Ahora vamos a empezar a ver rutas ANABOLICAS que utilizan la energía química en forma de ATP y NADH o

NADPH para sintetizar componentes celulares a partir de moléculas

precursoras sencillas….

PRINCIPIOS DE LAS RUTAS BIOSINTETICAS:

1.La ruta utilizada en la síntesis de una biomolécula es normalmente diferente de su ruta de degradación. Aunque las 2 rutas opuestas (anabólicas y catabólicas) compartan muchas reacciones reversibles hay por lo menos un paso enzimático distintivo y esencialmente irreversible.

2.Las rutas anabólicas y catabólicas están controladas por enzimas reguladoras diferentes únicos de cada vía. Es decir, si se estimula la ruta biosintética se acompaña de la inhibición de la ruta degradativa correspondiente y viceversa.

3.Los procesos biosintéticos que requieren energía están acoplados a la rotura de energía del ATP, de tal forma que el proceso global es prácticamente irreversible in vivo.

*Ruta común Plantas y bacterias fotosint: CO2

GLUCONEOGENESIS: Formación de Glucosa a partir de precursores no hexosa. Es una ruta universal que se encuentra en todos los animales, plantas, hongos y microorganismos.

Los precursores importantes de la glucosa en animales son:-LACTATO-PIRUVATO-GLICEROL-ALGUNOS AA

En los animales superiores la gluconeogénesis tiene lugar en gran medida en el hígado y en menor extensión en la corteza renal, así la glucosa producida pasa a la sangre para abastecer a otros tejidos

Los 3 pasos irreversibles de la ruta glucolítica son rodeados mediante reacciones catalizadas por enzimas gluconeogénicos (REACCIONES DE

RODEO O BYPASS):

1) LA CONVERSION DE PIRUVATO A FOSFOENOL PIRUVATO

2) CONVERSION DE LA FRUCTOSA 1-6- BIFOSFATO EN FRUCTOSA 6-FOSFATO

3) LA CONVERSION DE LA GLUCOSA 6-FOSFATO EN GLUCOSA LIBRE

De los 10 pasos de la glucólisis, 7 son reversibles

PRIMER RODEO:1. LA CONVERSION DE PIRUVATO A FOSFOENOL PIRUVATO REQUIERE DE 2 REACCIONES EXERGONICAS:

Piruvato Oxaloacetato

Oxaloacetato Malato

Malato Oxaloacetato

Oxaloacetato Fosfoenolpiruvato1

Cuando el lactato es el precursor glucogénico: esta ruta utiliza el lactato producido en la glucólisis de los eritrocitos o músculo anaeróbico, siendo muy importante en los vertebrados después de un ejercicio vigoroso.

Rodeo más corto: del piruvato a PEP

SEGUNDO RODEO:2. LA CONVERSION DE LA FRUCTOSA 1-6- BIFOSFATO EN FRUCTOSA 6-FOSFATO

Por medio de la enzima fructosa 1,6- bifosfatasa, que cataliza la hidrólisis del fosfato en el C-1

TERCER RODEO:3. LA CONVERSION DE LA GLUCOSA 6-FOSFATO EN GLUCOSA LIBRE

Consiste en desfosforilar la glucosa6-P para dar glucosa libre

La reacción está catalizada por la enzima glucosa-6-fosfatasa, la cuál no se encuentra en músculo o en cerebro, por lo que la gluconeogénesis no se da en estos tejidos., por lo que la glucosa producida por gluconeogénesis en el hígado o ingerida en la dieta se envía al cerebro y al músculo a través de la circulación.

LA GLUCONEOGENESIS ES COSTOSA

La suma de las reacciones de la gluconeogénesis son:

2 piruvato + 4 ATP + 2NADH + 4H20 glucosa + 4ADP+2GDP + 6Pi + 2NAD + 2 H

Así la síntesis de glucosa a partir del piruvato es un proceso relativamente costoso.

Gran parte del alto costo de energía es necesario para asegurar que la gluconeogénesis sea irreversible

LA GLUCOLISIS Y LA GLUCONEOGENESIS SON PROCESOS ESENCIALMENTE IRREVERSIBLES ENLAS CELULAS.

LOS INTERMEDIARIOS DEL CICLO DEL ACIDO CITRICO Y MUCHOS AMINOACIDOS SON GLUCOGENICOS

La ruta que ya vimos permite la síntesis de glucosa no solo a partir del piruvato, sino de los intermediarios del ciclo de Krebs: citrato, isocitrato, -cetoglutarato, succinil-CoA, succinato, fumarato y malato TODOS ELLOS SE PUEDEN OXIDAR A OXALOACETATO

AMINOACIDOS GLUCOGENICOS : ALANINA Y GLUTAMINA

Piruvato -cetoglutarato

**¿Por qué contribuyen de manera especial la alanina y la glutamina??

En cambio, no hay conversión neta de los ácidos grasos en glucosa en los mamíferos.

Aunque los ácidos grasos no pueden aportar átomos de carbono para la gluconeogénesis en animales, pueden producir energía para la síntesis de glucosa.

Piruvato

LA GLUCONEOGENESIS Y LA GLUCOLISIS ESTAN REGULADAS DE FORMA RECIPROCA

El acetil-CoA modula positivamente a la piruvato carboxilasa y negativamente a la piruvato deshidrogenasa

La regulación hormonal de la glucólisis y de la gluconeogénesis en el hígado está facilitada por la fructosa 2,6-bifosfato

**NO es un intermediario de la vía, pero es un REGULADOR que refleja el nivel de glucagón en la sangre, el cual aumenta cuando disminuye el nivel de glucosa sanguíneo

**¿Cómo se almacena la glucosa en animales y en plantas??...............

En gran parte de las reacciones en las que se transforman o polimerizan las hexosas intervienen los:NUCLEOTIDOS-AZUCAR: Compuestos en los que el carbono anomérico de un azúcar es activado por la unión de un nucleótido a través de un enlace fosfodiéster

El glucógeno es un polisacárido de reserva energética de los animales, formado por cadenas ramificadas de glucosa. Abunda en el hígado y en el músculo.

SINTESIS DE GLUCOGENO

-Tiene lugar prácticamente en todos los tejidos animales, pero es especialmente importante en el HIGADO y en el MUSCULO ESQUELETICO

En HIGADO, el glucógeno sirve de depósito de glucosa que rápidamente viaja vía sanguínea para distribuirse a otros tejidos

En MUSCULO ESQUELETICO la glucosa producida por rotura del glucógeno se metaboliza vía glucólisis para dar energía en forma de ATP para la contracción muscular

La síntesis del glucógeno tiene lugar en varios pasos:

En primer lugar, la glucosa es transformada en glucosa-6-fosfato, gastando una molécula de ATP:

glucosa + ATP → glucosa-6-P + ADP

A continuación se transforma la glucosa-6-fosfato en glucosa-1-fosfato :glucosa-6-P ←→ glucosa-1-P

Se transforma la glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa, con el gasto de un UTP:glucosa-1-P + UTP → UDP-glucosa + PPi

La glucógeno sintetasa va uniendo UDP-glucosa para formar el glucógeno:(glucosa)n + UDP-glucosa → (glucosa)n+1 + UDP

La cadena de glucógeno se alarga gracias a la GLUCOGENO SINTASA. Esta enzima transfiere el residuo glucosilo de la UDP-glucosa al extremo no reductor de una rama de glucógeno

Si la glucógeno sintasa requiere de un cebador ¿Cómo se inicia una nueva molécula de glucógeno? = Proteína GLUCOGENINA

1. Unión de un residuo de glucosa a la Tyr194 de la glucogenina

2. La glucogenina forma un fuerte complejo con la glucógeno sintasa

3. La cadena naciente se extiende mediante la adición secuencial de hasta otros 7 residuos de glucosa procedentes de la UDP-glucosa

4. La glucógeno sintasa extiende la cadena de glucógeno y se disocia de la glucogenina.

5. La acción combinada de la glucógeno sintasa y del enzima ramificante completa la partícula de glucógeno.

SINTESIS DE ALMIDON EN PLANTAS

Polímero formado por D-glucosa. Su síntesis se lleva a cabo en los cloroplastos como producto final de la fotosíntesis, se fabrica también en semillas, raíces y tubérculos.

Es una vía similar a la de la guconeogénesis, pero aquí se forma como nucléotido azúcar activado la ADP-Glucosa:

glucosa-1-P + ATP → ADP-glucosa

Después la almidón sintasa transfiere residuos de glucosa desde la ADP-glucosa al extremo no reductor de moléculas de almidón preexistentes que actúan de cebadores

La UDP-GLUCOSA es el sustrato para la síntesis de sacarosa en plantas

Además de lo que ya vimos, la UDP-GLUCOSA es el sustrato para la síntesis de:

1.LACTOSA

2.VITAMINA C

3.GLUCORONATO (Procesos de destoxificación y excreción de compuestos orgánicos extraños)

4.Paredes celulares bacterianas

SINTESIS FOTOSINTETICA DE GLUCIDOSEtapa de fijación del carbono: el CO2 es asimilado en una ruta cíclica llamada ciclo de Calvin

El ciclo está dividido en tres fases:

1ª Fase: Fijación del CO2

2ª Fase: Reducción o conversión del fosfoglicerato en gliceraldheido-3 fosfato

3ª Fase: Regeneración de la ribulosa 1,5-bifosfato a partir de triosas fosfato

FosfogliceratoGliceraldheído-3-P

1ª Fase: Fijación del CO2 :

La RuBisCO (Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa ) cataliza la reacción entre la ribulosa 1,5 bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono cada una, el 3-fosfoglicerato (PGA).

La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima más abundante en la naturaleza.

2ª Fase: Reducción o conversión del fosfoglicerato en gliceraldheido-3 fosfato

Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, proveniente de la fase fotoquímica, es usada para la fosforilización del PGA, transformándolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molécula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, un azúcar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón).

3ª Fase: Regeneración de la ribulosa 1,5-bifosfato a partir de triosas fosfato

El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato, que mediante el consumo de otra molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente.

La ribulosa 1-5 bifosfato (material de inicio del ciclo de Calvin) se regenera a partir de 2 pentosas fosfato producidas en el ciclo: la RIBOSA 5-P y la XILULOSA 5-P

BALANCE EL CICLO DE CALVIN

El resultado neto del ciclo de Calvin es la conversión de 3 moléculas de CO2 y una molécula de fosfato en una molécula de triosa fosfato

Por cada 3 moléculas de CO2 fijadas, se produce una molécula de triosa fosfato (gliceraldheido 3-fosfato) y se consumen 9 ATP y 6 NADH