrancados por un tornado en Mosquetuera yCantavieja (Teruel), el 28 de agosto de 1998, (AUPÍ 1999).

Las inundaciones y deposiciones de sedimentos pueden afectar a grandes ex-tensiones, uno de los sucesos más impresionantes fue el desbordamiento del Río Amarilloen las provincias chinas de Honan y Chantung en 1887 en las que murieron entre 1 y 2,5millones de personas y se inundaron millones de hectáreas (HACAR y BERMEJO, 1996). De-posiciones de arena se pueden observar en el entorno del Parque Nacional de Doñana don-de el movimiento de las dunas marca la dinámica de la vegetación.

Las avalanchas de nieve son de reducidas extensión en España pero en el Norte deEuropa pueden alcanzar grandes extensiones como las 6.000 hectáreas de bosques arra-sados por una avalancha de nieve en Suiza en el invierno de 1950-51 (HACAR y BERMEJO,1996).

Las plagas de insectos también pueden afectar a grandes superficies, como las460.000 hectáreas de bosques de Pinus contorta afectadas por una plaga del escolítidoperforador Dendroctonus ponderosae en British Columbia en la década de los 80(PARMINTER y DAIGE, 2000). Ejemplos llamativos en España son las defoliaciones de Ly-mantria dispar en alcornoque que durante los años 1994 y 1995 provocó la defoliación totalde unas 3.600 hectáreas cada año en el Parque de los Alcornocales (Cádiz y Málaga); alaño siguiente, no se registró ningún daño. También los daños de Diprion pini , un defoliadorde pinos, que causó reducciones importantes en la copa de Pinus sylvestris en la provinciade Salamanca (3.000 ha) y Avila (1.200 ha) en 1997 y 1.7000 hectáreas en San Lorenzo delEscorial en 1998. La procesionaria del pino (Thaumatopoea pityocampa) también provocaimportantes defoliaciones como las 546 hectáreas en Almería y las 100 ha de Huelva en elaño 2000 (LÓPEZ PANTOJA, 2001).

Ejemplos de especies afectadas por enfermedades son los olmos (Ulmus minor),que prácticamente han desaparecido de Europa a causa de la grafiosis (Ophiostoma novo-ulmi) (GIL, 1990). Otras especies han sufrido importantes baja en algunas zonas como loscastaños por la "tinta" (Phytophthora cinnamomi), las encinas y alcornoques por "la seca"(un complejo de enfermedades entre las que destacan Phytophthora cinnamomi, Hypoxylonmediterraneum y Diplodia sp).


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OBJETIVOS

Los objetivos de este tema son:

• Realizar una breve exposición de una de las líneas de la ecología con mayor desa-rrollo en las últimas décadas: la “ecología de las perturbaciones”.

• Presentar las principales perturbaciones y destacar sus efectos sobre el ecosistema.

• Intentar que el alumno comprenda que las perturbaciones son un componente muyimportante de los ecosistemas, que condiciona su dinámica y que puede ser la causadel mantenimiento de una alta diversidad.

3. DEFINICIONES Y CONCEPTOS PREVIOS

Según PICKETT y WHITE (1985), una perturbación es un suceso discreto en el tiem-po (puntual, no habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las comunidades ode las poblaciones y cambia los recursos, la disponibilidad de habitat aptos y/o el medio físi-co. KAUFMANN (1994) distingue entre las perturbaciones naturales y las inducidas por elhombre, señalando que las prácticas de gestión pueden ser un factor importante. BEGON etal (1990) añaden que éstas eliminan organismos y abren espacios que pueden ser coloniza-dos por individuos de la misma o diferente especie.

El régimen de perturbaciones es el conjunto de características espaciales y tempo-rales del patrón de las perturbaciones. Normalmente son la intensidad, la frecuencia, la du-ración y la extensión y forma del área afectada.

Después de una perturbación los ecosistemas pueden volver a la situación anterior opueden iniciar un cambio irreversible (distinta estructura y composición). Se denomina Resi-liencia a la capacidad de un ecosistema para volver a su estado original después de unaperturbación.

Hasta la década de los setenta la interpretación de las comunidades vegetales sebasaba en las teorías de CLEMENTES (1916). La dinámica vegetal se puede definir como el

cambio en el tiempo de las comunida-des vegetales, de forma que unas sus-tituyen a otras. La serie ordenada decomunidades (sucesión) que pueblanun determinado lugar desde que afloraa la superficie (roca desnuda) hastaque se alcanza un equilibrio con el cli-ma se denomina sucesión primaria.La comunidad que habita en etapa finalde está sucesión se denomina climax(fig. 1).

Figura 1. Esquema de la sucesión vegetal y el efecto de las per-

turbacionas

El concepto de autosucesión fue introducido por HANES en 1971 para la vegetaciónde matorral (chaparral) de California, con clima mediterráneo. En estas comunidades, des-


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pués de algunas perturbaciones como el fuego, no eran sustituidas por etapas anteriores dela sucesión sino que volvían a aparecer las mismas especies. Este concepto fue rápida-mente asumido por los ecólogos que trabajan en la cuenca mediterránea (NAVEH, 1974;NOBLE y SLATYER, 1977; TRABAUD, 1976). El mecanismo biológico que explica este fenóme-no es la capacidad de las especies para regenerarse después del fuego. (LLORET, 1996)

En los ecosistemas mediterráneos las perturbaciones más importantes son, sobretodo, el fuego, seguido de eventos meteorológicos extremos como vientos intensos, sequíasprolongadas, temperaturas extremas (heladas tardías), inundaciones y plagas de insectos.En un determinado ecosistema, no suele ocurrir un único fenómenos sino que pueden alter-narse varios con distintos regímenes.

4. EFECTO DE LAS PERTURBACIONES EN LOS ECOSISTEMAS.

Las perturbaciones son consideradas como fenómenos, en parte, externos a los eco-sistemas, (no generados por cambios dentro de ellos) y, por otro lado, internos del ecosis-tema. Sea cual sea el origen, el efecto sobre los ecosistemas es el resultado de la magnituddel agente causante y la predisposición del ecosistema a cada perturbación.

La magnitud de las perturbaciones suele tener un determinado modelo de distribu-ción. La probabilidad de que sucedan grandes perturbaciones suele ser inversamente pro-porcional a la magnitud (fig. 2).

La predisposición a la perturbación. Normalmente la susceptibilidad de un eco-

sistema aumenta con la edad, es decir, la magnitud de la perturbación necesaria para des-truir un ecosistema es menor (fig. 3). Por ejemplo, la biomasa muerta y el tamaño de los ár-boles aumenta con la edad del bosques lo que le hace más susceptible a los incendios y alviento.

Magnitud de la perturbación

Frec

uenc

ia

Figura 2. Relación entre la frecuencia y la magnitud

de la perturbación

edad de rodal

Susc

epti

bilid

ad

Figura 3. Relación entre la Susceptibilidad a la perturba-

ción y la edad del rodal

Una perturbación puede hacer más susceptible un ecosistema a otra perturbación.Ejemplo: pastoreo muy intenso o el fuego hace más sensible el suelo a la erosión. El derribode árboles por el viento supone una gran acumulación de biomasa en el suelo que hace muysusceptible el ecosistema al fuego.

Las perturbaciones en si mismas no tienen un efecto único sobre los ecosistemas.Hay que tener en cuenta el régimen de perturbaciones. Por ejemplo, si nos referimos a lafrecuencia, si una perturbación se repite con frecuencia en la vida de las poblaciones, ejer-


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cen una presión de selección que dejan huella en su cambio evolutivo (desastres). Sin em-bargo, si son muy poco frecuentes, las poblaciones pierden su “memoria genética” entre unsuceso y otro.

5. CLASIFICACIÓN DE LAS PERTURBACIONES.

Para SPURR y BARNES (1980) hay tres tipos de perturbaciones: las que alteran la es-tructura del bosque (incendios, viento, la explotación forestal), las que alteran la compo-sición de especies del bosque (introducción o eliminación de nuevas plantas o animales) ylas que alteran el clima en el cual crece el bosque (cambios climáticos bruscos).

OLIVER y LARSON (1996) clasifican las perturbaciones para los bosques según la in-tensidad (eliminan solo el piso de matorral o todo), frecuencia, magnitud y suma del estratoarbóreo, de matorral y de suelo eliminado.

• por la intensidad según el dosel eliminado. Se distinguen dos tipos básicos:

"Mayores": las que eliminan todos los árboles del dosel superior (“stand-replacingdisturbances”)

"Menores": las que dejan vivos algunos árboles.

Tras el primer tipo de perturbación, sólo nuevas generaciones de árboles (bancos de semi-llas, vegetativos o de plántulas) pueden recuperar las poblaciones, sin la influencia de árbo-les adultos.

Ejemplos de las primeras son: los glaciares, fuegos muy intensos. De las segundas: vientosintensos, insectos o enfermedades, cortas parciales.

• por la frecuencia. Puede ser muy variable:

Desde infrecuente e irregular (miles de años: meteoritos y glaciaciones)

A frecuente y regular (1-1000 años: fuego, viento, insectos,...).

• por la extensión y distribución espacial

Pueden ser localizadas y aisladas

O bien cubrir grandes superficies contiguas (millones de hectáreas).

Cuando son muy extensas suelen dejar mosaicos con distinto grado de daño. En laszonas periféricas suele haber influencia de los árboles no afectados (sombra, raíces) y con-diciones de transición entre el bosque sin alterar y la zona afectada (ecotono). Puede ocurrirla migración de semillas, desde el borde, sobre todo de especies de anemócoras.


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6. CARACTERÍSTICAS DE LAS PERTURBACIONES ABIÓTICAS

FUEGO

El fuego afecta a casi todas las regiones del planeta, con distinta intensidad y re-currencia según el clima, tipo de vegetación y fuentes de ignición. Para que ocurra un incen-dio es necesario que concurran tres condiciones: i) que haya suficiente biomasa con ciertacontinuidad espacial para que pueda propagarse, ii) que la biomasa esté lo suficiente secapara que pueda arder (combustible) y iii) que haya una fuente de ignición (rayo, erupcionesvolcánicas, choque entre rocas, el hombre,...). En los desiertos los incendios son muy im-probables por la falta de continuidad de la vegetación. En las selvas tropicales húmedas,aunque existe suficiente biomasa, suele estar demasiado húmeda, por lo que los incendiossolo pueden ocurrir en determinados períodos.

Los fuegos se dividen en fuegos de copa (se quema el dosel superior y mueren to-dos los árboles, grandes y pequeños) y de superficie (matorral o suelo, pueden quedar ár-boles adultos). Que se dé un tipo u otro depende de las condiciones meteorológicas (hume-dad del combustible y viento), la fisiografía del terreno (pendiente) y la cantidad de combus-tible acumulado.

Este último factor depende del balance entre la tasa de producción y la de descom-posición y tiempo transcurrido desde el último incendio. La disposición de la parte aérea delas especies también influye en la cantidad de combustible disponible. Por ejemplo, algunasespecies de matorral mediterráneo como los tojos (Ulex sp), mantienen en su parte aérearamas y hojas muertas (necromasa) que contribuye a aumentar el riesgo de incendios.

El fuego es la perturbación más impor-tante en la Cuenca del Mediterráneo debidoa: i) se producen importantes acumulacionesde biomasa porque pose una moderada pro-ductividad, una baja tasa de descomposición,(Fig.4) y una escasa influencia de los herbívo-ros, ii) la época seca coincide con la épocacalurosa, lo que provoca que el combustibleesté muy seco y iii) sobran fuentes de ignición(rayos de tormentas eléctricas y el hombre quehabita esta región desde hace más de un mi-llón de años) (TERRADAS, 1996) Figura 4: La acumulación de biomasa es el balance

entre la producción y descomposición.

En la dinámica de un rodal existen varios períodos con distinta susceptibilidad al

fuego según la cantidad y humedad de la biomasa. Después de un incendio u otra perturba-ción quedan abundantes restos de árboles que son inflamables, a medida que va creciendola cobertura de una nueva generación disminuye el riesgo, hasta que empiezan a caer nue-vos árboles.

El efecto del fuego en la vegetación depende de la intensidad (expresada en unida-des de energía por unidad de longitud). Hay que distinguir unos efectos inmediatos y otros amás largo plazo. Son:

Fuego


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Efectos en inmediatos a largo plazo

vegetación Muerte total o parcialSucesión (cambios en la estructura y compo-

sición) --> autosucesión

suelo(2-5 cm porla baja con-

ductividadtérmica)

Pérdida de parte de la m. o.Transformaciones de minerales por en-cima de los 300 ºC.

Destilación de parte de la m.o.Acumulación de cenizas

Muerte de microorganismos

Cambios en la textura y estructuraCreación de una capa hidrófoba.Variaciones de la fertilidad (mineralización

rápida y/o volatilización del N)

Recuperación rápida posteriorDinámica de hongos simbiontes.

hidrologíaPérdida de la protección vegetal

Menor infiltraciónMayor erosión

Pérdida elementos superficiales.

Disminución de la fertilidadDeposición en ríos y embalses

MicroclimaMayor temperatura en superficieMayor radiación

Mayores oscilaciones térmicas

Condiciones más favorables para algunasespecies

fauna Conmoción durante el incendioAparición de nuevos hábitat (ecotono)Lenta recuperación de la mesofauna edáfica

Falta de algunas generaciones.

Las especies forestales tienen distinta sensibilidad al fuego: cortezas gruesas, ca-pacidad de rebrote, bancos de semillas... Kuhnholtz-Lordat introdujo en 1938 el término pi-rófito para designar a las especies que son favorecidas por el fuego, bien por su baja infla-mabilidad, por su respuesta vegetativa o capacidad germinadora, o bien porque contribuyena favorecer ambientes favorables al fuego. Desde un punto de vista evolutivo, el fuego hafavorecido la adquisición de estrategias que permiten la regeneración. (LLORET, 1996). Elproblema surge cuando la recurrencia de los incendios es mayor de la que están adaptadosy no pueden regenerarse. En esas situaciones desaparece el bosque y se cubre de matorraly herbáceas (VÉLEZ, 2000).

VIENTO

Esta perturbación ocurre en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Provoca el arranquede árboles completos y la ruptura de ramas y troncos. La susceptibilidad de un árbol au-menta con la edad pues alcanzan mayor altura y tienen copas más grandes.

En España esta perturbación está asociada a frentes muy activos (mitad norte penin-sular), a tormentas convectivas (interior), episodios de “gota fría” (levante) y pequeños tor-nados (AUPÍ, 1999). En otros lugares son más frecuentes: Mitad Este de los continentes (hu-racanes y ciclones) y grandes llanuras interiores (tornados).

Las especies que toleran mayor velocidad del viento poseen troncos fuertes y siste-mas radicales bien desarrollados y fuertes, desarrollando madera de reacción o de compre-sión en las zonas con mayor tensión. En las zonas tropicales los árboles tienen costillas. Enel interior del bosque los árboles están protegidos.


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Foto1 y 2: La susceptibilidad del bosque al viento aumenta con la edad. La foto de la izquierda muestra el efectoen un rodal joven (10-15 años) de pinos , donde apenas hay árboles muertos. La foto de la derecha muestra los

efectos de un tornado en un pinar adulto (M. Gayá)

En zonas rocosas, con suelo poco profundo o en zonas mal drenadas, donde lossistemas radicales no pueden penetrar, son más susceptibles al viento. La diferencia de da-ños muchas veces es reflejo de diferencias en el suelo más que de distintas velocidades delviento.

En un rodal los primeros árboles en caer son los dominados y los que tienen podre-dumbres del tronco. Las etapas más susceptibles del bosque son las adultas cuando lacompetencia provoca la muerte y el debilitamiento de algunos árboles.

Después de una tormenta de viento los efectos son:

• Quedan pequeños (o grandes) claros en el bosque,

• La ruptura de ramas permite una mayor iluminación de los estratos inferiores.

• Esta apertura puede ser aprovechada por el regenerado.

• El suelo removido al arrancar un árbol puede permitir la germinación de algunas espe-cies.

• Las semillas son dispersadas a larga distancia.

• El efecto “abrasivo” de viento en la copa de los árboles puede cambiar la ventaja compe-titiva entre las especies del bosque

• No suele haber un gran efecto sobre el suelo: remoción de horizontes, microrelieve yacumulación de restos orgánicos de gran tamaño (posibilidades de fuego)

7. CARACTERÍSTICAS DE LAS PERTURBACIONES BIÓTICAS

INSECTOS Y ENFERMEDADES

Los insectos nativos suelen mantener sus poblaciones a bajo nivel (endémico) en

determinados lugares. Cuando los árboles son debilitados por cambios climáticos, fuegos,excesiva densidad u otras causas, se hacen más susceptibles. Las poblaciones de algunosinsectos y hongos patógenos pueden alcanzar tamaños que pueden considerarse epidémi-cos, afectando incluso a árboles vigorosos.


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La introducción de un insecto o enfermedad puede alterar gravemente la estructurade un ecosistemas. Ejemplos de esto son las introducciones son Phoracantha semipunctatadel eucalipto, Lymantria dispar en Norteamérica, la grafiosis del olmo (Ophiostoma novo-ulmi) y la Phytophthora cinnamomi en encinas, alcornoques y castaños

Los efectos de las plagas de insectos y enfermedades se pueden resumir en:

• Afectación desigual entre especies de una misma comunidad y, a veces, entre los indivi-duos de una misma población.• Favorecen algunas especies: las menos apetecibles o las más resistentes, (por su

contenido en resinas, fenoles u otras sustancias inhibidoras)• Alteración de la ventaja competitiva de algunas especies

• Alteraciones en la estructura y composición de las comunidades

• Amenazar la supervivencia de algunas especies

8. RESPUESTAS DE LA VEGETACIÓN A LAS PERTURBACIONES

Las respuestas de la vegetación varían según las características de las especies ydel tipo de perturbación. Los árboles se regeneran por diferentes mecanismos sexuales yasexuales que les proporcionan distintas ventajas adaptativas después de perturbaciones"mayores" o "menores" (según afecten o no a la totalidad del estrato arbóreo).

EVIDENCIAS DE PERTURBACIONES “MENORES” EN ÁRBOLES SUPERVIVIENTES.

Las plantas pueden sobrevivir a perturbaciones "menores" de baja intensidad mediante dife-rentes características anatómicas y fisiológicas. Las respuestas de la vegetación a estasperturbaciones dejan, con frecuencia, evidencias que permiten reconstruir la historia de lasperturbaciones (dendrocronología). Son:

• Cicatrices por daños parciales del cámbium (por fuego, caída de árboles...)

• Raíces adventicias: en casos de deslizamientos de laderas y deposiciones de finos,permiten sobrevivir cuando el antiguo sistema radical queda muy profundo y muere porfalta de oxígeno (chopos, sauces, sequoyas)

• Árboles debilitados por insectos o enfermedades.

• Daños por heladas.

• Heridas por insolación.

• Pérdida de hojas de sombra cuando quedan a plena insolación por una perturbación"menor" y emisión de nuevas hojas más vigorosas.

• Cambios en la forma de la copa por pérdida de yemas o exposición brusca.

• Rotura de la copa

• "Brotes chupones" a partir de yemas epicórmicas o adventicias (Quercus).

• Cambios en el crecimiento del tronco: los anillos suelen ser más anchos después de unaperturbación, a veces hay una reducción.

• Cambios de forma y crecimiento de las raíces: emisión de raices en zonas de rotura.


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MECANISMOS DE REGENERACIÓN DESPUES DE PERTURBACIONES “MAYORES”

Básicamente hay dos mecanismos de regeneración: sexual y asexual. La primeraimplica una recombinación genética y da como resultado un número (normalmente mayor)de indivíduos con una nueva información genética, fruto de la presión de selección sufrida.En los mecanismos basados en la propagación asexual, no se produce una recombinación yla información genética es la misma que la de los árboles de donde proceden, en estas es-pecies los cambios evolutivos son mucho más lentos.

Los mecanismos basados en la reproducción sexual son:

• Dispersión de semillas a largas distancias e invasión de áreas perturbadas. Hay unagran variación entre especies en la producción y la capacidad de dispersión..

viento (anemócoras: pinos, olmos, chopos,animales (zoocoras: rosaceas, Rhamnus...)agua (árboles de ribera)

• Estimulación de la fructificación en plantas supervivientes

• Bancos de semillas con dormiciones: son el conjunto de semillas viables almacenadosen el bosque con la capacidad de reemplazar las poblaciones después de una perturba-ción. Según el lugar donde se acumulen las semillas los bancos son:

edáficos (almacenados en el suelo, jaras, leguminosas,...)aéreos (en la copa, algunos pinos, cipreses, eucaliptos, Banksia,....)

• Bancos de brinzales (regeneración en espera): conjunto de plántulas que se mantienencon un crecimiento lento debajo del bosque y que son capaces de crecer vigorosamentecuando se libera el dosel superior.

Los mecanismos basados en la reproducción asexual son:

• Bancos vegetativos, esta expresión incluye las adaptaciones que permiten a las espe-cies sobrevivir a la perturbación anulando sus efectos nocivos. La regeneración ocurre apartir de algún órgano, generalmente subterráneo, que no es dañado. Las adaptacionesmás típicas son las gruesas cortezas (del alcornoque y algunos pinos), órganos subte-rráneos (rizomas, bulbos, tubérculos,...) y la capacidad de rebrote que puede ser de raízy de tronco (pino canario, Quercus)

• La capacidad de enraizamiento de troncos o ramas caídas (chopos, sauces,...)

9. EL PAPEL DE LAS PERTURBACIONES EN LOS ECOSISTEMAS FORESTALES.

Las perturbaciones son una parte de los procesos ecológicos en los terrenos fores-tales. Pueden modificar la disponibilidad de luz, nutrientes, humedad, espacio o cualquierotro recurso para el beneficio o la extinción de las especies que habitaban el lugar o posibi-litar el establecimiento de una nueva especie. Las perturbaciones han acompañado a losecosistemas durante toda su existencia (con sensibles variaciones en las características), loque ha provocado que estas actúen como una fuerza de selección que ha condicionado laevolución de las especies y las comunidades, siendo en algunos casos la presión de selec-ción más importante.


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Está permanente imbricación de las perturbaciones en los ecosistemas ha provocadoque algunas comunidades sean dependientes de las perturbaciones. Hasta el punto deque su existencia se corresponde con unas determinadas características de las perturbacio-nes y que los esfuerzos por suprimirlas (por ejemplo el fuego) pueden provocar una dismi-nución del vigor, el estado sanitario y la diversidad de algunos ecosistemas.

Desde un punto de vista aplicado, la comprensión de la “ecología de las perturba-ciones” (causas, efectos y relaciones con otros elementos del ecosistema) y su efecto en ladinámica de los ecosistemas es fundamental para conocer las consecuencias de las de-cisiones de gestión, desde un punto de vista del manejo sostenible y del mantenimiento dela diversidad. Puede ayudar, además, a realizar una interpretación “natural” del paisajeque puede servir de guía para la planificación de las actuaciones desde un punto de vistaestético. En este sentido, la ecología del paisaje integra las perturbaciones naturales con

sus regímenes y sus efectos en la distribución de los ecosistemas, la dispersión y el movi-miento de las especies de plantas y animales y el flujo de energía y materia (PARMINTER yDAIGLE, 1997). Los servicios forestales de algunos países, como Estados Unidos y Canadá,establecen en sus recomendaciones de gestión de bosques que “si los efectos de la gestiónforestal se parecen a los de las perturbaciones naturales, el riesgo de perdida de especiesnativas y de alteración de procesos ecológicos es bajo”.

Esta concepción se opone a la imperante hace unas décadas en la que se pensabaque las bases de una selvicultura natural se basaba en la existencia de una constante reno-vación asociada a bosques maduros en los que las perturbaciones no tenían ningún papelrelevante. Con esta filosofía se implementaron políticas protectoras (supresión de perturba-ciones) para este tipo de bosques que, tras unos años de aplicación, ofrecieron un resultadocompletamente distinto al esperado. Se observó una pérdida de diversidad y una alteraciónde algunos procesos ecológicos. Actualmente se acepta que los bosques, las formacionesde matorral y de herbáceas son sistemas dinámicos (modelo ecológico del no-equilibrio),cuya estructura está determinada por la interacción entre las fuerzas a largo plazo de la su-cesión, fluctuaciones del clima y el efecto inmediato de las perturbaciones naturales,(PARMINTER y DAIGLE, 1997).

El régimen natural de las perturbaciones ha sido alterado por el hombre y los efectosde esta variación aún no son muy bien conocidos, por ejemplo, los incendios provocados porlos pastores para que sus ganados puedan disponer de brotes tiernos ha condicionado elpaisaje de muchas sierras peninsulares. En otros lugares la política supresora de fuegos haprovocado cambios en la composición del ecosistema o el empleo de quemas prescritas du-rante la estación fría, distinta de la época en la que ocurren los incendios naturales, puedeafectar adversamente a procesos o funciones de esas comunidades.

La sucesión es un componente esencial en la ecología de las perturbaciones en la

que las comunidades cambian de composición a lo largo del tiempo. Cuando ocurre unevento de este tipo, la comunidad es alterada de distintas formas: el microclima (sobre todomodifica la intensidad y el espectro de la radiación que llega al suelo), la fertilidad del suelo ysu contenido de humedad, la vegetación a varios niveles (parte aérea y radical), la hidrolo-gía, la fauna.... En función de la intensidad y la frecuencia de la perturbación la comunidadexistente puede sufrir pequeñas modificaciones o puede perder su capacidad de re-establecerse (autosucesión) y dar paso a una nueva comunidad.


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