ALUMNOS:Carlos Soriano Hervás, Pablo Torrijos Navarro, Sergio Galmés Lluch y Alejandro Zagalá Lázaro.CURSO:1 BAHATEMA 4:La evolución de las especies.

La evolución biológica es el proceso continuo de transformación de las especies a través de cambios producidos en sucesivas generaciones, y que se ve reflejado en el cambio de las frecuencias alélicas de una población.

Generalmente se denomina evolución a cualquier proceso de cambio en el tiempo. En el contexto de las Ciencias de la vida, la evolución es un cambio en el perfil genético de una población de individuos, que puede llevar a la aparición de nuevas especies, a la adaptación a distintos ambientes o a la aparición de novedades evolutivas.

A menudo existe cierta confusión entre hecho evolutivo y teoría de la evolución. Se denomina hecho evolutivo al hecho científico de que los seres vivos están emparentados entre sí y han ido transformándose a lo largo del tiempo. La teoría de la evolución es el modelo científico que describe la transformación evolutiva y explica sus causas.

Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron la selección natural como principal mecanismo de la evolución. Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances genéticos posteriores; por eso es llamada Síntesis Moderna o Teoría Sintética. En el seno de esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos en una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de mecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación, migración (flujo genético). La Teoría Sintética recibe una aceptación general en la

comunidad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.

El Lamarckismo, la suposición de que el fenotipo de un organismo puede dirigir de alguna forma el cambio del genotipo en sus descendientes, es una posición teórica ya indefendible, en la medida en que es positivamente incompatible con lo que sabemos sobre la herencia; y también porque todos los intentos por hallar pruebas de observación o experimentales, han fracasado.

El creacionismo, la posición de que en un grado u otro, los seres vivos tienen un autor personal consciente (léase Dios), es una posición religiosa o filosófica que no puede probarse científicamente, y no es por tanto una teoría científica. No obstante, en el marco de la cultura popular protestante y anglosajona, algunos se esfuerzan por presentarlo como tal; pero la comunidad científica en su conjunto considera tales intentos como una forma de propaganda religiosa.

HISTORIA DEL PENSAMIENTO EVOLUCIONISTA

La idea de una evolución biológica ha existido desde épocas remotas, notablemente entre los Helénicos como Epicuro, pero la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin. En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo es ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admiten la transformación de las especies limitada a los géneros, pero niegan la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablan de "progresión" en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacen referencia a una transformación real de las especies o se trata, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae. Lamarck es el primero en formular explícitamente una teoría de la evolución, pero no fue hasta la publicación del El Origen de las Especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada Teoría de Darwin-Wallace).

A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.

Cuando se "redescubrió" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los Mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisión de la información genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el entendimiento de la evolución en un proceso molecular: la mutación de segmentos de ADN (ver evolución molecular).

A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el mayor mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los debates más importantes es sobre la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.

ORIGEN DE LA VIDA

La generación espontánea antiguamente era una creencia popular profundamente arraigada. La observación superficial indicaba que surgían gusanos del fango, moscas de la carne podrida, cochinillas de los lugares húmedos, etc. Así, la idea de que la vida se estaba originando continuamente en la Tierra a partir de esos restos de materia orgánica se estableció como dogma en la ciencia. Hoy en día la comunidad científica considera esta idea una pseudociencia.

La autogénesis se sustentaba en procesos como la putrefacción. Es así que de un trozo de carne podían generarse larvas de mosca. Precisamente, esta premisa era resultado de una observación superficial, ya que - según los defensores de esta corriente - no era posible que, sin que ningún organismo visible se acercara al trozo de carne aparecieran las larvas, a menos que sobre ésta actuara un principio vital generador de vida.

Posible generación espontánea

La concepción clásica de la abiogénesis, que actualmente se conoce más específicamente como generación espontánea, sostenía que los organismos vivos complejos se generaban por la descomposición de sustancias orgánicas. Por ejemplo, los ratones surgían espontáneamente en el grano almacenado o que las larvas aparecían espontáneamente en la carne. El término fue acuñado por el biólogo Thomas Huxley en su obra "Biogenesis and abiogenesis" en 1870.

La tesis de la generación espontánea fue defendida por Aristóteles, quien afirmaba, por ejemplo que era una verdad patente que los pulgones surgían del rocío que cae de las plantas, las pulgas de la materia en putrefacción, los ratones del heno sucio, los

cocodrilos de los troncos en descomposición en el fondo de las masas acuáticas, y así sucesivamente (Aristóteles, Generatio Animalium e Historia Animalium). Todos ellos surgían merced a una suerte de fuerza vital a la que da el nombre de "Entelequia". El término empleado por Aristóteles y traducido posteriormente por espontáneo es "αυτοματικóς", es decir, fabricado por si mismo.

El descubrimiento de los microorganismos abre la puerta para que se deseche la posibilidad de que los organismos superiores surjan por generación espontánea, estando reservado este mecanismo para ellos. El primer paso en este sentido lo dio el italiano Francesco Redi, quien probó en 1668 que no aparecía ninguna larva en la carne en descomposición cuando se impedía que las moscas depositaran en ellas sus huevos.

En 1768 Lazzaro Spallanzani probó que los microbios venían del aire y se podían eliminar mediante el hervido. Pero no fue hasta 1861 que Louis Pasteur llevó a cabo una serie de cuidadosos experimentos que probaron que los organismos como los hongos y bacterias no aparecían en los medios ricos en nutrientes por ellos mismos en materiales no vivos, lo cual confirmaba la teoría celular.

Aparición de la vida

Una vez desechada la generación espontánea, la cuestión del origen de la vida se retrotraía hacia el origen de la primera célula. Los conocimientos de la astronomía y el origen del sistema solar permitían especular sobre las condiciones en que surgió este sistema vivo. Simultáneamente, Oparin y Haldane elaboraron una serie de hipótesis estableciendo, a partir de estas posibles condiciones la secuencia probable de acontecimientos que originarían la vida.

Hasta 1924 no se realizó ningún progreso real, cuando Aleksandr Ivanovich Oparin demostró experimentalmente que el oxígeno atmosférico impedía la síntesis de moléculas orgánicas que son constituyentes necesarios para el surgimiento de la vida.

Según el profesor Loren S. Graham en su ensayo Science, philosophy, and human behavior in the Soviet Union. New York: Columbia University Press. Oparin recibió el impulso para comenzar sus investigaciones de un intento de probar el materialismo dialéctico el contexto de la guerra fría en la antigua Unión de Republicas Socialistas Soviéticas.

En su obra El origen de la vida en la Tierra, Oparin exponía una teoría quimiosintética en la que una "sopa primitiva" de moléculas orgánicas se pudo haber generado en una atmósfera sin oxígeno a través de la acción de la luz solar. Éstas se combinarían de una forma cada vez más compleja hasta quedar disueltas en una gotita de coacervado. Estas gotitas crecerían por fusión con otras y se reproducirían mediante fisión en gotitas hijas, y de ese modo podrían haber obtenido un metabolismo primitivo en el que estos factores asegurarían la supervivencia de la "integridad celular" de aquellas que no acabaran extinguiéndose. Muchas teorías modernas del origen de la vida aún toman las ideas de Oparin como punto de partida.

El mismo año J.B.S. Haldane también sugirió que los océanos pre-bióticos de la tierra —muy diferentes de sus correspondientes actuales— habrían formado una "sopa caliente diluída" en la cual los compuestos orgánicos, los constituyentes elementales de la vida, se pudieron haber formado. Esta idea se llamó biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de moléculas autorreplicantes pero no vivas.

Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo por Stanley Miller, bajo condiciones simuladas que recordaban aquellas que se pensaba que habían existido poco después de que la Tierra comenzara su acreción a partir de la nebulosa solar primordial. Los experimentos se llamaron "experimentos de Miller". El experimento original de 1953 fue realizado por Miller cuando era estudiante de licenciatura y su profesor Harold Urey. El experimento usaba una mezcla altamente reducida de gases

(metano, amoniaco e hidrógeno). No obstante la composición de la atmósfera terrestre prebiótica aún resulta materia de debate. Otros gases menos reductores proporcionan una producción y variedad menores. En un momento se pensó que cantidades apreciables de oxígeno molecular estaban presentes en la atmósfera prebiótica, que habrían impedido esencialmente la formación de moléculas orgánicas. No obstante, el consenso científico actual es que este no era el caso. El experimento mostraba que algunos de los monómeros orgánicos básicos (como los aminoácidos) que forman los ladrillos de los polímeros de la vida moderna se pueden formar espontáneamente. Las moléculas orgánicas más simples están lejos de lo que es una vida autorreplicante completamente funcional. Pero en un ambiente sin vida preexistente estas moléculas se podrían haber acumulado y proporcionado un ambiente rico para la evolución química ("teoría de la sopa").

Fijismo o creacionismo

Se denomina creacionismo a la creencia, inspirada en dogmas religiosos, que dicta que la Tierra y cada ser vivo que existe actualmente proviene de un acto de creación por un ser divino, habiendo sido creados ellos de acuerdo con un propósito divino.Por extensión a esa definición, el adjetivo «creacionista» se ha empezado a aplicar a cualquier opinión o doctrina filosófica o religiosa que defienda una explicación del origen del mundo basada en uno o más actos de creación por un Dios personal, como lo hacen, por ejemplo, las religiones del Libro. Por ello, igualmente se denomina creacionismo a los movimientos pseudo-científicos y religiosos que militan en contra del hecho evolutivo.

El creacionismo se destaca principalmente por los "movimientos antievolucionistas", tales como el diseño inteligente, cuyo principal objetivo es obstaculizar o impedir la enseñanza de la evolución biológica en las escuelas y universidades. Según estos movimientos creacionistas, los contenidos educativos sobre biología evolutiva han de sustituirse, o al menos contrarrestarse, con sus creencias y mitos religiosos o con la creación de los seres vivos por parte de un ser inteligente. En contraste con esta posición, la comunidad científica sostiene la conveniencia de diferenciar entre lo natural y lo sobrenatural, de forma que no se obstaculice el desarrollo de aquellos elementos que hacen al bienestar de los seres humanos.

TEORIAS DE LA EVOLUCION: Lamarckismo

El lamarquismo es una teoría compleja propuesta en el siglo XIX por el biólogo francés Jean-Baptiste Lamarck para explicar la evolución de las especies.

A partir de 1790 Lamarck trató de unificar toda la ciencia bajo una filosofía general basada en unas pocas leyes. El término filosofía se aplicaba, en los siglos XVIII y XIX, en el sentido de teoría, y Lamarck tenía muy clara una idea que hoy no es contemplada por muchos de los especialistas de la moderna biología: para cualquier disciplina científica es imprescindible una base teórica unificadora que la dote de coherencia y permita entender los fenómenos estudiados: Nadie ignora que toda ciencia debe tener su filosofía, y que sólo por este camino puede hacer progresos reales. En vano consumirán los naturalistas todo su tiempo en describir nuevas especies [...] porque si la filosofía es olvidada, sus progresos resultarán sin realidad y la obra entera quedará imperfecta.

A diferencia de Darwin, cuyo modelo de selección natural es simple, el modelo propuesto por Lamarck para explicar cambios evolutivos se basa en tres ejes principales: uso y desuso, generación espontánea y tendencia inmanente a mayor complejidad.

Para explicar el origen de nuevas líneas filéticas Lamarck asumió la teoría de la generación espontánea de organismos poco complejos, aceptando la demostración de Spallanzani sobre la imposibilidad de generación espontánea de organismos complejos, que irían transformándose en otros más complejos en el transcurso de la evolución. Los

organismos más complejos serían pues los que provienen de líneas más antiguas, y los más sencillos los que más recientemente se han originado.

La primera causa del cambio evolutivo según Lamarck era la tendencia inmanente a un aumento de la complejidad organizativa en los seres vivos, una ley natural con la que introduce conceptos sorprendentemente modernos.

La complejidad no es sólo morfológica o anatómica, sino también referida al orden general de la naturaleza: La multiplicación de las pequeñas especies de animales es tan considerable, que ellas harían el globo inhabitable para las demás, si la Naturaleza no hubiese opuesto un término a tal multiplicación. Pero como sirven de presa a una multitud de otros animales, y como la duración de su vida es muy limitada, su cantidad se mantiene siempre en justas proporciones para la conservación de sus razas [...] y ello conserva a su respecto la especie de equilibrio que debe existir.

Como las condiciones necesarias para la existencia de la vida se encuentran ya completas en la organización menos compleja, aunque reducida a su mínima expresión, la teoría de la evolución trata de averiguar cómo esta organización, a causa de cualquier tipo de cambios, ha llegado a dar lugar a organismos gradualmente mas complicados.

Esta tesis reaparece hoy en los modernos enfoques de la teoría de sistemas con la denominación de “sistemas irreductiblemente complejos” compuestos por varias piezas armónicas e interactuantes que contribuyen a la función básica, en el cual la eliminación de cualquiera de estas piezas impide al sistema funcionar.

Esto diferencia a Lamarck de las corrientes neodarwinistas, que trataron de explicar la aparición por partes y al azar de los complejos componentes de la vida.

En su Historia natural de los animales sin vértebras Lamarck establece cuatro principios sobre la herencia:

a) por sus propias fuerzas, la vida tiende continuamente a acrecentar el volumen de todo cuerpo que la posee y a extender las dimensiones de sus partes hasta un término que establece por sí misma.

b) la producción de un nuevo órgano en un cuerpo animal resulta de la aparición de una nueva necesidad, que continúa haciéndose sentir, y de un nuevo movimiento que esta necesidad hace nacer y mantiene.

c) el desarrollo de los órganos y su fuerza de acción están constantemente en razón del empleo que se hace de ellos.

d) todo lo que ha sido adquirido, trazado o cambiado en la organización de los individuos, durante el curso de sus vidas, es conservado por la generación y transmitido a los nuevos individuos que provienen de aquellos que han sufrido estos cambios

El uso constante de un músculo provoca un mayor desarrollo del mismo, así como la práctica de una cierta actividad refuerza el órgano o estructura que la realiza. La idea de que la necesidad crea o modifica el órgano estaba entonces muy difundida. Lo que hace Lamarck es ponerla por vez primera al servicio de la teoría de la evolución.

Para Lamarck la adaptación era el producto inevitable de dicho mecanismo al ajustar las modificaciones en los organismos a los cambios ambientales. Esta teoría fue utilizada por Lamarck para explicar las transiciones entre taxones, entre los que no podía haber discontinuidades.

Pero para que las modificaciones produjeran cambios evolutivos era necesaria una segunda ley, la herencia de caracteres adquiridos. Este concepto era de aceptación universal desde los tiempos más remotos, por lo que Lamarck no tuvo que inventarlo sino solo ponerlo al servicio de la evolución.

A lo que Lamarck se refería no es a la herencia de las consecuencias directas de la utilización o del fortalecimiento de un órgano o estructura, sino a los efectos, a largo plazo, de las circunstancias ambientales naturales que produzcan una respuesta del organismo.

Aunque se ha convertido en el principal aspecto del lamarckismo, en realidad no hay una teoría de la herencia en Lamarck y, en consecuencia, tampoco hay ninguna teoría de los caracteres adquiridos. No utilizó esa expresión y tampoco propuso ningún mecanismo hereditario. Es un abuso del lenguaje hablar de una teoría lamarckiana de la herencia.

Además de la biología, Lamarck es el fundador de la ecología, y ésta es otra de sus grandes anticipaciones.

Los organismos vivos, dice Lamarck, tienen la capacidad de responder a cambios en las condiciones ambientales y restablecer la armonía con su medio. Los cambios ambientales modifican sus necesidades, lo que a su vez determina cambios en su conducta tendentes a satisfacer las nuevas necesidades o nuevos hábitos, y éstos por ultimo requerirían el uso más frecuente de ciertas estructuras u órganos, lo que conllevaría su mayor desarrollo o tamaño. Así la variación sería causada por el ambiente mismo.

Ahora bien, las circunstancias del entorno provocan transformaciones directas únicamente en las plantas y los animales inferiores, en realidad. Por lo que se refiere a aquellos animales que poseen sistema nervioso, la modificación de las circunstancias ambientales a que están sometidos lo que origina son nuevas necesidades, que producen nuevos hábitos, que, a su vez, después de muchas generaciones, dan lugar a la aparición de nuevos órganos. La función crea el órgano es el conocido lema que suele utilizarse como resumen del transformismo lamarckiano, y que debe complementarse con el supuesto de que en los animales de menor complejidad las condiciones externas pueden inducir cambios directamente.

Frente al determinismo genetista, la propuesta de Lamarck es dialéctica. La naturaleza es a la vez productor y producto. El ambiente condiciona la evolución de todas las especies pero, a la vez, es posible actuar sobre dicho ambiente. Además de la selección natural sobre la que incidió Darwin, también es posible la selección artificial, tanto para mejorar como para destruir el medio ambiente.

A diferencia de Darwin, Lamarck no percibió una ascendencia común de todos los seres vivos como ramificaciones desde un tronco común como propugnaría más tarde Darwin.

Lamarck tampoco contempló nunca a individuos diferentes dentro de una especie.

El lamarckismo fue la teoría dominante en el campo de la evolución durante gran parte del siglo XIX, incluso tras la formulación del mecanismo de selección natural por Darwin y Wallace. Tanto Darwin como Haeckel o Herbert Spencer defendieron la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos.

La concepción de la interacción organismo-ambiente, la teoría de la generación espontánea y la herencia de los caracteres adquiridos han recibido los más feroces ataques desde finales del siglo XIX. Sin embargo, de ellas sólo la generación espontánea puede decirse que está desmentida por las investigaciones científicas posteriores.

Si actualmente las teorías de Lamarck son consideradas como un paso en falso en el estudio de la evolución por la mayoría de los científicos es sin duda por los mecanismos que propuso para explicarla.

El auge de la genética mendeliana, con la separación de las líneas celulares somática y genética, pareció desacreditar a Lamarck, pero finalmente los últimos descubrimientos científicos respaldan las tesis del biólogo francés. En la actualidad, se ha podido comprobar que las respuestas al ambiente existen, tanto mediante remodelaciones genéticas llevadas a cabo por elementos móviles del genoma, como por procesos mediante los que una misma secuencia génica puede codificar distintos mensajes (y no al azar) en función de las circunstancias ambientales.

LA SELECCIÓN NATURAL

Darwinismo

La selección natural es un mecanismo evolutivo que se define como la reproducción diferencial de los genotipos en el seno de una población biológica. Concebida en su forma inicial por Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russell Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución, la Síntesis moderna. En Biología evolutiva se considera la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio.

La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir seleccionan, la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de dos premisas. La primera de ellas afirma que entre los descendientes de un organismo hay una variación aleatoria, no determinista, que es en parte heredable. La segunda premisa sostiene que esta variabilidad puede dar lugar a diferencias de supervivencia y de éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.

El proceso de la selección natural es la base de todo el cambio evolutivo. Se basa en los conceptos de la supervivencia del más apto y reproducción diferenciada. Supervivencia del más apto indica que esos organismos adaptados lo más mejor posible a su ambiente son más probables sobrevivir; la reproducción diferenciada indica que los mejores organismos adaptados dejan a más descendientes en promedio.

La selección natural es el proceso por el cual los organismos lo más mejor posible adaptados desplazan lentamente organismos menos bien adaptados. Conduce a la acumulación lenta de cambios genéticos favorables en una población. La selección natural en la operación sobre muchas generaciones puede cambiar los atributos básicos de la población original de organismos. Esas adaptaciones que consultan las ventajas de la supervivencia a sus propietarios - y así conducen a la reproducción creciente en promedio - tienden para dominar el charco de genes debido a la selección natural. Cuando la selección natural funciona sobre un número extremadamente grande de generaciones, puede dar lugar a la formación de la nueva especie.

Es el proceso a través del cuál, los organismos mejor adaptados desplazan a los menos adaptados mediante la acumulación lenta de cambios genéticos favorables en la población a lo largo de las generaciones. Cuando la selección natural funciona sobre un número extremadamente grande de generaciones, puede dar lugar a la formación de la nueva especie.

La selección natural consiste en la reproducción diferencial de los individuos, según su dotación genética, y generalmente como resultado del ambiente. Existe selección natural cuando hay diferencias en eficacia biológica entre los individuos de una población, es decir, cuando su contribución en descendientes es desigual. La eficacia biológica puede desglosarse en componentes como la supervivencia (la mortalidad diferencial es la tasa de supervivencia de individuos hasta la edad de reproducción), la fertilidad, la fecundidad, etc.

La selección natural puede dividirse en dos categorías:

La sexual ocurre cuando los organismos más atractivos para el sexo opuesto debido a sus características se reproducen más y aumentan la frecuencia de estas características en el patrimonio genético común.

La ecológica ocurre en el resto de las circunstancias (habilidad para obtener o procesar alimento, capacidad de ocultación, huida o de defensa, capacidad para resistir fluctuaciones ambientales, etc.)

La selección natural trabaja con mutaciones en diferentes formas:

La purificadora o de fondo elimina las mutaciones perniciosas de una población.

La positiva aumenta la frecuencia de mutaciones benéficas.

La de balanceo mantiene las variaciones dentro de una población a través de mecanismos tales como:

o La sobredominancia o vigor híbrido, o La selección dependiente de la frecuencia,

El papel central de la selección natural en la teoría de la evolución ha dado origen a una fuerte conexión entre ese campo y el estudio de la ecología.

Las mutaciones que no se ven afectadas por la selección natural son llamadas mutaciones neutras. Su frecuencia en la población está dictada por su tasa de mutación, por la deriva genética y el flujo genético. Se entiende que la secuencia de ADN de un organismo, en ausencia de selección, sufre una acumulación estable de mutaciones neutras.

El efecto probable de mutación es la propuesta de que un gen que no está bajo selección será destruido por las mutaciones acumuladas. Éste es un aspecto de la llamada degradación genómica.

La selección de organismos por sus características deseables, cuando es provocada por el hombre, por ejemplo para la agricultura es llamada selección artificial.

La evolución baldwiniana se refiere a la forma en que los seres vivos capaces de adaptarse durante su vida, pueden producir nuevas fuerzas de selección.

El carácter sobre el que actúa la selección natural es la eficacia biológica que se mide como la contribución de un individuo a la siguiente generación de la población. La eficacia biológica es un carácter cuantitativo que engloba a muchos otros relacionados con: la supervivencia del más apto y la reproducción diferencial de los distintos genotipos o alelos. Los individuos más aptos tienen mayor probabilidad de sobrevivir hasta la edad reproductora y, por tanto, de dejar descendientes a las siguientes generaciones; la reproducción diferencial puede deberse a diferentes tasas de fertilidad o fecundidad o a la selección sexual.

Si las diferencias en eficacia biológica tienen una base genética variable (y habitualmente la tienen) la selección natural favorecerá a aquellos fenotipos que produzcan una mayor contribución de descendientes a la siguiente generación pues, si un fenotipo (A) contribuye más que otro (B) a la población, en la siguiente generación, los genotipos (alelos) que causan el fenotipo A incrementarán su frecuencia en detrimento de la de los genotipos (alelos) que producen el fenotipo B. Por tanto, la selección es un proceso direccional de cambio de las frecuencias génicas.

  La descripción de los cambios experimentados por las frecuencias génicas cuando actúa la selección natural es mucho más complicada que la relacionada con otros procesos de cambio de las frecuencias génicas, porque la selección actúa sobre fenotipos y la correspondencia entre estos y los genotipos o alelos no siempre es inmediata y cambia en cada caso dependiendo del tipo de acción génica.

  Por otra parte, como hemos comentado anteriormente, la selección natural no siempre actúa una sola vez a lo largo de la vida de los individuos, ni tampoco en la misma fase. Por tanto, la evaluación de su efecto se hace comparando las frecuencias génicas y genotípicas, en generaciones sucesivas; en individuos en fase cigótica

Puntos principales:

La selección natural es un mecanismo eficiente y predecible de la evolución, el cual

ilustra:

cómo se adaptan las especies a su medio ambiente el éxito reproductivo de una especie el diseño en la naturaleza la evidencia de la evolución en acción, por ejemplo, la resistencia a los

antibióticos

TEORÍA SINTÉTICA O NEODARWINISMO

En la moderna Teoría Sintética de la evolución, la selección natural no es la única causa de evolución, aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de los genotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en éxito reproductivo de las distintas variantes genéticas, existe selección natural. Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente generación, y los individuos marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a favor de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.) Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los portadores de un genotipo y la adaptación al medio que éste les otorga. Por tanto, los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (En algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería seleccionado igualmente).La teoría de la selección natural aportó por primera vez una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué intensidad.

El neodarwinismo también llamado teoría sintética de la evolución, es básicamente el intento de fusionar el darwinismo clásico con la genética moderna, y fue formulado en la década del 30 y el 40 (siglo XX) por científicos tales como G. G. Simpson, Mayr, Huxley, Dobzhansky, Fischer, Sewall Wright, y otros.

Según esta teoría los fenómenos evolutivos se explican básicamente por medio de las mutaciones (las variaciones accidentales de que hablaba Darwin) sumadas a la acción de la selección natural.

Así, la evolución se habría debido a la acumulación de pequeñas mutaciones favorables, preservadas por la selección natural y por consiguiente, la producción de nuevas especies (evolución transespecífica) no sería nada más que la extrapolación y magnificación de las variaciones que ocurren dentro de la especies.

Cabe señalar que a partir de la década de los 70 (siglo XX), y en un esfuerzo por salvar la teoría de la evolución del problema insuperable que representa la ausencia de fósiles intermedios, algunos autores como Stephen Jay Gould y Niles Elredge propusieron la teoría del "equilibrio puntuado" en reemplazo del gradualismo de la teoría sintética clásica, diciendo nada menos que ésta estaba efectivamente difunta.

Sin embargo, ante la vehemente reacción en contra se esta postura por parte del "establishment" darwinista, Gould y Eldredge dieron en gran medida marcha atrás y trataron de conciliar de alguna manera la teoría del "equilibrio puntuado", con la teoría neodarwinista clásica y hoy en día la mayoría de los autores evolucionistas sigue aceptando al neodarwinismo como la verdadera teoría de la evolución.

EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIÓN

Se le ha llamado así al conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución de la materia viva es un proceso que le es característico. Estas pruebas se han agrupado en las siguientes categorías:

Paleontológicas: son las evidencias que se derivan de los descubrimientos de los restos fósiles dejados por las especies que habitaron la tierra en otras eras

geológicas. Cuanto más remota es una especie fósil, más diferente es de las especies actuales.

Anatómicas: al realizar un estudio comparativo de los órganos de los distintos seres vivos, se han encontrado semejanzas en su constitución que nos señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas evidencias nos permiten clasificar a los órganos en:

o Órganos homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, pero con funciones distintas.

o Órganos análogos, si tienen un origen embrionario y evolutivo distinto pero que realizan la misma función.

o Órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies (como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes).

Embriológicas: son los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases animales. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que apuntan hacia la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestran la existencia de un antepasado común. El sorprendente

hecho de que los embriones tempranos de mamíferos posean hendiduras branquiales que luego desaparecen demuestra que estamos lejanamente emparentados con los peces.

Bioquímicas: son estudios comparados de las proteínas y ácidos nucleicos que forman parte de diferentes seres vivos, comprobándose que dichas biomoléculas son muy semejantes entre algunas especies, lo que apunta a su origen común y que, por el contrario, conforme la distancia evolutiva se hace mayor, las semejanzas desaparecen gradualmente.

Biogeográficas: el estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que cuanto más alejadas y/o aisladas están dos áreas geográficas, más diferentes son las especies que las pueblan, aunque ambas áreas tengan unas condiciones

ecológicas similares (como el ártico y la antártida, o la región mediterránea y California).

Surgimiento de nuevos caracteres

En la época de Darwin, los científicos no conocían cómo se heredan las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones producidas a través de procesos como la recombinación genética.

Mutación

Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula, que puede ser producida por errores de copia en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o virus, o puede ocurrir deliberadamente bajo el control celular durante procesos como la meiosis o la hipermutación. En los organismos multicelulares, las mutaciones pueden dividirse en mutaciones germinales, que se transmiten a la descendencia, y las mutaciones somáticas, que (cuando son accidentales) generalmente conducen a malformaciones o muerte de células y pueden producir cáncer.

¿Por qué son importantes las mutaciones?

Las mutaciones introducen nuevas variaciones genéticas, siendo la principal fuente de evolución. En la teoría sintética, la mutación tiene el papel de generar diversidad genética sobre la cual actúa la selección natural, y también la deriva. Las mutaciones que afectan a la eficacia biológica del portador, y por tanto son objeto de la selección natural, pueden ser deletéreas (negativas) o beneficiosas. Las mutaciones beneficiosas son las menos frecuentes, aunque se conocen muchos ejemplos que afectan a rasgos variadísimos, como la resistencia a enfermedades o a estrés, la longevidad, el tamaño, la capacidad para metabolizar nuevas sustancias, una cicatrización eficiente de las heridas, etc. La mayor parte de las mutaciones son mutaciones neutras; no afectan las oportunidades de supervivencia y reproducción de los organismos, y se acumulan con el tiempo a una velocidad más o menos constante.

La mayoría de los biólogos creen que la adaptación ocurre fundamentalmente por etapas, mediante la acumulación por selección natural de variaciones genéticas ventajosas de efecto relativamente pequeño. Las macromutaciones, por el contrario, producen efectos drásticos, fuera del rango de variación normal de la especie. Se ha propuesto que quizá hayan sido responsables de ciertos rasgos adaptativos o de la

aparición de novedades evolutivas, aunque, dado que las mutaciones suelen tener efectos muy nocivos o letales, esta vía se considera actualmente poco frecuente.

Recombinación genética

La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis –y más raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a la diversidad dentro de cada especie.

Variaciones en la expresión de los genes, involucrados en la herencia

También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en si mismo estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metil transferasa, histonas, etc.

Supervivencia diferenciada de características

Al mismo tiempo que la mutación puede crear nuevos alelos, otros factores influencian la frecuencia de los alelos existentes. Estos factores hacen que algunas características se hagan frecuentes mientras que otras disminuyen o se pierden completamente. De los procesos conocidos que influyen en la persistencia de una característica, o más precisamente, en la frecuencia de un alelo podemos mencionar:

Selección natural Deriva genética Flujo genético

Deriva genética

La deriva genética describe las fluctuaciones aleatorias en la frecuencia de los alelos. Esto es de especial importancia en poblaciones reducidas, donde las posibilidades de fluctuación de una generación a la siguiente son grandes. Estas fluctuaciones en la frecuencia de los alelos entre generaciones sucesivas puede producir la desaparición de algunos alelos de una población. Dos poblaciones separadas que parten de la misma frecuencia de alelos pueden derivar por fluctuación aleatoria en dos poblaciones

divergentes con diferente conjunto de alelos (por ejemplo, alelos presentes en una población y que desaparecieron en la otra).

Muchos aspectos de la deriva genética dependen del tamaño de la población (generalmente abreviada como N). En las poblaciones reducidas, la deriva genética puede producir grandes cambios en la frecuencia de alelos de una generación a la siguiente, mientras que en las grandes poblaciones, los cambios en la frecuencia de los alelos son generalmente muy pequeños. La importancia relativa de la selección natural y la deriva genética en la determinación de la suerte de las nuevas mutaciones también depende del tamaño de la población y de la presión por la selección: Cuando N × s (tamaño de la población multiplicado por la presión por la selección) es pequeña, predomina la deriva genética. Así, la selección natural es más eficiente en grandes poblaciones o dicho de otra forma, la deriva genética es más poderosa en las poblaciones reducidas. Finalmente, el tiempo que le toma a un alelo fijarse en una población por deriva genética (es decir, el tiempo que toma el que todos los individuos de la población tengan ese alelo) depende del tamaño de la población: mientras más pequeña la población, menos tiempo toma la fijación del alelo.

Los efectos de la deriva genética son pequeños en la mayoría de las poblaciones naturales, pero pueden revestir especial importancia cuando tiene lugar la formación de una población a partir de muy pocos individuos o efecto fundador, o cuando las poblaciones quedan reducidas a muy pocos individuos, es decir, pasan a través de un cuello de botella.

Efecto fundador: Es un proceso frecuente en algunas islas oceánicas, que son colonizadas por unos pocos individuos que genéticamente son poco representativos con respecto a la población de la que derivan.

Un ejemplo que ilustra este efecto fundador se encuentra en el grupo religioso amish, fundado en 1771 en Pensilvania por unos pocos matrimonios. En la actualidad el 13% de las 17000 personas que forman el grupo portan en su genotipo un alelo que en homocigosis provoca enanismo y polidactilia. El número de casos registrados en esta población corresponde prácticamente a la totalidad de casos detectados en toda la población mundial. Se piensa que estas 17000 personas descienden de muy pocos individuos, algunos de los cuales eran portadores de este alelo.

Cuello de botella: Se produce cuando una situación en la que, debido a condiciones ambientales adversas u otras circunstancias, la población se reduce drásticamente. Con posterioridad recupera su número, pero a partir de un corto número de individuos. Esta situación puede implicar la desaparición de determinados alelos aleatoriamente o que aumente la frecuencia de otros que en la anterior situación estaban menos representados.

Microevolución y macroevolución

Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural. La genética de poblaciones es la rama

de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.

Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos de tiempo, son comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales. Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.

Especiación y extinción

La especiación es la aparición de una o más especies a partir de una pre-existente. Existen varios mecanismos por los cuales esto puede ocurrir. La especiación alopátrica comienza cuando una subpoblación de una especie queda aislada geográficamente, por ejemplo por fragmentación del hábitat o migración. La especiación simpátrica ocurre cuando una especie nueva emerge en la misma región geográfica. La especiación peripátrica, propuesta por Mayr, es un tipo de especiación que existe entre los extremos de la especiación alopátrica y simpátrica. La especiación peripátrica es un soporte fundamental de la teoría del equilibrio puntuado. La especiación parapátrica donde las especies ocupan áreas biogeográficas aledañas pero hay un flujo genético bajo.

La extinción es la desaparición de las especies. El momento de la extinción es considerado generalmente como la muerte del último individuo perteneciente a una especie. La extinción no es un proceso inusual medido en tiempo geológico - las especies son creadas por la especiación y desaparecen a través de la extinción.

Biología evolutiva

La Biología evolutiva es un subcampo de la biología que se ocupa de la ascendencia común y evolución biológica de las especies, así como de sus cambios en el tiempo. La biología evolucionista es una especie de meta campo debido a que incluye científicos de muchas disciplinas tradicionales con orientación a la taxonomía. Por ejemplo, generalmente incluye científicos especializados en organismos particulares tales como la ornitología y la utiliza como medio para responder a preguntas generales sobre la evolución.

La biología evolutiva es una disciplina académica independiente que surgió en los años 1930 y 40 como resultado de la síntesis evolutiva moderna. Sin embargo, es en los años 1970 y 80 que un importante número de universidades crearon departamentos de biología evolutiva.