GRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL …GRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL Río AMAZONAS...

GRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLEDEL Río AMAZONAS

(Puerto Nariño, Colombia)

Leidy Solange Ardila-Poveda1

Santiago R. Duque2

INTRODUCCiÓN

Los gramalotales son asociaciones de plantas con un claro predominio

de los pastos acuáticos y semiacuáticos (Tovar 1993). En los lagos amazóni-

cos de aguas blancas (várzea), los gramalotales se desarrollan en las zonas

litorales cuando estos sistemas reciben aportes del río Amazonas, por lo

que son biotopos muy favorables para buena parte de la biota acuática allí

presente (Arrington & Winemiller 2006), desde el perifiton (Engle & Melack

1990, 1993; Andramunio et a/ 2008; Andramunio-Acero & Caraballo 2012),los macroinvertebrados (Junk 1973; Duarte & Capador 2006) y en especial los

peces (Jiménez 1994; Petr 2000; Sánchez-Botero et al 2001; Petry et a/2003;

Correa et al 2008). Dentro de los gramalota/es, los pastos son los elementos

de mayor productividad (Junk & Piedade 1993; Morrison et a/2000; Silva et

a/2009), por ello tanto el hombre como otros elementos de la fauna (manatí,

pirarucú y delfín rosado, entre otros) dependen en buena medida para su

sustento (Jiménez 1994; Castellanos 1998; Colares & Colares 2002; Holguin

2002; Padilla 2003; Gutierres et a/ 2008; López-Casas 2008).

La riqueza f10rística de los gramalotales es alta, no solo de los pastos

sino de otros macrófitos que los acompañan (Tovar 1993; Schessl 1999).Junk (1970, 1973, 1983, 1994) es el autor que más ha desarrollado trabajos

sobre la biología y ecología de los gramalotales en la Amazonia. Detalles de

1 Bióloga. Mágister en Estudios Amazónicos, Universidad Nacional de [email protected].

2 Santiago R. Duque. Biólogo y Magister en Biología, Universidad Nacional de Colom-bia. Docente Instituto Amazónico de Investigaciones (Imani), SedeAmazonia, Grupo de Limno-logía Amazónica. Universidad Nacional de Colombia. [email protected]

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mailto:[email protected].

mailto:[email protected]

Imani Mundo VUN Río DE SABER. Investigaciones desde la Amazonia colombiana

las especies y algunos aspectos ecológicos han sido realizados también para

Perú (Tovar 1993), Venezuela (Velásquez 1994) y, en Colombia están los tra-

bajos clásicos Schmidt-Mumm (1988a,b) que también incluye el análisis del

biotipo (forma de vida) y el fisiotipo (forma de crecimiento), aspecto que se

desarrolla en el presente documento.

Por la importancia que revisten estas asociaciones en los diferentes lagos

ubicados en el interfluvio de los ríos Loretoyacu y Amazonas (Duque et al

2008; López-Casas 2008), desarrollamos este trabajo para conocer la riqueza

f10rística y las particularidades de la asociación en términos de biotipos y

fisiotipos.

3°46'----l------"f---------f--.:::.....::------+-

3°50'

70°30' 70°25' 70°20'

Figura 1. Detalle de los sitios y sistemas acuáticos visitados

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Parte 1: EL MUNDO NATURALGRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL Rfo AMAZONAS (Puerto Nariño, Colombia)

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIO

Entre diciembre de 2007 y febrero de 2009 se visitan varios lagos ubica-

dos cerca del interfluvio de dos ríos amazónicos, el río Loretoyacu que se ori-

gina en la planicie amazónica (agua negra) y el río Amazonas proveniente de

los Andes (agua blanca); el área corresponde al municipio de Puerto Nariño,

Departamento del Amazonas en Colombia (Figura 1). Estos lagos se diferen-

cian, además del tipo de agua, por el grado de conectividad que tienen con

el río principal (Palma 2011). La mineralización de aguas cambia en la llanura

aluvial del interfluvio mostrando lagos de aguas negras (YolvinoL de aguas

mixtas en los lagos Chimbillo, Tarapoto Redondo y Airuwe y de aguas blancas

en buena parte del año en Cochalargo (Figura 1). Esto se debe a los niveles de

desborde del río Amazonas que logran transportar en algunos años, la inun-

dación de agua blanca hasta los lagos interiores que se indica'1 en la Figura

1, mientras que en el lago Yolvino el efecto siempre es más directo con el río

Loretoyacu (López-Casas 2008; Palma 2011).

TRABAJO DE CAMPO Y LABORATORIO

Para conocer la composición de los grama lotes y por la dificultad en defi-

nir bordes litorales, se utilizó el método de parcelas de vegetación (Berrouet

et al 2003; Vallejo et al 2005). En cada uno de los lagos se escogió un par-

che de vegetación acuática, donde predominaban visiblemente los pastos o

gramalotes. Con la ayuda de conocedores locales se determinaron los sitios

donde estos pastos eran permanentes durante todo el año. El gramalotal

escogido se delineó y cuadriculó (25m2); se asignaron números y se escogie-

ron ocho cuadros al azar. La identificación de biotipos y fisiotipos se basó en

Schmidt-Mumm (1988a,b).

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Además se tomaron datos físicos y químicos del agua en cercanías de

cada parche de gramalote para medir transparencia (medida Secchi), tem-

peratura, oxígeno disuelto y su saturación (YSI 556-01), pH (OAKTON 110),

conductividad eléctrica (YSI 30SCT) y profundidad (Ecosonda HUMMINBIRD

WIDE portátil de 200 KHZ). Esta información permite conocer el grado de

cambio que ocurre durante el ciclo anual de las aguas de los dos ríos y sus

efectos sobre los gramalotales muestreados.

Con la ayuda de conocedores locales se colectaron tres ejemplares de

cada especie encontrada, las cuales se secaron a 75ºC por 48 horas. La iden-

tificación de cada espécimen se llevó a cabo en el Herbario Nacional Colom-

biano (COL) del Instituto de Ciencias Naturales (UN - Bogotá) comparándolos

con ejemplares y con la ayuda de especialistas en las familias.

RESULTADOS

Se presenta a continuación la lista de especies encontradas en los gra-

malotales relacionando el biotipo y fisiotipo correspondiente (Tabla 1). En

total 39 especies son identificadas, de ellas nueve (9) son pastos y el resto

son elementos botánicos acompañantes.

Las letras mayúsculas se refieren a los biotipos (A), los números (1) a

la subdivisión del biotipo; en letras minúsculas (a) el fisotipo y en números

romanos (i) las especies por fisiotipo.

A continuación se presenta la clave para identificar las especies pre-

sentes en los gramalotales del sector del interfluvio de los ríos Loretoyacu y

Amazonas (Amazonia colombiana).

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Parte 1:EL MUNDO NATURALGRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL Rfo AMAZONAS (Puerto Narino, Colombia)

Cod B1ot1po Cod Subdivisión del b1otipo Cod Flslotipo Cod Género yespede

lemnidai AzoHo carolinianaaii Alo/Ia fjJiculaides. i Salvinio auriculato

Acropleustophyta ji 5a/Vinio mínimaiii PhyHanthus f/uitans1 En la interface aire- b Salviniida

PIANTOPHYTA (errantes iv Umnobium IoevlaotumaguaCerotopteris pteridaideA sin rafces o con rarces v

colgando) vi Pistla strotiores

i Eichhornio crossipesc EichhomiidaPontederio rotundifo/ioji

Mesopleustofitos

2 enteramente a Utriculariida i Utriculario gibbasumergidas sin enraizar

Hlperhydata oi Pseudobombox mungubo

Helophyta mayor parteludwfgiida1

del tiempo por encimaa

del agua 11 Eugenio inundata

Eleocharida i Cyperussplajj Cyperus sphocelotus

i Echinoclao polystochio

Gramlnlda ii Echinocloa spl2

Hierbas gramlnoldes iii l.eersio hexondrob Hymenachnida iv Hymenachne omplexicou/is

v Pospo/um repens

vi Pospa/um spl

vii PonicJJm dichotomifloruma Polygonida i Po!yQomun spectobi/e

BRIZOPHYTOS enraizadas

i Phaseo/us pilosusen un sedimentoii Milconio congestab Ipomeidaiii Ipomeo dumetorum

Iv /pomea cf. flstuloso

Herbida Decodonti dai Commelina ef erectac

Ludwigio he/min torrizoHierbas de diferentes ii3

tamaños y plantulas de i Aeschynomene spl

árboles 11 Mocr%bium ocociofo/umd Aeschynomenida jii Mimosa oiora

Iv Mimosa sensitivav Neptunio oleoroceoe

SaglttaridaI Montrichardio arborensise

Umnochoris flavoiif Nelumblda i Hydrocotyle ronunculaides

Ephydata a Nymphaeida i Victorio amozonlco4Con hojas flotantes b Hydrophvta Adnata I Pas/}olum orbiculotum

Tabla 1. Ubicación fisiotipológica de las especies de los gramalotales encontrados. Los datoscorresponden a los levantamientos realizados desde diciembre de 2008 a febrero de 2009,

que corresponde a 125 m2 muestreados.

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Imaní Mundo VUN Río DE SABER. Investigaciones desde la Amazonia colombiana

A. PLANTAS ERRANTES SIN RAíCES O CON RAíCES COLGANDO __________________ PLANTOPHYTA

1. En la interface aire - agua, parte superior de la planta normalmenteseca, usan el caz atmosférico ACROPLEUSTOPHYTA

a. Plantas pequeñas, planas de estructura reducida Lemnida

i. Hojas pequeñas alternas densamente imbricadas rojizas, sésiles de 1-3

cm de largo, muy dividida Azolla caroliniana

ii. Parecida a la anterior hojas menos imbricadas que cambia de color

verde ~Azollafiliculoides

b. Rosetas estoloníferas flotantes, con hojas sésiles Salviinida

i. Hojas ovadas 1- 3 cm opuestas, enteras, pilosas, papilas y pelos ubicados

en el as de la hoja Salvinia auriculataii. Hojas ovadas hasta de 1 cm opuestas, enteras, pilosas, papilas y pelos

ubicados en el as de la hoja Salvinia minimaiii. Hojas ovadas 1-3 cm. opuestas, enteras, glabras solitarias y casi siempre

asociado a S. minima Phyllantus fluitans¡v. Hojas acorazonadas medianas,

aerénquima en el envés Limnobiun laveagiatumv. Lámina estéril palmada, pinado-Iobulada, esporangios esparcidos en

las márgenes revolutas de angostos segmentos foliáceos con apertura

transversal Ceraptoteris pteridoidesvi. Rosetas de hojas pequeñas a grandes de 20 cm cubiertas por tricomas

tanto en el haz como el envés que se unen basalmente __ Pistia stratiotes

c. Rosetas estaloníferas flotantes, hojas emergentes peciolo esponjoso

presencia de aerénquima Eichhomiida

i.Tallos abombados en la parte basal Eichhornia crassipesji. Lámina fértil palmada, que cambia y se divide dicotómicamente ___________________ Ceraptoteris pteridoides

iii. Tallos rectos esponjosos envueltos en la parte basal por un foliolo ____________________ ~Pontedeira rotundifolia

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Parte 1:El MUNDO NATURALGRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL Río AMAZONAS (Puerto Nariño, Colombia)

2. Plantas enteramente sumergidas sin enraizar, usan el CO2

del agua,a veces que yacen sobre el fondo MESOPLEUSTOPHYTA

a. Plantas con hojas capilares modificadas para la captura de animalesacuáticos Utriculariida

i. Planta filamentosa verde claro, a veces con utrículos, flor miniaturaemergente con carpe los color amarillo Utricularia gibba

B. PLANTAS ENRAIZADAS EN UN SEDIMENTO RHIZOPHYTA

1. Parte de la estructura vegetativa, la mayor parte del tiempopor encima del agua; este grupo pasa imperceptiblemente a lavegetación terrestre Hiperhydata o Helophyta

a. Hierbas sufruticosas con un tallo que sale verticalmente del aguahojas usualmente lanceoladas o elípticas Ludwigiida

i. Plántula de árbol hasta 20 m con ramas jóvenes huecas y asociadas a

hormigas, hojas palmeadas 7 a 9 foliolos con peciolo y base de foliolos

rojos Pseudobombax mungubaii. Hojas opuestas obovadas y elípticas concentradas en la porción terminal

de las ramas Eugenia inundata

2. Hierbas con un tallo elongado, emergente y/o postrado en el agua;con hojas largas y cilíndricas o estrechas y planas; las hojas a vecesmuy reducidas y subacuáticas; el tallo puede actuar como principalórgano fotosintético fGraminida)

a. Hierbas graminoides con tallo que sale verticalmente del agua conhojas, estas pueden estar reducidas a vainas foliares Eleocharida

i. Tallos reducidos, provistos de finas raíces ahorquilladas, hojas en rosetas,

lineares, bases ensanchadas en forma cóncava Cyperus sp.

ii. Tallos reducidos, hojas en rosetas anchas con nervadura

notable det pequeñas a grande Cyperussphacelatus

ss


b. Graminoides enraizadas en la ribera o en suelos sumergidos, tallo

flotante que queda levemente por debajo del espejo de agua pero como

vástagos y hojas aéreas Hymenachnida

i. Pelos urticantes sobre tallos, acumulándose gran cantidad en los nudos y

la base de las hojas Echinocloa polystachiaii. Tallo corpulento, hojas anchas verdes, muy parecido a Echinocloapolystachia, pero sin pelos urticantes, siempre verde Echinocloaspliii. Tallo delgado cortante, hojas anchas cortantes Leersia hexandraiv. Tallo corpulento liso con inserción de la base de las hojas envolviéndolo,

hojas de gran tamaño Hymenachne amplexicaulisv. Tallo liso en fases juveniles verde que cambia rosa o morado por lo que

puede confundirse con pasto morado Paspalum repensvi. Tallo liso color morado, la mayor parte de las etapas de la vida menos

corpulento que gramalote liso Paspalum splvii. Tallo muy delgado y suave, hojas de color dorado y angosto muy terso

y flores en pequeñas espigas doradas Panicum dichotomiflorum

3. Tallo completamente emergido, hojas de diferentes tamaños y for-mas, con importancia vegetativa durante la mayor parte del periodode crecimiento (Herbida)

a. Hierbas de tamaño mediano a pequeño, hojas usualmente lanceola-

das, elípticas o compuestas; plantas a menudo con heterofilia y muchas

especies con hojas subacuáticas muy divididas Polygonida

i. Hojas lanceolados envolventes en los tallos parecidos a gramíneas,

inflorescencias blancas a morado Polygonum spectabile

b. Plantas emergidas trepadoras y/o parasitas Ipomeida

i. Hojas trifoliadas, con tallos delgados en la parte emergente y en la parte

sumergida, crecen enredándose en otras plantas o en si misma formando

colchones de gran tamaño Phaseoluscf pilosusii. Hojas pequeñas y tallos delgado, inflorescencias en umbela con flores

blancas, siempre verde Mikania congestaiii. Tallo grueso cilíndrico y hueco que crece sobre el espejo de agua o

sobre otras plantas, hojas pequeñas sagitadas ¡pomea dumetorum

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Parte 1:EL MUNDO NATURALGRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL Río AMAZONAS (Puerto Nariño, Colombia)

¡v. Tallo grueso cilíndrico con pequeñas espinas, hojas sagitadas grandes de

color verde oscuro y coriáceas lpomea cl.fistulosa

C. Hierbas con tallos flotantes, frecuentemente forman extensostapetes, los vástagos con hojas elípticas o lanceoladas; puede haberformación de tejido esponjoso o neumatóforos __ Decodontida

i. Commelina cf. erectaii. Neumatóforos apiñados sobre los nudos de los tallos que crecen

horizontalmente al espejo de agua Ludwigia helmintorrizaiii. Hierbas con tallos flotantes (aerénquima), hojas compuestas, algunas

veces sensitivas; tallo con neumatóforos Aeschynomenida

¡v. Hierbas con tallos flotantes, los tallos con hojas compuestas, nunca sensitivas,

flor amarilla pequeña largamente pedunculada Aeschynomenesp 1

v. Plántulas con hojas compuestas bipartidas, semillas redondas planas

dorsoventralmente grandes Macrolobium acaciafolumvi. Arbusto leguminoso, de hasta 6 m de altura, los tallos están protegidos por

espinas de base ancha, son bipinadas, sensibles al tacto Mimosa pigravii. Hierba rastrera, armada (espinas). Hojas compuestas. Foliolos lineares,

estipulas lanceoladas, sensitiva Mimosa sensitivaviii. Flor con pedúnculo largo, erecta en glomérulos con estambres

amarillos, hojas compuestas opuestas no sensitiva que prefiere suelos

sobresaturados de agua Neptunia oleraceae

d. Hierbas foliosas, el peciolo se extiende por encima del agua;hojas emergentes Sagittarida

i. Tallo sub-emergido, hojas emergidas muy grandes acorazonadas

con ápice acuminado con vena principal prominente, formando islasflotantes Montrichardia arborensis

ii. Varios tallos triangulares blandos que se unen en la parte basal,

inflorescencia con flor con carpelos amarillos Limnocharis flava

e. Hierbas foliosas con peciolo que se extiende por encima del agua y

hojas emergentes circulares peltadas Nelumbida

i. Hojas pequeñas de 1a 6 cm de diámetro circulares con bordes irregulares,

peciolos blandos y emergentes Hydrocotyle ranunculides


4. Con hojas flotantes que se hallan parcialmente en contacto con

la atmósfera usualmente no emergidas; pueden utilizar el CO2

del aire. (Ephydata)

a. Hojas flotantes cardadas, circulares u oblongo-lanceoladas si se presenta

heterofilia las hojas subacuáticas no son capilares Nymphaeida

i. Hojas redondas hasta de 2 m de diámetro, bordes revolutos hacia arriba,

peciolo y cara inferior espinosos Victoria amazonica

5. Plantas aplicadas a un substrato, de organización relativamente sim-

plificada, con raíces o rizoides modificados para adherirse al substrato y

muchas veces con un marcado ritmo anual (Haptophyta)

a. Hierbas que se encuentran adheridas a un substrato en aguas

tranquilas y de profundidad Hydrophyta Adnata

i.Gramínea pequeña adherida al sustrato corto, Paspalum orbicultum

lIMNOLOGíA DE Ríos y LAGOS ESTUDIADOS

En el Anexo 1 se reportan los datos obtenidos sobre las siete variables

estudiadas. Se realizó un Análisis Discriminante (AD) logrando una explica-

ción de la función primaria del 96.9% y de la segunda 2,2%, para un total de

99% de la varianza de la información, donde los sitios son el factor de agrupa-

ción y como variables independientes la profundidad, la temperatura, el pH,

el OD, la saturación del OD, la transparencia y la conductividad. La función 1

del AD tiene mayor relación con la profundidad (0.511), SatoOD (0.176) Y OD

(0.169), mientras que en la función 2 la variable relacionada es la conductivi-

dad con 0.674 (Figura 2).

Es claro que los dos sistemas lóticos difieren en el tipo de aguas y sus

condiciones Iimnológicas, recordando que Amazonas (numeral 1; figura 2)

corresponde a las aguas blancas del río Amazonas y el río Loretoyacu (nume-

ral 7) a un sistema de aguas negras. En la figura 2 los cinco lagos tienen con-

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Parte 1:EL MUNDO NATURALGRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL Rfo AMAZONAS (Puerto Nariño, Colombia)

4

3 •2 •

lJ •~ 1 .0-O -,g'C:¡s:.r O ..a

-1 :• •-2 •••• 7

•-3

-5 O

•1••• •

5 10 15 20Función 1

Cuerpos de agua

• 1, Amazonas• 2. Cochalargo.3.AirüweO 4. TarapotoO 5. Chimbillo

• 6. Yolvino• 7. Loretoyacu• Grupocentroide

Figura 2. Análisis discriminante de los Ecosistemas trabajados en el sector Puerto Nariño

diciones similares y más cercanos al río Loretoyacu, indicando la importancia

de este río en la Iimnología de estos ambientes leníticos.

DISCUSiÓN

Dentro de 125 m2 de praderas flotantes que fueron estudiados cada mes

por un ciclo hidrológico en los diferentes lagos del sector de Puerto Nariño, se

encontraron 39 especies de plantas que conforman diferentes asociaciones

vegetales, todas ellas relacionadas solo con los grama Iota les. Estudios reali-

zados cerca de Manaos han encontrado 34 especies acuáticas y semiacuáti-

cas (Junk & Piedade, 1993), mientras en el sector de Puerto Nariño, Padilla

(2DD8) reportó 32 especies entre acuáticas, semiacuáticas y palustres que en

buena medida hacen parte de la oferta de alimento del manatí.

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El enfoque fisonómico abordado, parte de la hipótesis que para un

medio determinado se corresponde un solo tipo fisonómico de vegetación

con múltiples comunidades de plantas posibles; por lo tanto, para lograr una

tipificación más precisa se realizó una caracterización florística que reconoció

las especies, las formas de vida y el crecimiento.

Los pescadores más experimentados del sector distinguen varios tipos

de grama lotes, les asignan nombres y además diferencian a varias de estas

especies. Sin embargo en etapas juveniles tienden a confundirlas, aunque su

conocimiento es fundamental en las actividades de pesca por las relaciones

que tienen estas plantas con los peces.

Las transformaciones fisionómicas que sufren las plantas son poco cono-

cidas por las personas locales, no solo en los pastos, sino en otras plantas

acuáticas como Ceratopteris pteridoidesque cambia su morfología, además

de las formas de crecimiento (fisiotipo), varias veces durante sus fases de

vida, pero estas transformaciones están poco referenciadas en la bibliografía;

solo Velásquez (1994) la describe como especie altamente polimorfa.

Las plantas enraizadas presentan la mayor riqueza de especies en el área

de estudio. Dentro del biotipo Rizopleustófitos, el fisiotipo mejor represen-

tado (Hymenocharidae) es el grupo de las gramíneas. En estudios de plantas

herbáceas de las zonas inundables se han encontrado a las gramíneas como

la familia mejor representada con 60 especies (Junk & Piedade, 1993). Lo que

explica que exista diferentes composiciones específicas para cada uno de los

parches de vegetación estudiados, aunque la planta más cosmopolita es Pas-

palum repens según lo encontrado en este estudio.

Este trabajo constituye el primer acercamiento fito-sociológico detallado

para esta asociación vegetal acuática en la cuenca del Amazonas en Colom-

bia, pero aún se requieren estudios con el mismo grado de detalle para las

riberas de los ríos.

60

Parte 1:EL MUNDO NATURALGRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL RrO AMAZONAS (Puerto Nariño, Colombia)

Las diferencias en la composición de los lagos estudiados, muestra que

las plantas del biotipo acropleustófita se presentan en todas las asociaciones

estudiadas, aunque muestran relaciones significativas con las características

físicas y químicas del agua, siendo la profundidad, el pH, el porcentaje de

oxígeno las variables que mejor predicen a las especies P. fluitans, S. minima,L. lavegiatumy P. rotundifolia.

La presencia y el desarrollo de las acropleustófitos depende más de las

condiciones físicas y químicas del agua por lo que no son específicas para

una asociación determinada. Por el contrario, la mayoría de los rizófitos no

se relacionaron significativamente con los cambios en las características del

agua, por lo tanto se presentan en asociaciones específicas que depende más

de la velocidad para incrementar su cobertura, esta característica permite

observar diferentes formaciones.

PRINCIPALES ASOCIACIONES ENCONTRADAS EN El ESTUDIO

1. Hymenchne amplexicaulis-Phaseulus pilosus

Las raíces del P. pilosus forman un colchón doble que acumula grandes

cantidades de sólidos disueltos en la salida que va del lago Cacha largo al caño

Chepetén. La cobertura de H. amplexicaulis aumenta durante la época de

agua en ascenso yaguas altas, en esta asociación también se destacan por su

cobertura S. sprucei, l. dumetorum y H. ranunculoides.

Cuatrecasas (1985) describe H. amplexiaculiscomo una de las principales

plantas en las asociaciones vegetales en ambientes acuáticos para las riberas

del río Amazonas en una formación que denomina "pajonal" que constituye

la primera etapa en el proceso de sucesión sobre aluviones con suelos areno-

sos no consolidados (Rangel, 2008); este es el único reporte existente hasta

la actualidad de fito-asociaciones para la Amazonia colombiana.

61


2. Echinocloa polystachia -Leersia hexandra

f. polystachia permanece la mayor parte del período hidrológico, pero

en aguas bajas el rápido aumento de la cobertura de L. hexandra la desplaza

sobre todo en zonas donde el espejo de agua se pierde por completo; ambas

especies tienen estructuras urticantes. En esta formación también es impor-

tante M. acaciafolium y las dos especies del género Cyperus.

3. Paspalum repens - Panicum choroticum

En esta formación gramalotal, P. repens tiene los mayores porcentajes

de cobertura la mayor del tiempo; durante el período de aguas en descenso

P.choroticum desarrolla rápidamente colonizando el área que deja a su paso

la muerte de P. repens; también es importante la presencia de U. gibba que.

aparece entre las raíces a comienzos de la inundación y alcanza su máximo

desarrollo en épocas de aguas altas.

4. Paspalum repens - Ipomea dumetorum

La amplia cobertura de P. repens en el lago Tarapoto Redondo el creci-

miento de otras especies enraizadas; solol. Dumetorum se desarrolla bajo

condiciones de alta profundidad y bajos niveles de oxígeno alcanza mayor

tamaño y cobertura.

5. Paspalum repens - Victoria amazónica

Esta es la única formación donde aparecen varios tipos de gramalote,

pero la más amplia cobertura es la desarrollada por P. repens; durante el

descenso de los niveles del agua, comienza el desarrollo de V. amazonica,

mostrando a esta planta que coloniza las hojas degradadas de P. repens y así

aumentando su cobertura; esto en el período de aguas bajas.

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Parte 1: EL MUNDO NATURALGRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL Rfo AMAZONAS (Puerto Nariño, Colombia)

Como síntesis podemos decir que se encontraron cinco diferentes aso-

ciaciones de plantas acuáticas con predominio de pastos, que cohabitan con

hierbas y plántulas de los árboles asociados a los litorales de los diferentes

lagos. Se presentaron dos biotipos, seis subdivisiones los biotipos, nueve

formas de crecimiento y treinta y nueve especies de macrófitos, todos ellos

asociados a cuerpos leníticos de influencia de dos ríos con diferente tipo de

agua, aguas blancas yaguas negras. Aún falta obtener información de las

asociaciones que se presentan en los ecosistemas lóticos en los propios ríos

Amazonas y Loretoyacu, así como en las diferentes quebradas que hay en elsector.

AGRADECIMIENTOS

A la Asociación indígena Ticoya (Ticuna, Cocama y Yagua), que permitió

la realización de este trabajo dentro del resguardo. A la fundación OMACHA

por el apoyo logístico en la realización de la fase de campo. A Tropenbos

Colombia, IDEA WILD y el Proyecto Saber y Gestión Ambiental en la Amazonía

SYGApor el financiamiento otorgado para el desarrollo de la fase de Campo.

A la Universidad Nacional de Colombia Sedes Amazonia y Bogotá por el

apoyo con los laboratorio y análisis de datos. A los profesionales del Instituto

de Ciencias Naturales por la ayuda en la determinación de los especímenes.

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ANEXO 1

Prom Prof SechiOxígeno %de Conductividad

Localidad Mes TQC pH (m) (cm)disuelto oxigeno ¡,¡S/cm

mg/L

junio 27,4 10 0,78 10,2 152,05

julio 26,9 5,9 23 10 1,47 18,5 142,87Amazonas septiembre 28,5 6,2 10 179,9

febrero 27,2 6,9 27,7 13 3,29 42,6 155,97

marzo 25,9 4,1 0,54 4,7 73,4

abril 24,9 5,6 3,5 82,75 0,17 2,05 88,55

Cochalargojunio 24,9 5,6 1,81 77,76 0,15 1,9 99,87

julio 26,9 5,8 1,15 58,33 0,42 5,53 122

septiembre 28,4 6,3 0,57 55 1,17 214,4

febrero 26,1 6,3 5,7 115 0,27 3,2 43,6

marzo 26,6 5,2 4,1 83 0,3 3,12 77,82

abril 25,8 5,6 6,8 89,33 0,18 2,25 105,35

Airüwejunio 25,7 5,8 3,1 89 0,27 3,45 116,9

julio 29 5,9 1,2 111,7 0,66 8,6 102,37

septiembre 26,6 5,8 0,5 0,5 0,66 2,9 175,33

febrero 25,5 5,9 6,6 75 0,28 2,93 48,8

marzo 27,1 5,2 6,15 100,7 0,6 6,2 63,6

abril 25,7 5,4 118,3 0,13 1,65 87,4

Tarapoto junio 27,8 5,7 87,67 0,69 9,3 104,35

redondo julio 27,6 5,4 1,6 108,3 0,46 5,43 101,2

septiembre 25,5 6 110 0,85 1,9 186,5

febrero 28,9 6,7 4 80 1,69 21,3 35,5

marzo 25,7 5,7 6,6 89,83 0,42 4,08 72,79

abril 26,5 5,8 7,1 89,83 0,17 2 111,1

Chimbillojunio 26 5,2 4,3 74,25 0,16 2,4 106,6

julio 28,9 6,2 100 0,87 11,3 97,2

septiembre 27,6 6,2 1,6 1,6 0,5 158,83

febrero 27,4 6,4 4,8 83,33 1,15 17,1 38,9

marzo 26,4 6,1 4,2 79,67 0,83 8,38 103

I abril 26,7 5,9 95 0,83 10,09 156,5

Yolvinojunio 26,2 7,3 2,1 0,6 7,6 107,4

julio 30 5,3 1 56,33 1,19 15,3 44,5

septiembre 30,3 5,7 0,6 3 1,53 53,13

febrero 26,6 6,4 3,6 41 0,74 10,43 70,37

junio 24,7 4,7 7,4 67,33 0,79 9,8 61,33

Loretoyacu julio 26,6 5,1 0,8 10 23

septiembre 28,9 6,3 41,33 25,8

febrero 25,4 6,2 8,56 82,67 1,55 19,23 12,57

Tabla 2. Datos fisicoquímicos obtenidos durante marzo de 2008 a febrero de 2009 en loslagos de las llanuras inunda bies del río Amazonas.

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Parte 1: EL MUNDO NATURALGRAMALOTALES DE LA LLANURA INUNDABLE DEL Río AMAZONAS (Puerto Nariño, Colombia)

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