Procesos de la evoluciónSemana 14, capítulo 18

18.1 Variación en las poblaciones

Las características físicas de los individuos (fenotipo) son producto de la combinación particular de alelos que cada uno posee (genotipo).

Las mutaciones (cambios en la secuencia de bases en el ADN) acumuladas en las poblaciones a través de generaciones y el efecto de la selección natural sobre las mismas han generado las características físicas y fisiológicas que exhibe cada población de organismos.

La suma de todos los alelos de todos los genes presentes en una población se conoce como su reserva genética o patrimonio genético (gene pool).

Variación en los humanos

Las mutaciones que han surgido y la selección natural que ha operado sobre la población humana son responsables de la gran variación fenotípica que exhibimos.

Variación en caracoles Estos caracoles pertenecen a Polymita picta, una especie

endémica de Cuba que presenta una gran variación fenotípica o polimorfismo en su coloración.

Mutación y otras fuentes de variación Las mutaciones son la materia prima de la evolución.

Una mutación es un cambio heredable en la secuencia de bases del ADN. Como los genes son segmentos de ADN, las mutaciones pueden cambiar los genes y producir alelos nuevos. Como los alelos determinan las características, las mutaciones pueden cambiar las características del individuo.

La reproducción sexual no sólo distribuye las mutaciones en las poblaciones, sino que redistribuye los alelos creando una infinidad de combinaciones. Se ha calculado que nuestro patrimonio genético puede producir 10116,446,000 combinaciones distintas de alelos, aunque no hay 1010 personas vivas. Por lo tanto, nunca hubo y nunca habrá otra persona igual a ti.

Factores que generan variación

Las mutaciones generan la variación genética, pero otros procesos de la reproducción sexual generan la gran diversidad de combinaciones genéticas.

Tipos de mutaciones

Las mutaciones son la fuente de alelos nuevos. Hay cuatro tipos:• Letales- estas mutaciones cambian los genes tanto

que el individuo no puede sobrevivir.• Neutrales- estas mutaciones producen un cambio que

no afecta la supervivencia ni el potencial reproductivo del individuo.

• Negativas- estas mutaciones producen un cambio desventajoso para el individuo, reduciendo su habilidad para sobrevivir y reproducirse.

• Beneficiosas- estas mutaciones producen un cambio favorable para el individuo, aumentanto su habilidad para sobrevivir y reproducirse.

Estabilidad y cambio en frecuencias de alelos

Los alelos de los distintos genes tienen frecuencias diferentes dentro del patrimonio genético de la población. Los alelos raros tienen frecuencias bajas mientras que los alelos comunes tienen frecuencias altas.

Cuando las frecuencias de los alelos se mantienen constantes a lo largo de las generaciones se dice que la población está en equilibrio genético, aunque debido a la selección natural esto rara vez sucede en las poblaciones naturales.

La norma es que las frecuencias de algunos alelos cambien de una generación a la próxima. Esto cambios se conocen como microevolución porque suceden al nivel del patrimonio genético.

18.2 Equilibrio genético en más detalle El equilibrio genético sólo puede mantenerse de

generación en generación si se cumplen estas condiciones:1. no suceden mutaciones2. la población es muy grande3. la población está aislada (no hay flujo génico con

otras poblaciones de la especie)4. los individuos se aparean al azar5. todos los individuos tienen la misma probabilidad de

sobrevivir y reproducirse Aunque las poblaciones naturales casi nunca están en

equilibrio genético, el concepto es útil para ver si evolucionan y para seguir las frecuencias alélicas.

Hardy y Weinberg

El matemático inglés Godfrey Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg establecieron los cinco requisitos antes mencionados para mantener el equilibrio genético. También desarrollaron una ecuación para seguir la frecuencia de cualquier par de alelos en una población.

Godfrey Hardy(1877-1947)

Wilhelm Weinberg(1862-1937)

La fórmula de Hardy-Weinberg

La fórmula Hardy-Weinberg se usa para determinar si una población está en equilibrio genético. Para un gen con dos alelos (A domiante y a recesivo), p + q = 1.0 y

p2(AA) + 2pq (Aa) +q2(aa) = 1.0

homocigoto dominante heterocigoto homocigoto recesivo

Ejercicio: La frecuencia del alelo dominante en una población es 0.6. ¿Cuál es la frecuencia del alelo recesivo? ¿Cuál es la frecuencia de homocigotos dominantes, heterocigotos y homocigotos recesivos?

Respuesta del ejercicio

La frecuencia de q es 0.4 porque sabemos que p=0.6 y que p+q=1. Para calcular las otras frecuencias sustituímos los valores de p y q en la ecuación de Hardy-Weinberg:

p2(AA) + 2pq (Aa) +q2(aa) = 1.0

Por lo tanto, AA=0.36 (0.62), Aa=0.48 (2x0.6x0.4) y aa=0.16 (0.42). La población tiene 36% de individuos homocigotos dominantes, 48% de heterocigotos y 16% de homocigotos recesivos.

Una población en equilibrio

Observa que las freuencias de los alelos A y a se mantienen constantes.

A= 0.7 y a=0.3 porque hay 49% de mariposas AA. Por lo tanto p2=0.7

Una población evolucionando

Observa que las freuencias de los alelos A y a han cambiado.

A cambió de 0.7 a 0.693 y 0.685; mientras que a cambió de 0.3 a 0.307 y 0.315.

18.3 Selección natural

Selección natural favorece a los individuos cuyas características les permiten competir con más éxito, vivir más tiempo y reproducirse más a menudo. Estos individuos pasan a la próxima generación una proporción mayor de sus genes y las frecuencias de los mismos cambian en generaciones sucesivas.

Hay tres patrones principales de seleción natural:• Selección direccional- favorece a los invididuos que

tienen características en un extremo de la población.• Selección balanceadora- favorece a los individuos

que tienen características intermedias.• Selección disruptiva- favorece a los individuos que

tienen características en ambos extremos.

Selección direccional

Esta selección favorece a las mariposas del extremo derecho, que van aumentando en frecuencia mientras disminuyen las otras. Lo mismo podría suceder en la otra dirección, dependiendo del factor que ejerce la selección.

Selección estabilizadora

Esta selección favorece consistentemente a las mariposas intermedias, que van aumentando en frecuencia mientras disminuyen las de los extremos.

Selección disruptiva

Esta selección favorece consistentemente a las mariposas de los extremos, que van aumentando en frecuencia mientras disminuyen las intermedias.

18.4 Selección direccional

Esta sección describe tres ejemplos de selección direccional, donde la selección consistentemente favorece individuos con un fenotipo y los alelos responsables aumentan en frecuencia en generaciones sucesivas.

Las alevillas pintas (Biston betularia) 1 Antes de la revolución industrial en Inglaterra, la gran

mayoría de las alevillas pintas eran pálidas con pintas negras (A), un fenotipo que las camuflaba muy bien de día, cuando permanecían posadas sobre los troncos cubiertos de líquenes . Una mutación generaba ocasionalmente un alelo dominante que producía alevillas negras (B), pero selección natural las elminaba cuando las aves las veían fácilmente sobre los troncos.

BA

Las alevillas pintas (Biston betularia) 2 Durante la revolución industrial la contaminación mató los

líquenes y los troncos se cubrieron de hollín. La mutación para color negro que antes era desventajosa se convirtió en beneficiosa porque las alevillas negras eran más difíciles de ver y las aves comenzaron a comer más alevillas pintas. La frecuencia de los dos alelos prácticamente se invirtió luego de varias generaciones.

Ratones de las rocas

Este ejemplo es similar al anterior pero las presas son ratones del desierto que viven en áreas con piedras pálidas u oscuras y los depredadores (el agente de selección) son buhos que cazan de noche. Los buhos tienen excelente visión nocturna.

Resistencia a antibióticos

Las bacterias se reproducen rápido y las mutaciones tienen mucho potencial para producir alelos nuevos. Un antibiótico puede matar a casi todas las bacterias, pero podrían sobrevivir unas pocas que tienen un alelo que las hace resistentes. Antes el alelo era neutral pero ahora es ventajoso. Aplicaciones rutinarias de antibióticos pueden producir cepas de bacterias resistentes a muchos antibióticos. Estas cepas son muy peligrosas y reciben el nombre de superbugs.

18.5 Selección en contra o a favor de fenotipos extremos

La selección estabilizadora sucede cuando la selección natural favorece los fenotipos intermedios y elimina los fenotipos extremos.

Tejedores sociales

La población de tejedores sociales mantiene el mismo peso promedio a lo largo de generaciones sucesivas. Los experimentos de campo indican que los individuos que comen menos y pesan menos tienden a morir de hambre, mientras que los más pesados son depredados con mayor facilidad.

Selección disruptiva

La selección disruptiva sucede cuando la selección natural favorece los fenotipos extremos y elimina los fenotipos intermedios.

Gorriones de vientre negro

Estos gorriones africanos se alimentan de las semillas de dos plantas, una que produce semillas pequeñas y otra semillas grandes. Selección natural elimina los picos de tamaño intermedio porque esas aves no compiten exitosamente con las de pico grande o pequeño.

18.6 Preservando la variación

La selección natural nos ayuda a explicar diversos aspectos de la naturaleza, incluyendo la apariencia muy diferente entre los machos y las hembras de algunas especies (dimorfismo sexual) y la frecuencia alta de ciertos alelos perjudiciales en algunas poblaciones.

La selección sexual sucede en especies donde la hembra escoge al macho basándose en algún carácter fenotípico. Esta selección crea competencia entre los machos y a través de las generaciones se acentúan las diferencias entre ambos sexos.

Las moscas con ojos tipo tallo

Estas moscas nativas de Malasia tienen los ojos al final de tallos que son considerablemente más largos en los machos que en las hembras. Investigaciones han demostrado que las hembras seleccionan a su pareja y que favorecen a los machos con tallos más largos. Esta selección agudiza el dimorfismo sexual en la especie.

macho

hembras

Los pavos reales

Los pavos reales macho cortejan a las hembras abriendo el rabo como un abanico y paseándose frente a ellas. La hembra selecciona al macho que tiene el rabo más grande e impresionante.

Las aves del paraíso

Lo mismo sucede con las aves del paraíso. En esta foto una hembra (a la derecha) observa el despliegue de cortejo de un macho más grande y colorido que ella.

Por lo general, mientras más fuerte es la selección sexual y más marcado es el dimorfismo entre lo sexos, menos se envuelve el macho en la crianza de los hijos.

Polimorfismo balanceado

El polimorfismo balanceado sucede cuando la selección estabilizadora mantiene frecuencias relativamente altas de dos o más alelos. En estos casos el medio ambiente favorece la supervivencia de los heterocigotos.

Uno ejemplo en los humanos en la incidencia alta, en áreas donde la malaria en endémica, de los alelos para hemoglobina normal (HbA) y para hemoglobina falciforme (HbS). En estos lugares los heterocigotos (HbA/HbS) sobreviven más tiempo que los homocigotos porque tanto los individuos normales (HbA/HbA) como los que tienen dos alelos para anemia falciforme (HbS/HbS) son más susceptibles a morir de malaria.

Polimorfismo balanceado El mapa de la izquierda presenta las regiones donde la

malaria es endémica. El mapa de la derecha presenta la distribución porcentual de heterocigotos para anemia falciforme.

18.7 Deriva génica y probabilidades La deriva génica es una fluctuación no direccional en

las frecuencias de los alelos debido exclusivamente al azar. El proceso puede causar pérdida de diversidad genética en las poblaciones pequeñas.

Por ejemplo, si el alelo b está presente en el 10% de los individuos y la población tiene 100 individuos, 10 individuos tendrán el alelo. Si la población sólo tiene diez individuos, un individuo tendrá el alelo. Si ese individuo no se reproduce, el alelo desaparecerá de la población.

Cuando se pierde un alelo y todos los miembros de la población quedan homocigotos para el otro, decimos que el segundo alelo se ha fijado y su frecuencia es 100% o 1.0.

Un experimento con escarabajos

Steven Rich estudió la deriva génica en doce poblaciones de diez escarabajos de la harina y en doce poblaciones de cien escarabajos. En ambos grupos se midieron las frecuencias de dos alelos (b y b+).

La frecuencias alélicas fluctuaron más en las poblaciones pequeñas. En una de estas poblaciones desapareció el alelo b+ y en seis poblaciones desapareció el alelo b. En ambas la selección natural favoreció al alelo b+, que aumentó en frecuencia durante el estudio.

Deriva génica en poblaciones pequeñas de escarabajos

Alelo b+ desapareció

Alelo b+ se fijó 1 2 3 4 5 6

Ausencia de deriva génica en poblaciones grandes de escarabajos

En estas poblaciones las fluctuaciones de frecuencias fueron menores y ningún alejo se fijó.

Cuellos de botella Los cuellos de botella (bottlenecks)

suceden cuando una intensa presión de selección reduce mucho el tamaño de la población y sucede deriva génica. Cuando la población se recupera su diversidad genética es mucho menor y es probable que hayan desaparecido muchos alelos raros.

La cacería redujo la población de elefantes marinos norteños a sólo 20 individuos en la década del 1890. Los 170,000 que viven hoy descienden de aquellos 20 y se ha encontrado que casi todos son homicigotos. Aunque la población actual es grande, su variación genética es mucho menor que antes del cuello de botella.

Efecto del fundador

Supongamos que una pareja de aves llega a una isla desierta. Todos los miembros de la nueva población serán descendientes de estos dos individuos, quienes trajeron consigo sólo una pequeña muestra de la diversidad genética de la población anterior. Las características de la nueva población dependerán de la diversidad genética presente en estos fundadores. Las características de la nueva población se deben a este efecto del fundador.

La cotorra puertorriqueña estuvo al borde de la extinción debido a la reducción de hábitat. La población actual es menos diversa que la original debido al efecto del fundador.

Endogamia La endogamia sucede cuando hay mucho

entrecruzamiento en poblaciones pequeñas. El cruce entre individuos estrechamente emparentados reduce la variabilidad genética y aumenta la homocigosis, lo que a su vez aumenta la probabilidad de que se expresen características que de otro modo no se expresarían tan a menudo.

La prohibición del incesto y el entrecruzamiento dentro de las familias reduce la homocigocidad y la frecuencia de personas que expresan alelos que causan trastornos genéticos. El incesto de por sí no causa trastornos ni deformidades, sino que aumenta la probabilidad de que dichos genes se expresen debido el aumento de la homocigosis.

Endogamia y los Amish de Pensilvania La comunidad Amish de

Lancaster, Pensylvania, tiene una endogamia alta porque las personas sólo se casan con otros miembros del mismo grupo. El alelo que causa la polidactilia es mucho más común en este grupo que en la sociedad general. El alelo fue introducido al área por una pareja que llegó en el siglo 18.

18.8 Flujo génico

El flujo génico en los animales sucede cuando los individuos migran de una población a otra. En las plantas sucede cuando el viento o los animales dispersan las semillas. El efecto en ambos casos es el paso de alelos de una población a otra. El flujo génico tiende a contrarrestar el impacto de las mutaciones, la selección natural y la deriva génica.

Blue jay dispersando bellotas de encinos

18.9 Aislamiento reproductivo

Las especies diferentes están aisladas reproductivamente de otras especies. Por ejemplo, los chimpancés se cruzan con otros chimpancés pero no con los gorilas.

El aislamiento reproductivo es la antesala de la especiación (formación de especies nuevas) porque el grupo aislado comienza a desarrollar características propias que lo distinguen de otros grupos similares. Cuando los miembros del grupo aislado ya no pueden cruzarse con miembros de otros grupos, decimos que ha sucedido especiación y que pertenecen a una especie distinta.

Identificando especies

La taxonomía es la rama de la biología que se encarga de identificar, describir y definir las especies. Los taxónomos se especializan en grupos particulares de plantas y animales.

Te invito a ver este artículo donde se describen dos especies nuevas de insectos: http://www.uprm.edu/biology/profs/marimutt/40.pdf

Heliconius melpomene (arriba) y Heliconius erato (abajo) son especies polimórficas que se parecen mucho, pero los especialistas en el grupo las distinguen con facilidad.

Mecanismos de aislamiento reproductivo

Las especies no se reproducen entre sí porque durante su evolución en aislamiento desarrollaron diferencias que evitan que puedan aparearse exitosamente. Los mecanismos de aislamiento pertenecen a dos grupos:• Precigóticos- evitan el apareamiento• Postcigóticos- evitan que se desarrolle un híbrido

fértil.

Mecanismos de aislamiento precigótico

Los mecanismos de aislamiento precigótico se dividen en cuatro grupos principales:• Aislamiento temporal- las especies se reproducen en

distintos momentos.• Aislamiento mecánico- las especies no pueden

aparearse debido a incompatibilidad física.• Aislamiento etológico- las especies tienen distinto

comportamiento reproductor.• Aislamiento ecológico- las especies viven en

ambientes distintos.

Ejemplo de aislamiento temporal

Las cigarras pasan la mayor parte de su vida debajo de la tierra alimentándose de raíces. En los Estados Unidos hay tres pares de especies parecidas que no pueden aparearse porque una emerge del suelo cada 13 años y la otra cada 17 años. Los adultos de las dos especies sólo coinciden una vez cada 221 años.

Ejemplo de aislamiento mecánico

Estas dos plantas (Salvia mellifera y Salvia apiana) no pueden cruzarse porque la morfología distinta de sus flores requiere polinizadores diferentes. Por esta razón el polen de una no llega a las anteras de la otra y viceversa.

Ejemplo de aislamiento etológico

Las especies de albatrós tienen diferentes patrones de cortejo que sólo son reconocidos por machos y hembras de la misma especie. Lo mismo sucede con los patrones de luz que emiten las distintas especies de luciérnagas o cucubanos.

Los mecanismos de aislamiento postcigótico se dividen en tres grupos principales:• Reducción de viabilidad del híbrido- los híbridos se

desarrollan pero viven poco tiempo debido a problemas genéticos o a que no pueden competir con las especies parentales.

• Reducción de la fertilidad de los híbridos- los híbridos se desarrollan y son saludables pero son estériles.

• Descompsición de los híbridos- los híbridos son fértiles pero sus hijos son cada vez menos viables a lo largo de generaciones sucesivas.

Mecanismos de aislamiento postcigótico

Ejemplo de reducción en la viabilidad del híbrido

El tiglón (izquierda) y el líger (derecha) son el resultado de cruces entre un tigre y una leona, y entre un león y una tigresa, respectivamente. En ambos casos el híbrido vive menos y es menos saludable que los padres.

Ejemplo de reducción en la fertilidad del híbrido

La mula es el producto del cruce de un burro con una yegua. Son animales fuertes y mejores para llevar carga que ambos padres, pero son estériles porque tienen un número impar de cromosomas (63 en vez de 62 en el burro y 62 en el caballo).

Los humanos tenemos 46 cromosomas y los chimpancés tienen 48. ¿Será posible crear un híbrido entre el chimpancé y el hombre?

18.10 Especiación alopátrica

La especiación alopátrica sucede cuando una barrera geográfica separa dos poblaciones y corta el flujo genético entre ambas. Las poblaciones divergen genéticamente según evolucionan aisladas hasta que quedan aisladas reproductivamente. Se cree que este mecanismo ha dado origen a la mayoría de las especies.

Camellos, llamas y vicuñas Los fósiles indican que las llamas, las vicuñas y los

camellos tuvieron un antepasado común que se dispersó de Norteamérica hacia Sudamérica por un lado y hacia Asia por el otro. Cuando los continentes quedaron aislados la especiación alopátrica produjo especies nuevas y diferentes.

Los archipélagos

Los archipiélagos distantes de los continentes son focos de especiación alopátrica. Los vientos y/o las corrientes marinas llevan unos pocos individuos a estas islas. Los distintos hábitats y las diferentes presiones de selección fomentan la divergencia evolutiva y la especiación alopátrica. Las islas del Caribe proveen muchos ejemplos de especiación. En muchos casos las islas poseen especies diferentes de insectos, coquíes, lagartos, tortugas y muchas plantas.

Migración y especiación en un archipiélago

Especiación alopátrica en el archipiélago de Hawaii

18.11 Otros modelos de especiación

Aunque la mayoría de las especies parecen haber surgido por especiación alopátrica, bajo ciertas condiciones y en ciertos grupos de organismos es posible que suceda especiación sin aislamiento geográfico, lo que se conoce como especiación simpátrica (en el mismo lugar).

Otro modelo de especiación es la especiación parapátrica.

Poliploidía Ocasionalmente los cromosomas de las células somáticas

se duplican en preparación para la mitosis pero el proceso no termina y se producen células con un número mayor de cromosomas. Estas células son poliploides. Lo mismo sucede si meiosis no se completa y se producen gametos diploides.

La poliploidía es letal en los mamíferos pero es común en las plantas y en algunos animales (como los peces dorados).

Especiación por poliploidía Una planta poliploide puede convertirse inmediatamente

en una especie nueva si logra autofecundarse y producir hijos fértiles que forman una nueva población. Esto ha sucedido en los melones de agua. En estas plantas la especie poliploide es cruzada con la original para producir los individuos triploides estériles que producen los melones sin semillas.

Se ha encontrado que el 95% de las especies de helechos surgieron por poliploidia. El 70% de las plantas con flores son poliploides.

Especiación simpátrica en el trigo

Especiación parapátrica

La especiación parapátrica sucede en algunas poblaciones que tienen una distribución geográfica que abarca ambientes con ecosistemas diferentes. Bajo estas condiciones las poblaciones pueden diverger en los distintos ecosistemas hasta el punto de convertirse en especies nuevas. En las zonas de contacto sucede hibridación, pero los híbridos no son tan aptos como los padres y el flujo génico entre las especies es mínimo.

Especiación parapátrica en onicóforos

Tasmanipatus barretti

Tasmanipatus anophthalmus

Resumen de modelos de especiación

18.12 Macroevolución

Microevolución se refiere a cambios en las frecuencias de alelos de una población. Cuando hablamos de cambios a gran escala, como el origen de las especies o el origen de grupos grandes de organismos, estamos hablando de macroevolución.

Uno proceso que cambia las especies a lo largo del tiempo es la coevolución. Por ejemplo, un depredador ejerce presión selectiva sobre una presa y cambia su población. La supervivencia de las presas más aptas ejerce presión sobre la población del depredador. De esta forma la relación entre ambos afecta la evolución de ambas especies.

Lo mismo sucede entre las plantas y sus polinizadores.

Consecuencias de la coevolución La coevolución puede hacer

que con el tiempo las especies dependan una de la otra para sobrevivir. La fotografía ilustra una orquídea y el único insecto que la poliniza. El tubo de néctar de la orquídea tiene el mismo largo que la probóscide de la alevilla. De esta forma, sólo cuando la alevilla introduce la probóscide hasta el fondo del tubo es que su cuerpo entra en contacto con el polen que llevará a otra flor.

Estasis

La estasis sucede cuando linajes cambian muy poco a lo largo del tiempo. Por ejemplo, durante décadas se pensó que el celecanto se había extinguido, hasta que se descubrió cerca de Madagascar en el 1938. Los celecantos actuales son casi idénticos a fósiles de 100 millones de años de edad. Los organismos que han cambiado muy poco durante de mucho tiempo se conocen a menudo como fósiles vivientes.

Exaptación La exaptación o preadaptación se refiere a caracteres o

estructuras complejas que se originaron porque tuvieron un valor adptativo en un momento y que posteriormente adquieren otra función. Se cree que las plumas se originaron en los reptiles como estructuras para retener el calor del cuerpo y que más tarde adquirieron importancia en despliegues de territorialidad y en el vuelo. Los dinosaurios, dicho sea de paso, no se extinguieron. Las aves son dinosaurios modernos.

Extinción

La extinción es la muerte o pérdida irrevocable de especies. Se calcula que el 99 por ciento de todas las especies que han existido se han extinguido.

Durante la historia geológica de nuestro planeta han sucedido numerosos periodos de extinciones, incluyendo cinco catastróficos que casi terminan con la vida en la Tierra.

Todas las extinciones han sido seguidas por periodos de radiación adaptativa durante los cuales las especies sobrevivientes han evolucionado para ocupar nuevos nichos y producir nuevas formas de vida. La extinción de los dinosaurios, por ejemplo, abrió la puerta para la radiación adaptativa de los mamíferos y eventualmente para nuestra aparición como especie en el planeta.

Biodiversidad- Buteo jamaicensis

El guaraguao colirrojo es el ave de rapiña más grande y de mayor distribución en la isla. Anida desde Alaska hasta Panamá y a través de las Antillas. Se alimenta mayormente de lagartos, culebras, ratas, mangostas y otras aves. En áreas urbanas puede cazar aves de corral.