Virus - Wikipedia, la enciclopedia libreVirusDe Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda Para otros usos de este trmino, vase Virus (desambiguacin). Virus Virus de la influenza Clasificacin cientfica Grupos I: Virus ADN bicatenario II: Virus ADN monocatenario III: Virus ARN bicatenario IV: Virus ARN monocatenario positivo V: Virus ARN monocatenario negativo VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito En biologa, un virus[n. 1] (del latn virus, toxina o veneno) es una entidad infecciosa microscpica que slo puede multiplicarse dentro de las clulas de otros organismos. Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales y plantas, hasta bacterias y arqueas. Los virus son demasiado pequeos para poder ser observados con la ayuda de un microscopio ptico, por lo que se dice que son submicroscpicos. El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,[n. 2] fue descubierto por Martinus Beijerinck en 1899,[1] [2] y actualmente se han descrito ms de 5.000, si bien algunos autores opinan que podran existir millones de tipos diferentes.[3] [4] Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biolgica ms abundante.[4] [5] El estudio de los virus recibe el nombre de virologa,[6] una rama de la microbiologa.[7] [8] A diferencia de los priones y viroides, los virus se componen de dos o tres partes: su material gentico, que porta la informacin hereditaria, que puede ser ADN o de ARN; una cubierta proteica que protege a estos genes llamada cpside y en algunos tambin se puede encontrar una bicapa lipdica que los rodea cuando se encuentran fuera de la clula denominada envoltura vrica. Los virus varan en su forma, desde simples helicoides o icosaedros hasta estructuras ms complejas. El origen evolutivo de los virus an es incierto, algunos podran haber evolucionado a partir de plsmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las clulas), mientras que otros podran haberse originado desde bacterias. Adems, desde el punto de vista de la evolucin de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad gentica.[9] Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un mtodo distinto de transmisin. Entre estos mtodos se encuentran los vectores de transmisin, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia, como los fidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de insectos hematfagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de la gripe (rinovirus) se propaga por el aire a travs de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por va fecal-oral, o a travs de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con nios infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o por exposicin con sangre infectada.[10] No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin

causar ningn dao al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir infecciones permanentes o crnicas cuando el virus contina replicndose en el cuerpo evadiendo los mecanismos de defensa del husped.[11] [12] [13] En los animales, sin embargo, es frecuente que las infecciones vricas produzcan una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infeccin. Los microorganismos como las bacterias tambin tienen defensas contra las infecciones vricas, conocidas como sistemas de restriccin-modificacin. Los antibiticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.[14] Contenido [ocultar] 1 Etimologa 2 Historia 3 Origen 4 Microbiologa 4.1 Propiedades de vida 4.2 cido nucleico 4.3 Estructura 4.4 Genoma 4.5 Ciclo de los virus 4.5.1 Tipos de virus 4.6 Efectos en la clula husped 5 Clasificacin 5.1 Clasificacin del ICTV 5.2 Clasificacin Baltimore 6 Virus y enfermedades humanas 6.1 Epidemiologa 6.2 Epidemias y pandemias 6.3 Cncer 6.4 Respuesta inmune del husped 6.5 Prevencin 6.5.1 Vacunas 6.5.2 Medicamentos antivirales 7 Infeccin en otras especies 7.1 Plantas 7.2 Bacterias 7.3 Archaea 8 Aplicaciones 8.1 Ciencias de la vida y medicina 8.2 Materiales cientficos y nanotecnologa 8.3 Armas 9 Notas 10 Referencias 11 Bibliografa 12 Enlaces externos [editar] EtimologaLa palabra proviene del latn virus, que hace referencia al veneno o alguna sustancia nociva, y fue usada por primera vez en ingls en 1392.[15] Virulento, del latn virulentus (venenoso), data del 1400.[16] La mencin de agente que causa enfermedades infecciosas se us por primera vez en 1728,[15] antes del descubrimiento de los virus por Dmitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data de 1948.[17] El trmino virin tambin se utiliza para referirse a una nica partcula vrica infecciosa. El plural es virus. [editar] Historia Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teora germinal de las enfermedades, en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y propagadas por algn tipo de vida diminuta que se multiplicaba en el organismo enfermo, pasaba de ste a otro y lo haca enfermar.[18] Pasteur, sin embargo, se encontraba trabajando con la

hidrofobia, y descubri que aunque la enfermedad fuera contagiosa y sta se contrayera por el mordisco de un animal rabioso, no se vea el germen por ningn lado. Pasteur concluy que el germen s se encontraba ah, pero era demasiado pequeo como para poder observarse.[19] En 1884, el microbilogo francs Charles Chamberland invent un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamao inferior a los de una bacteria. As pues, poda hacer pasar por el filtro una solucin con bacterias y eliminarlas completamente de la misma.[20] El bilogo ruso Dmitri Ivanovski utiliz este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguan siendo infecciosos despus de filtrarlos. Ivanovski sugiri que la infeccin podra ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continu apoyando esta idea.[21] En aquella poca se pensaba que todos los agentes infecciosos podan ser retenidos por filtros y, adems, que podan ser cultivados en un medio con nutrientes esta opinin formaba parte de la teora germinal de las enfermedades.[1] En 1899, el microbilogo neerlands Martinus Beijerinck repiti los experimentos de Ivanovski y qued convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.[22] Observ que el agente slo se multiplicaba dentro de clulas vivas en divisin, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partculas, lo llam contagium vivum fluidum (germen viviente soluble) y reintrodujo el trmino virus.[21] Beijerinck mantena que los virus eran de naturaleza lquida, una teora ms tarde descartada por Wendell Stanley, que demostr que eran particulados.[21] En ese mismo ao, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa el aftovirus por un filtro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja concentracin, y llegaron a la conclusin de que el agente se poda replicar.[21] A principios del siglo XX, el bacterilogo ingls Frederick Twort descubri los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacterifagos,[23] y el microbilogo franco Flix de Herelle describi virus que, cuando se los aada a bacterias cultivadas en agar, producan zonas de bacterias muertas. Diluy con precisin una suspensin de estos virus y descubri que las diluciones ms altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicndoseles por el factor de dilucin, De Herelle pudo calcular el nmero de virus en dicha zona.[24] A finales del siglo XIX, los virus se definan en trminos de su infectividad, filtrabilidad, y su necesidad de huspedes vivientes. Los virus slo haban sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison invent un mtodo para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este mtodo para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de crnea de cobaya.[25] En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riones picados de gallina. Su mtodo no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empez a cultivar poliovirus a gran escala para la produccin de vacunas.[26] Otro avance se produjo en 1931, cuando el patlogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultiv el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina.[27] En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron virus de la polio en clulas cultivadas de embriones humanos, siendo la primera vez que se cultiv un virus sin utilizar tejidos animales slidos o huevos. Este trabajo permiti a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.[28] Con la invencin de la microscopa electrnica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imgenes de virus.[29] [30] En 1935, el bioqumico y virlogo estadounidense Wendell Stanley examin el virus del mosaico del tabaco y descubri que estaba compuesto principalmente de protenas.[31] Poco tiempo despus, el virus fue separado en sus partes de protenas y de ARN.[32] El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados, y por tanto, la primera estructura que pudo

ser observada en detalle. Las primeras imgenes por difraccin de rayos X del virus cristalizado fueron obtenidas por Bernal y Fankuchen en 1941. Basndose en sus imgenes, Rosalind Franklin descubri la estructura completa del virus en 1955.[33] El mismo ao, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus protenas de envoltura pueden reproducirse por s solos, formando virus funcionales, sugiriendo que este mecanismo sencillo era probablemente como se reproducan los virus en las clulas huspedes.[34] La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayora de las 2.000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos fueron descubiertas durante estos aos.[35] En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vrica bovina (un pestivirus). En 1963, el virus de la hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg,[36] y en 1965, Howard Temin describi el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.[37] En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisl por primera vez el retrovirus actualmente llamado VIH.[38] [editar] OrigenLos virus son organismos parsitos que infectan clulas y producen viriones para difundir sus genes. La mayora de las protenas virales no tienen homlogos en las clulas modernas, en contradiccin con la visin tradicional de los virus como los ladrones de genes celulares. Esto sugiere que los genes virales bsicamente tienen su origen durante la replicacin de los genomas virales y/o fueron reclutados de linajes celulares ahora extintos. Algunas protenas virales especficas estn presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,[39] lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los anlisis estructurales de protenas de la cpside han revelado que al menos dos tipos de viriones se originaron de manera independiente antes que LUCA (el ltimo antepasado universal celular). Aunque varias hiptesis han sido recientemente propuestas para explicar el origen de los virus, la aparicin de viriones, como un mecanismo especfico para la difusin de genes, permanece sin explicacin. Los avances en la caracterizacin de los virus a nivel molecular, sugieren que los virus coevolucionan con sus organismos huspedes,[40] debido a que los virus son parsitos intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia del husped para poder asegurar su propia supervivencia. Es interesante notar que cuando un virus se replica en su husped natural, tiende a no causar enfermedad en el mismo o causa una enfermedad leve y autolimitada en la mayora de los casos. Varios de los virus conocidos producen enfermedades severas slo cuando infectan organismos diferentes a sus huspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con la produccin de enfermedades, son virus que estn en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de husped y que una vez lograda dicha adaptacin, la estrategia del virus consiste en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo husped. Se pueden encontrar virus dondequiera que haya organismos vivos, y probablemente existen desde la aparicin de las primeras clulas. Su origen es incierto, puesto que no fosilizan, de manera que slo se puede especular a partir de diferentes tcnicas y ensayos de biologa molecular.[41] [42] Estas tcnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vrico antiguo, pero desgraciadamente la mayora de virus que han sido preservados y almacenados en laboratorios tienen menos de 90 aos.[43] [44] Hay tres teoras principales sobre el origen de los virus:[45] [46] Teora de la regresin: es posible que los virus fueran pequeas clulas que parasitaban clulas ms grandes. A lo largo del tiempo, los genes que no necesitaban por su parasitismo desaparecieron. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son clulas vivientes que, como los virus, slo pueden reproducirse dentro de clulas huspedes. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teora, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la

prdida de los genes que les permitan sobrevivir fuera de una clula. Tambin se le llama teora de la degeneracin.[47] [48] Teora del origen celular (tambin llamada hiptesis del nomadeo o hiptesis del vagabundeo):[47] [49] algunos virus podran haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que escaparon de los genes de un organismo mayor. El ADN fugitivo podra haber provenido de plsmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre clulas) o transposones. Estos son molculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la clula.[50] Antiguamente llamados genes saltarines, son ejemplos de elementos mviles genticos y podran ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron descubiertos en 1950 por Barbara McClintock a partir de sus estudios en maz.[51] Teora de la coevolucin: los virus podran haber evolucionado de complejas molculas de protenas y cido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las primeras clulas en la Tierra, y habran sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de aos. Los viroides son molculas de ARN que no son clasificadas como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen caractersticas comunes a diversos virus y a menudo se les llama agentes subvricos.[52] Los viroides son importantes patgenos de las plantas.[53] No codifican protenas, pero interactan con la clula husped y la utilizan para replicarse y producir sus protenas.[54] El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides pero tiene un envoltorio proteico derivado del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B.[55] De la misma forma, el virfago 'sputnik' es dependiente del mimivirus, el cual infecta a Acanthamoeba castellanii.[56] Estos virus que dependen de otras especies vricas reciben el nombre de satlites, y podran representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.[57] [58] Los priones son molculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN.[59] En las ovejas, causan una infeccin llamada tembladera ovina, y en el ganado vacuno causan encefalopata espongiforme bovina (la enfermedad de las vacas locas). En los humanos, causan kuru y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob.[60] Son capaces de replicarse pues algunas protenas pueden existir en dos formas diferentes y los priones cambian la forma normal de una protena husped en la forma del prion. Esto inicia una reaccin en cadena en la que cada protena prinica convierte muchas protenas del husped en ms priones, y estos priones convierten a su vez an ms protenas en priones. Aunque son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teora de que los virus podran haber evolucionado de molculas autoreplicadoras.[61] El anlisis informtico de secuencias de ADN de los virus y los huspedes est produciendo una mejor comprensin de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podra ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos anlisis no han ayudado a decidir cul (o cules) de las teoras previamente esbozadas es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado comn y probablemente los virus han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o ms mecanismos, con lo cual, podran ser correctas todas ellas.[62] [editar] Microbiologa[editar] Propiedades de vidaExisten opiniones dispares sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgnicas que interactan con los seres vivos. Por ello algunos autores se refieren a ellos como organismos al lmite de la vida.[63] Por una parte se asemejan a los organismos que tienen genes y evolucionan por seleccin natural,[64] y se reproducen creando mltiples copias de s mismos para autoensamblarse. Sin embargo, carecen de estructura celular, lo cual es considerado la unidad bsica de la vida. Adems, los virus no tienen un metabolismo propio, y necesitan una clula hospedadora para crear nuevos productos. Por tanto, no se pueden

reproducir en el exterior de una clula husped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma limitacin). Las formas de vida aceptadas utilizan la divisin celular para reproducirse, mientras que los virus aparecen de forma sbita y en gran cantidad dentro de las clulas, lo que es anlogo al crecimiento autnomo de los cristales. El autoensamblaje de los virus dentro de las clulas tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, pues refuerza las hiptesis de que la vida podra haber comenzado en forma de molculas orgnicas autoensamblantes.[65] [editar] cido nucleicoEl cido nucleico en los virus contiene la informacin especfica y el potencial para modificar operaciones en la clula infectada.[66] Los cidos nucleicos son macromolculas constituidas por cadenas de nucletidos, los cuales a su vez estn constituidos por una base nitrogenada asociada a un azcar del grupo de las pentosas y a uno o ms grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos de cido nucleico viral:[67] ADN de cadena sencilla, ADN de cadena doble, ARN de cadena sencilla y ARN de cadena doble. Virus que contienen cualquiera de estos tipos de cido nucleico pueden ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus que infectan a plantas o animales.[68] El ADN de algunos bacterifagos se caracteriza por contener bases raras que substituyen alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ADN.[68] El ADN de cadena doble presente en algunos virus, se caracteriza por tener segmentos de cadena sencilla en ambos extremos de la molcula. Debido a que son complementarias las secuencias de nucletidos presentes en ambos extremos. El ADN naturalmente circular puede ser de cadena sencilla como en el fago XI74,[68] o de cadena doble, como en el virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus ARN que producen infecciones en vegetales como el limonero y la papa contienen molculas circulares de ARN. En los ltimos diez aos se han desarrollado una variedad de tcnicas y mtodos que permiten determinar la secuencia de nucletidos en cualquier tipo de cido nucleico. La primera secuencia completa de un ARN viral fue determinada en el fago MS2 por el grupo de Walter Fiers en 1976.[68] En 1977, Fred Sanger y colaboradores publicaron la secuencia completa del genoma del fago Xl74,[68] constituido por ADN de cadena sencilla. Posteriormente, muchos otros genomas virales de mayor tamao y complejidad han sido secuenciados en parte o en su totalidad. [editar] Estructura Diagrama de cmo se puede construir una cpside vrica a partir de mltiples copias de slo dos molculas proteicas.Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaos, llamadas morfologas. Son unas 100 veces ms pequeos que las bacterias. La mayora de los virus estudiados tienen un dimetro de entre 10 y 300 nanmetros. Algunos Filovirus tienen un tamao total de hasta 1.400 nm, sin embargo, slo miden unos 80 nm de dimetro.[69] La mayora de virus no pueden ser observados con un microscopio ptico, de manera que se utilizan microscopios electrnicos de barrido y de transmisin para visualizar partculas vricas.[70] Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tincin. Cuando las partculas vricas estn cubiertas por la tincin (tincin positiva), oscurecen los detalles finos. La tincin negativa evita este problema, tiendo nicamente el trasfondo.[71] Una partcula vrica completa, conocida como virin, consiste en un cido nucleico rodeado por una capa de proteccin proteica llamada cpside. Las cpsides estn compuestas de subunidades proteicas idnticas llamadas capsmeros.[72] Los virus tienen un envoltorio lipdico derivado de la membrana celular del husped. La cpside est formada por protenas codificadas por el genoma vrico, y su forma es la base de la distincin morfolgica.[73] [74] Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cpside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican protenas que contribuyen a la

construccin de su cpside. Las protenas asociadas con los cidos nucleicos son conocidas como nucleoprotenas, y la asociacin de protenas de la cpside vrica con cidos nucleicos vricos recibe el nombre de nucleocpside.[75] [76] En general, hay cuatro tipos principales de morfologa vrica: Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral est enrollado en la hlice formada por subunidades proteicas repetidas.Helicoidal las cpsides helicoidales se componen de un nico tipo de capsmero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formacin produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rgidos, o largos y muy flexibles. El material gentico, normalmente ARN monocatenario, pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la hlice proteica por interacciones entre el cido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las protenas. En general, la longitud de una cpside helicoidal est en relacin con la longitud del cido nucleico que contiene, y el dimetro depende del tamao y la distribucin de los capsmeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.[77] Icosadrica la mayora de virus que infectan los animales son icosadricos o casi-esfricos con simetra icosadrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idnticas. El nmero mnimo requerido de capsmeros idnticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idnticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen ms de doce capsmeros y parecen esfricos, manteniendo esta simetra. Los pices de los capsmeros estn rodeados por otros cinco capsmeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de stos tambin se componen de otros seis capsmeros y reciben el nombre de hexones.[78] El virus del Herpes tiene una envoltura lpida.Envoltura algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una clula husped infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retculo endoplasmtico, consiguiendo as una bicapa lipdica exterior conocida como envoltorio vrico. Esta membrana se rellena de protenas codificadas por el genoma vrico y el del husped, la membrana lipdica en s y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el husped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayora de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.[79] Complejos los virus tienen una cpside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosadrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos bacterifagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosadrico unido a una cola helicoidal (esta cola acta como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la clula husped),[80] que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan. Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfologa inusual. El genoma vrico est asociado con protenas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide est rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de funcin desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de protena en la superficie. La partcula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.[81] Mimivirus es el virus ms grande conocido, con un dimetro en su cpside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cpside, tomada en microscopio electrnico, tiene una forma hexagonal, de manera que probablemente es icosadrica.[82] Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras inusuales, que no estn relacionadas con ningn otro virus conocido. De igual manera, algunos bacterifagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con

formas algo raras con respecto a otros virus.[83] [editar] GenomaDiversidad del genoma de los virusPropiedadParmetros cido nucleicoADN ARN Ambos AND y ARN (Tanto ADN como ARN) FormaLineal Circular Segmentada CadenasMonocatenarias Bicatenarias Bicatenarias con regiones monocatenarias SentidoSentido positivo (+) Sentido negativo () Ambos sentidos (+/) Se puede ver una enorme variedad de estructuras genmicas entre las especies de virus que, como grupo, contienen una diversidad genmica superior a la de los reinos de plantas, los animales o las bacterias. Hay millones de diferentes tipos de virus;[3] y nicamente alrededor de 5.000 de ellos han sido descritos detalladamente.[2] Un virus tiene un genoma compuesto de ADN o bien de ARN, y reciben respectivamente los nombres de virus ADN y virus ARN. La gran mayora de virus utilizan el ARN. Los virus de las plantas tienden a tener ARN monocatenario y los bacterifagos tienden a tener ADN bicatenario.[84] Los genomas vricos pueden ser circulares, como los polyomaviridae o lineales, como los adenoviridae. El tipo de cido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. En los virus ARN, el genoma a menudo est dividido en partes separadas dentro del virin, y se le califica de segmentado. Cada segmento suele codificar una protena y los segmentos suelen estar reunidos en una cpside. No es necesario que cada segmento se encuentre en el mismo virin porque el virus en general es infeccioso, como lo demuestra el Brome mosaic virus.[69] Poco importa el tipo de cido nucleico, un genoma vrico puede ser o bien monocatenario o bicatenario. Los genomas monocatenarios consisten en un cido nucleico no emparejado, similar a la mitad de una escalera de mano cortada por la mitad. Los virus bicatenarios consisten en dos cidos nucleicos emparejados y complementarios, similares a una escalera de mano entera. Algunos virus, como los Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario.[84] En los virus ARN o los virus ADN monocatenarios, las cadenas pueden ser o bien positivas (cadenas plus) o negativas (cadenas minus), dependiendo de si son complementarias en el ARN mensajero (ARNm) vrico. El ARN viral positivo es idntico al ARNm viral y por tanto puede ser traducido inmediatamente por la clula husped. El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por tanto debe ser convertido en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de ser traducido. La nomenclatura del ADN es similar a la del ARN, en cuanto a la cadena codificadora del ARNm vrico que le es complementaria ( ), y la cadena no codificadora que es una copia (+).[84] El tamao del genoma vara mucho entre especies. Los genomas vricos ms pequeos slo codifican cuatro protenas y pesan unos 106 daltons; los ms grandes pesan unos 108 daltons y codifican ms de un centenar de protenas.[84] Los virus ARN suelen tener genomas ms pequeos que los virus ADN debido a una tasa de error ms alta a la hora de replicarse, y tienen un lmite superior de tamao. Por encima de este lmite, los errores en la replicacin del genoma hacen que el virus sea inofensivo o incluso, incompetente. Para compensar esto, los virus ARN a menudo inician un proceso de segmentacin en el que el genoma es separado en molculas ms pequeas, reduciendo as las posibilidades de error.

En cambio, los virus ADN tienen genomas mayores gracias a la elevada fidelidad de sus enzimas de replicacin.[85] Los virus sufren cambio gentico por diversos mecanismos. Estos incluyen un proceso llamado deriva gentica en el que las bases individuales del ADN o el ARN mutan en otras bases. La mayora de estas mutaciones puntuales son imperceptibles pues la protena que codifica el gen no cambia, pero an as, puede conferir ventajas evolutivas como resistencia a los medicamentos antivricos.[86] El cambio antignico se produce cuando hay un cambio significativo en el genoma del virus. Esto ocurre como resultado de una recombinacin gentica. Cuando esto se produce en los virus de la gripe, pueden resultar pandemias.[87] Los virus ARN suelen existir como quasiespecies o en enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias de nuclesidos del genoma ligeramente diferentes. Estos grupos son un objetivo destacado por la seleccin natural.[88] Los genomas segmentados ofrecen ventajas evolutivas; diferentes cepas de un virus con el genoma segmentado pueden intercambiar y combinar genes, produciendo virus progennicos (o descendientes) con caractersticas nicas. Esto recibe el nombre de sexo vrico.[89] La recombinacin gentica es el proceso por el cual una cadena de ADN es rota y luego unida al extremo de una molcula de ADN diferente. Esto se puede producir cuando diferentes virus infectan las mismas clulas al mismo tiempo, y estudios de la evolucin de los virus han demostrado que la recombinacin tiene un papel muy importante en las especies estudiadas.[90] La recombinacin es comn en los virus ARN y ADN.[91] [92] [editar] Ciclo de los virus Micrografa mostrando viriones de hepatitis B. Bacterifago perteneciente al orden de los Caudovirales. Parvovirus, cada virin mide 20 30 nm. Este virus es perteneciente al Virus ADN monocatenario. Micrografa electrnica de un rotavirus. La barra mide 100 nm. Virus del Nilo Occidental perteneciente al orden Flaviviridae. Micrografa del Virus de la inmunodeficiencia humana. Micrografa hecha del virus de bola.La adhesin o adsorcin es una unin especfica entre protenas de la cpside vrica y receptores especficos de la superficie celular del husped, pero algunos bacterifagos tambin son capaces de adherirse a los flagelos, vellosidades (pili) o cpsulas presentes en la superficie de la bacteria hospedera. Para que esto suceda la bacteria debe contener el factor sexual "F" o ciertas colicinas (factores de resistencia contra agentes antimicrobianos). Los bacterifagos filamentosos con ADN de cadena sencilla se adhieren a las puntas de estos pili mientras que los bacterifagos esfricos de ARN se adhieren a los costados de stos. La especificidad de unin protena y cpside se determina por la variedad de huspedes de los virus. Por ejemplo, el VIH slo infecta linfocitos T humanos, pues su protena de superficie, gp120, puede interactuar con la CD4 y con receptores de la superficie del linfocito T. Este mecanismo ha evolucionado para favorecer los virus que slo pueden infectar clulas en que se pueden replicar. La adhesin al receptor que puede inducir cambios en la protena de la envoltura viral que resultan en la fusin de las membranas viral y celular. La penetracin sigue a la adhesin;[n. 3] los virus se introducen en la clula husped mediante endocitosis mediada por receptores o por fusin de membrana. Esto recibe a menudo el nombre de penetracin vrica. La infeccin de las clulas vegetales es diferente a la de las clulas animales. Las plantas tienen una pared celular rgida hecha de celulosa y los virus slo pueden entrar en las clulas cuando se produce un trauma en la pared celular.[93] Los virus como el virus del mosaico del tabaco tambin pueden moverse directamente a las plantas, entre clulas, a travs de poros llamados plasmodesmos.[94] Las bacterias, como las de las plantas, tienen una fuerte pared celular que los virus tienen que romper para infectar la clula. Algunos virus han

evolucionado mecanismos para inyectar su genoma a la clula bacteriana mientras la cpside viral permanece en el exterior.[95] El despojo es el proceso en que la cpside vrica es degradada por enzimas virales o del husped, liberando as el cido nucleico del genoma vrico. La replicacin implica la sntesis de ARN mensajero (ARNm) vrico en todos los virus con rasgos de ARN positivos, la sntesis de protenas vricas, el ensamblaje de protenas vricas y la replicacin del genoma viral. El proceso de replicacin es esencial para mantener la estabilidad de la informacin gentica contenida en el ADN. Esta replicacin utiliza enzimas idnticas a las involucradas en la replicacin del ADN celular y una caracterstica comn es la presencia de estructuras circulares temporales por lo menos en algunas de dicho proceso. Tras el ensamblaje de partculas vricas, a menudo se produce una modificacin postraduccional de las protenas vricas. En virus como el VIH, esta modificacin (a veces llamada maduracin), se produce despus de que el virus haya sido liberado de la clula husped.[96] El ensamblaje puede producir nuevas partculas virales. Los virus pueden autoensamblarse en un proceso similar a la cristalizacin, ya que las partculas virales, al igual que los cristales, constituyen estructuras que se encuentran en un estado mnimo de energa libre. Sin embargo, el genoma viral tambin puede especificar ciertos factores "morfogenticos" que no contribuyen directamente a formar la estructura del virin, pero son necesarios para el proceso de ensamblaje. El fenmeno de autoensamblaje ocurre en la formacin de diversas estructuras biolgicas. Los virus son liberados de la clula husped por lisisun proceso que mata la clula reventando su membrana. Los virus envueltos (como el VIH) son liberados de la clula husped por gemacin. Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es una parte modificada de la membrana plasmtica del husped. [editar] Tipos de virusEl material gentico y el mtodo por el cual los virus se replican, varan entre los diferentes tipos. Virus ADN La replicacin del genoma de la mayora de virus ADN se produce en el ncleo de la clula. Si la clula tiene el receptor adecuado a la superficie, estos virus entran por fusin con la membrana celular o por endocitosis. La mayora de virus ADN son completamente dependientes de la maquinaria de sntesis de ADN y ARN de la clula husped, y su maquinaria de procesamiento de ARN. El genoma vrico debe atravesar la membrana nuclear de la clula para acceder a esta maquinaria.[97] [98] [99] [100] Virus ADN bicatenario Este tipo de virus tiene su material gentico compuesto por ADN de doble cadena y se replica usando una ADN polimerasa,[98] que es dependiente del ADN y no del ARN. Este tipo de virus, por lo general, debe entrar en el ncleo de la clula husped antes de que sea capaz de replicarse. Adems, estos virus requieren de las polimerasas de la clula husped para replicar el genoma viral y, por lo tanto, son altamente dependientes del ciclo celular.[99] Para que pueda realizarse la infeccin y la produccin de progenie del virus se requiere que la clula est en la fase de replicacin, que es cuando las polimerasas de la clula estn activas. El virus puede forzar a la clula a realizar la divisin celular y de forma crnica esto puede conducir a la transformacin de la clula y, en ltima instancia, producir cncer.[101] [102] [100] Virus ADN monocatenario Este tipo de virus posee en su material gentico ADN de cadena sencilla y se replica usando una ADN polimerasa dependiente del ADN al igual que el Virus ADN bicatenario.[102] A diferencias de los virus ADN bicatenarios, stos poseen un ADN infectante monocatenario (de cadena simple), es decir, formado por una nica cadena de nucletidos, en lugar de la habitual doble hlice. Para que exista la replicacin en este virus, es necesario que el ADN de cadena simple se convierta en ADN de cadena doble en las clulas infectadas.[99]

Virus ARN Los virus ARN son nicos porque su informacin gentica est codificada en ARN; esto quiere decir que usan el cido ribonucleico (ARN) como material gentico, o bien que en su proceso de replicacin necesita el ARN. La replicacin se suele producir en el citoplasma. Los virus ARN se pueden clasificar en unos cuatro grupos segn su modo de replicacin. La polaridad del ARN (si puede ser utilizado directamente o no para producir protenas) determina en gran medida el mecanismo de replicacin, y si el material gentico es monocatenario o bicatenario. Los virus ARN utilizan sus propias ARN replicases para crear copias de su genoma.[103] Virus ARN bicatenario El virus ARN bicatenario es virus que posee ARN de cadena doble en su genoma. Como la mayora de los virus ARN, se replican en el citoplasma y no dependen de las polimerasas de la clulas husped como lo hacen los virus ADN, pues incluyen estas enzimas en el virin.[102] La traduccin suele ser monocistrnica, lo que significa que cada uno de los segmentos codifica una sola protena, a diferencia de otros virus que exhiben una traduccin ms compleja. Una caractersticas partcular de stos es su capacidad para llevar a cabo la transcripcin de los segmentos de ARN bicatenarios bajo las condiciones apropiadas dentro de la cpside. Virus ARN monocatenario positivo Los virus ARN monocatenarios positivos tienen cido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido positivo como material gentico y no se replican usando ADN intermedio. Los virus ARN positivos son idnticos al ARNm viral y por lo tanto pueden ser inmediatamente traducidos por la clula husped. Aunque el ARN purificado de un virus positivo puede causar directamente una infeccin, es menos infeccioso que el virus completo. La replicacin tiene lugar principalmente en el citoplasma y no es tan dependiente del ciclo celular como en los virus ADN. Los virus ARN de sentido positivo tienen genomas con la misma polaridad del ARNm y pueden ser empleados directamente para la sntesis de protenas usando la maquinaria de traduccin de la clula husped. Una de estas protenas codificadas es la ARN replicasa, una ARN polimerasa que copia el ARN viral sin necesidad de pasar por una cadena de ADN intermedia.[102] Virus ARN monocatenario negativo Este virus tiene cido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido negativo como material gentico y no se replica usando ADN intermedio.[102] El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por lo tanto debe convertirse en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de la traduccin. El ARN purificado de un virus negativo no es por s mismo infeccioso puesto que necesita ser traducido en ARN positivo. Los virus ARN de sentido negativo utilizan una ARN polimerasa o transcriptasa para formar ARN de sentido positivo. Esto significa que el virus debe aportar la enzima ARN polimerasa puesto que sta es dependiente del ARN. La molcula ARN de sentido positivo entonces acta como un ARNm viral, que se traduce en protenas por los ribosomas del husped. Las protena resultante se dedica directamente a la produccin de los elementos de los nuevos viriones, tales como las protenas de la cpside y la ARN replicasa, que se encarga de la produccin de nuevas molculas de ARN de sentido negativo. Virus ARN monocatenario retrotranscrito Un virus ARN monocatenario retrotranscrito (o virus ssRNA RT) es un virus con ARN de cadena sencilla en su genoma que se replica en la clula husped mediante transcripcin inversa, es decir, mediante la formacin de ADN a partir del molde ARN.[102] Estos virus usan transcriptasa inversa codificada viralmente, es decir, una ADN polimerasa dependiente del ARN, para producir ADN a partir del genoma ARN viral. Este ADN a menudo se integra en el genoma del husped, como en el caso de los retrovirus y

seudovirus, donde es replicado y transcrito por el husped. Virus ADN bicatenario retrotranscrito Los virus de transcripcin inversa se replican mediante la transcripcin inversa, que es la formacin de ADN a partir de una plantilla de ARN.[102] Los virus de transcripcin inversa que contienen un genoma de ARN utilizan un intermedio de ADN para replicarse, mientras que los que contienen un genoma de ADN utilizan un intermedio de ARN durante la replicacin del genoma. [editar] Efectos en la clula huspedLa variedad de efectos estructurales y bioqumicos de los virus sobre las clulas husped es grande.[104] Reciben el nombre de efectos citopticos.[105] La mayora de infecciones vricas acaban provocando la muerte de la clula husped, entre cuyas causas estn la lisis de la clula, las alteraciones de la membrana superficial de la clula y la apoptosis.[106] A menudo, la muerte de la clula es causada por el paro de sus actividades normales debido a la supresin por protenas especficas del virus, que no son todas componentes de la partcula vrica.[107] Algunos virus no causan cambios aparentes en la clula infectada. Las clulas en que los virus es latente e inactivo presentan pocos signos de infeccin y a menudo funcionan normalmente.[108] Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo permanece durmiente durante muchos meses o aos. Este suele ser el caso del herpes simple.[109] [110] Algunos virus, como el virus de Epstein Barr, a menudo hacen proliferar las clulas sin causar malignidad,[111] pero otros, como los papilomavirus, son una causa demostrada de cncer.[112] [editar] ClasificacinLas clasificaciones intentan describir la diversidad de virus dndoles nombre y agrupndolos segn sus semejanzas. En 1962, Andr Lwoff, Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificacin de los virus, basada en el sistema jerrquico linneano.[113] Este sistema basa la clasificacin en filos, clases, rdenes, familias, gneros y especies. Los virus fueron agrupados segn sus propiedades compartidas (no las de sus huspedes) y el tipo de cido nucleico del que se compone su genoma.[114] Posteriormente se form Comit Internacional de Taxonoma de Virus. [editar] Clasificacin del ICTVEl Comit Internacional de Taxonoma de Virus (ICTV) desarroll el sistema de clasificacin actual y escribi pautas que daban ms importancia a ciertas propiedades de los virus para mantener la uniformidad familiar. Un sistema universal para clasificar los virus y una taxonoma unificada han sido establecidos desde 1966. El 7 Informe del ICTV formaliz por primera vez el concepto de especie vrica como el taxn ms bajo de una jerarqua ramificada de taxones de virus.[n. 4] [115] Sin embargo, actualmente slo se ha estudiado una pequea parte de toda la diversidad de los virus, y anlisis de muestras obtenidas de humanos revelan que aproximadamente un 20% de secuencias vricas recuperadas no han sido observadas anteriormente. Muestras del ambiente, como sedimentos marinos y ocenicos, revelan que la gran mayora de secuencias son completamente nuevas.[116] La estructura general de la taxonoma es la siguiente: Orden ( virales) Familia ( viridae) Subfamilia ( virinae) Gnero ( virus) Especie ( virus) La taxonoma actual del ICTV (2008) reconoce cinco rdenes: los caudovirales, los herpesvirales, los mononegavirales, los nidovirales y los picornavirales. El comit no distingue formalmente entre subespecies, cepas y aislamientos. En total, hay cinco rdenes, 82 familias, 11 subfamilias, 307 gneros, 2.083 especies y unos 3.000 tipos que an no han sido clasificados.[117] [118] [editar] Clasificacin Baltimore Esquema de la clasificacin Baltimore de los virus.David Baltimore, bilogo ganador del Premio Nobel, dise el sistema de clasificacin que lleva su nombre.[37] [119] El sistema de clasificacin del ICTV es utilizado en combinacin con el sistema de clasificacin de Baltimore en la clasificacin

moderna de los virus.[120] [121] [122] La clasificacin de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de produccin de ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir protenas y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y pueden utilizar o no la transcriptasa inversa. Adems, los virus ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos ( ). Esta clasificacin reparte los virus en siete grupos: I: Virus dsDNA (ej., adenovirus, herpesvirus, poxvirus) II: Virus ssDNA (ej., parvovirus) III: Virus dsARN (ej., reovirus) IV: Virus (+)ssRNA (ej., picornavirus, togavirus) V: Virus ( )ssRNA (ej., Ortomixovirus, rabdovirus) VI: Virus ssRNA RT (ej., retrovirus) VII: Virus dsDNA RT (ej., Hepadnaviridae) Como ejemplo de la clasificacin vrica, el virus de la varicela, varicela zoster (VZV), pertenece al orden de los herpesvirales, la familia de los Herpesviridae, la subfamilia de los Alphaherpesvirinae y el gnero Varicellovirus. El VZV se encuentra en el grupo I de la clasificacin de Baltimore porque es un virus ADN bicatenario que no utiliza la transcriptasa inversa. [editar] Virus y enfermedades humanasArtculo principal: Anexo:Virus importantes en la clnica Representacin de las principales infecciones vricas y las principales especies involucradas en stas.[123] [124]Ejemplos de enfermedades humanas comunes provocadas por virus incluyen el resfriado, la gripe, la varicela y el herpes simple.[125] [126] [127] Muchas enfermedades graves como el bola, el sida, la gripe aviar y el SARS son causadas por virus.[128] [129] [130] La capacidad relativa de los virus de provocar enfermedades se describe en trminos de virulencia. Otras enfermedades estn siendo investigadas para descubrir si su agente causante tambin es un virus, como la posible conexin entre el herpesvirus humano 6 (HHV6) y enfermedades neurolgicas como la esclerosis mltiple y el sndrome de fatiga crnica.[131] Actualmente existe un debate sobre si el bornaviridae, antiguamente considerado la causa de enfermedades neurolgicas en los caballos, podra ser la causa de enfermedades psiquitricas en los humanos.[132] Los virus tienen diferentes mecanismos mediante los cuales causan enfermedades a un organismo, que dependen en gran medida en la especie de virus. Los mecanismos a nivel celular incluyen principalmente la lisis de la clula, es decir, la ruptura y posterior muerte de la clula. En los organismos pluricelulares, si mueren demasiadas clulas del organismo en general comenzar a sufrir sus efectos. Aunque los virus causan una disrupcin de la homeostasis saludable, provocando una enfermedad, tambin pueden existir de manera relativamente inofensiva en un organismo. Un ejemplo sera la capacidad del virus del herpes simple de permanecer en un estado durmiente dentro del cuerpo humano. Esto recibe el nombre de latencia[133] y es una caracterstica de todos los herpesvirus, incluyendo el virus de Epstein Barr (que causa mononucleosis infecciosa) y el virus de la varicela zoster (que causa la varicela). Las infecciones latentes de varicela pueden generarse posteriormente en la etapa adulta del ser humano en forma de la enfermedad llamada herpes zster.[134] Sin

embargo, estos virus latentes algunas veces suelen ser beneficiosos, incrementando la inmunidad del cuerpo contra algunos seres patgenos, como es el caso del Yersinia pestis.[135] Cuando alguna enfermedad viral vuelve a reincidir en cualquier etapa de la vida se conoce popularmente como culebrilla. Algunos virus pueden causar infecciones permanentes o crnicas, en que los virus continan replicndose en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del husped.[136] Esto es habitual en las infecciones de virus de la hepatitis B y de la hepatitis C. Los enfermos crnicos son conocidos como portadores, pues sirven de reservorio de los virus infecciosos.[137] En poblaciones con una proporcin elevada de portadores, se dice que la enfermedad es endmica.[138] Algunos virus pueden mutar dentro de las clulas huspedes, reforzando sus defensas contra diversos antivirales, proceso conocido como mutacin.[139] [editar] EpidemiologaLa epidemiologa viral es la rama de la ciencia mdica que estudia la transmisin y el control de infecciones vricas en los humanos. La transmisin de virus puede ser vertical (de madre a hijo) u horizontal (de una persona a otra). Ejemplos de transmisin vertical incluyen el virus de la hepatitis B o el VIH, en que el beb ya nace infectado con el virus.[140] Otro ejemplo ms raro es el virus de la varicela zster. Normalmente causa infecciones relativamente leves en los humanos, pero puede resultar fatal para los fetos y los bebs recin nacidos.[141] La transmisin horizontal es el mecanismo de contagio de virus ms extendido. La transmisin puede ser por intercambio de sangre o por el cambio de fluidos en la actividad sexual (ej., VIH, hepatitis B y hepatitis C), por la boca por el intercambio de saliva (ej., virus de Epstein Barr), por alimentos o agua contaminados (ej., norovirus), por la respiracin de virus en forma de aerosol (ej., virus de la gripe) o por insectos vectores como los mosquitos (ej., dengue o malaria). La tasa y la velocidad de la transmisin de infecciones vricas dependen de factores como la densidad de poblacin, el nmero de individuos susceptibles (los que no son inmunes),[142] la calidad del sistema sanitario y el tiempo.[143] La epidemiologa se utiliza para romper la cadena de infecciones en poblaciones durante brotes de enfermedades vricas.[144] Se utilizan medidas de control basndose en el conocimiento del modo de transmisin del virus. Una vez identificado el virus, a veces se puede romper la cadena de infecciones por medio de vacunas. Cuando no se puede contar con vacunas, pueden resultar eficientes el saneamiento y la desinfeccin. A menudo se aslan las personas infectadas del resto de la comunidad, y los que han estado expuestos al virus son puestos en cuarentena.[145] Para controlar el brote de fiebre aftosa en bovinos britnicos en 2001, se sacrificaron miles de cabezas de ganado.[146] La mayora de infecciones vricas de los humanos y otros animales tienen un periodo de incubacin durante el cual la infeccin no causa ningn signo o sntoma.[147] Los perodos de incubacin de las enfermedades vricas van desde unos varios das hasta semanas, pero son conocidos en el caso de muchas infecciones.[148] Tras el periodo de incubacin hay un periodo de comunicabilidad, un tiempo durante el cual el individuo o animal infectado es contagioso y puede infectar otra persona o animal.[149] Este periodo tambin es conocido en muchas infecciones, y el conocimiento de la longitud de ambos periodos es importante en el control de brotes.[150] Cuando un brote causa una proporcin inusualmente elevada de infecciones en una poblacin, comunidad o regin, se le llama epidemia. Si un brote se extiende en todo el mundo se le llama pandemia.[151] [editar] Epidemias y pandemias Reconstruccin del tenebroso virus de la gripe espaola que lleg a matar a cerca del 5% de la poblacin humana entre 1918 y 1919. Es considerada la ms grave pandemia en toda la historia de la humanidad.Artculos principales: Gripe espaola, Pandemia de gripe A (H1N1) de 2009 en Mxico y SIDA Artculos principales: Virus de bola y Varicela Las poblaciones amerindias fueron devastadas por enfermedades contagiosas, especialmente la viruela, llevada a Amrica por los colonos europeos. Es

incierto el nmero de nativos americanos muertos por enfermedades extranjeras despus de la llegada de Coln a Amrica, pero se ha estimado que fue el 70% de la poblacin indgena. Los estragos causados por esta enfermedad contribuyeron significativamente a los intentos de los europeos de ahuyentar o conquistar la poblacin nativa.[152] [153] [154] [155] [156] [157] [158] Una pandemia es una epidemia global. La pandemia de gripe de 1918, a menudo llamada gripe espaola, fue una pandemia de gripe de categora 5 provocada por un virus de la gripe A inusualmente grave y mortal. Las vctimas a menudo eran adultos jvenes sanos, en contraste con la mayora de brotes de gripe, que afectan predominantemente pacientes jvenes, ancianos o dbiles.[159] La pandemia de gripe espaola dur de 1918 a 1919. Las estimaciones ms antiguas dicen que mat entre 40 y 50 millones de personas,[160] mientras que las ms recientes sugieren que podra haber muerto hasta 100 millones de personas, o un 5% de la poblacin mundial en 1918.[161] La mayora de investigadores creen que el VIH se origin en el frica subsahariana durante el siglo XX;[162] y actualmente es una pandemia, con un nmero estimado de 38,6 millones de enfermos en todo el mundo.[163] El Programa Conjunto de las Naciones Unidas sobre el VIH/SIDA (UNAIDS) y la Organizacin Mundial de la Salud (OMS) estiman que el sida ha matado a ms de 25 millones de personas desde que fue reconocida por primera vez el 5 de junio de 1981, siendo una de las epidemias ms destructivas de la historia.[164] En 2007 hubo 2,7 millones de infecciones con VIH y dos muertes relacionadas con este virus.[165] Algunos patgenos vricos muy letales son miembros de la familia de los Filoviridae. Los Filovirus son virus similares a filamentos que causan la fiebre hemorrgica vrica, e incluyen el bola y los virus de Marburg. El virus de Marburg atrajo la atencin de la prensa en abril de 2005 por un brote en Angola. El brote, que comenz en 2004 y se extendi en 2005, fue la peor epidemia del mundo de cualquier tipo de fiebre hemorrgica vrica.[166] En 2009, surgi en Mxico, una supuesta pandemia de Influenzavirus A (H1N1);[167] conocido como Virus H1N1/09 Pandmico.[168] El origen de la infeccin es una variante de la cepa H1N1, con material gentico proveniente de una cepa aviaria, dos cepas porcinas y una humana que sufri una mutacin y dio un salto entre especies (o heterocontagio) de los cerdos a los humanos, y contagindose de persona a persona.[169] La pandemia fue clasificada, segn la OMS, de Nivel 6. Aproximadamente, murieron 14.286 en todo el mundo a causa de esta enfermedad.[170] [editar] CncerLos virus son una causa establecida de cncer en los humanos y otras especies. Los cnceres virales son demasiado raros y slo ocurren de unas cuantas personas (o animales). Los virus que producen cncer pueden provenir de muchas familias, tanto de virus ADN como de virus ARN, y no nicamente del oncovirus (un trmino obsoleto para referirse a los retrovirus). El desarrollo del cncer puede deberse a gran cantidad de factores como la debilidad inmunitaria del husped y mutaciones en ste.[171] [172] Los virus ms importantes asociados con cnceres humanos son el papilomavirus humano, el virus de la hepatitis B, el virus de Epstein Barr, y el virus T linfotrpico humano. El ms reciente descubrimiento de un virus que causa cncer es el poliomavirus (Merkel cell polyomavirus) que es la causa de un raro cncer de piel denominado carcinoma de clulas de Merkel.[173] Los virus de la hepatitis pueden causar una infeccin crnica que provoca cncer de hgado.[174] [175] La infeccin con virus T linfotrpico humano puede causar paraparesia espstica tropical y leucemia de linfocitos T del adulto.[176] Los papilomavirus humanos son una causa establecida de cncer de crvix, piel, ano y pene.[177] Dentro de los Herpesviridae, el human herpesvirus 8 causa sarcoma de Kaposi y linfoma de las cavidades corporales, y el virus de Epstein Barr causa linfoma de Burkitt, enfermedad de Hodgkin, trastorno linfoproliferativo de los linfocitos B y carcinoma nasofarngeo.[178] El Merkel cell poliomavirus est estrechamente relacionado con el SV40 y con los poliomavirus del ratn que han sido usados como modelos de animales para los virus del cncer desde hace 50 aos.[179]

[editar] Respuesta inmune del huspedLa primera lnea de defensa del organismo contra los virus es el sistema inmunitario innato. ste incluye las clulas y otros mecanismos que defienden al organismo de la infeccin de una forma no especfica. Esto significa que las clulas del sistema innato reconocen y responden a los agentes patgenos de una manera genrica, pero, a diferencia del sistema inmune adaptativo, no confieren proteccin de larga duracin o inmunidad.[180] El ARN interferente es una importante defensa innata contra los virus.[181] Muchos virus tienen una estrategia de replicacin que implica ARN bicatenario (dsRNA). Cuando tales virus infectan a una clula y liberan su molcula o molculas de ARN, inmediatamente una protena compleja denominada dicer se une al ARN y lo corta en pedazos ms pequeos. Una va bioqumica denominada complejo RISC se activa y degrada el ARNm viral. Los rotavirus evitan este mecanismo no desnudndose completamente dentro de la clula. El dsRNA genmico contina protegido en el interior del ncleo del virin y se liberan los nuevos ARNm producidos a travs de los poros de la cpside.[182] [183] Dos rotavirus; el derecho est cubierto por anticuerpos que impiden la adhesin a la clula husped.Cuando el sistema inmunitario adaptativo de un vertebrado encuentra un virus, produce anticuerpos especficos que se unen al virus y lo hacen no infeccioso, lo que se denomina inmunidad humoral. Dos tipos de anticuerpos son importantes. El primero se denomina IgM y es altamente eficaz para neutralizar los virus, pero slo es producido por las clulas del sistema inmune durante unas pocas semanas. El segundo, denominado IgG, se produce indefinidamente. La presencia de IgM en la sangre del husped se utiliza para determinar una infeccin aguda, mientras que el IgG indica una infeccin en el pasado.[184] Los dos tipos de anticuerpos se analizan cuando se llevan a cabo las pruebas de inmunidad.[185] Una segunda lnea de defensa de los vertebrados frente a los virus se denomina inmunidad celular y consiste en las clulas inmunitarias conocidas como linfocitos T. Las clulas del organismo constantemente muestran cortos fragmentos de sus protenas en la superficie celular. Si un linfocito T reconoce en una clula un fragmento sospechoso de ser viral, destruye dicha clula y a continuacin se produce una proliferacin de los linfocitos T especficos para ese virus. Los macrfagos son las clulas especialistas en la presentacin antignica.[186] [187] La produccin de interfern es un importante mecanismo que interviene tambin en la defensa.[188] No todas las infecciones por virus producen de esta manera una respuesta inmune protectora. El VIH evade al sistema inmunolgico por el cambio constante de la secuencia de aminocidos de las protenas en la superficie del virin. Estos persistentes virus eluden el control mediante el secuestro y bloqueo de la presentacin antignica, resistencia a las citoquinas, evasin a las actividades de los lifocitos T, inactivacin de la apoptosis, y el cambio antignico.[189] Otros virus, denominados "virus neurotrficos", se propagan en el sistema neural, donde el sistema inmunolgico puede ser incapaz de llegar a ellos. [editar] PrevencinDado que los virus utilizan la maquinaria de una clula husped para reproducirse y residen en el interior, son difciles de eliminar sin matar la clula husped. Los enfoques mdicos ms eficientes para enfrentarse a las enfermedades vricas conocidos hasta ahora son las vacunas, que ofrecen resistencia a la infeccin, y los antivirales. [editar] VacunasArtculo principal: Vacunacin La vacunacin es una forma barata y eficaz para la prevencin de las infecciones causadas por los virus. Las vacunas se han utilizado para prevenir las enfermedades virales desde mucho antes al descubrimiento de los virus. Su uso ha dado lugar a una dramtica disminucin de la morbilidad (enfermedad) y mortalidad (muerte) asociada a infecciones virales como poliomielitis, sarampin, paperas y rubola.[190] La viruela ha sido erradicada.[191] En la actualidad se dispone de vacunas para prevenir ms de trece infecciones virales en los seres humanos,[192] y algunas ms se utilizan para prevenir infecciones

virales en animales.[193] El proceso de vacunacin se basa en la idea de que se puede lograr inmunidad especfica contra una enfermedad,[194] en particular si se provoca sta en condiciones controladas de manera que el individuo no padece los sntomas asociados con dicha enfermedad y el sistema inmune reacciona produciendo un arsenal de anticuerpos y clulas inmunes con capacidad para destruir o neutralizar cualquiera otra invasin por parte del mismo agente infeccioso, como los linfocitos T; que son los responsables de coordinar la respuesta inmune celular.[195] Las vacunas pueden consistir en virus vivos atenuados o en virus muertos, o en slo las protenas virales (antgenos).[196] Las vacunas vivas contienen formas debilitadas del virus que causa la enfermedad. Las vacunas vivas pueden ser peligrosas cuando se administran a las personas inmunodeficientes, puesto que en estas personas incluso el virus debilitado puede causar la enfermedad original.[197] Sin embargo, la vacuna contra el virus de la fiebre amarilla, obtenida de una cepa atenuada denominada 17D, es posiblemente una de las vacunas ms seguras y eficaces fabricadas. La biotecnologa y las tcnicas de ingeniera gentica se utilizan para producir vacunas de subunidades. Estas vacunas usan slo la cpside de protenas del virus. La vacuna de la hepatitis B es un ejemplo de este tipo de vacuna.[198] Las vacunas de subunidades son seguras para pacientes inmunodeficientes, ya que no pueden causar la enfermedad.[199] [editar] Medicamentos antiviralesArtculo principal: Antiviral El frmaco antiviral zidovudina (AZT), anlogo de la timidina.El primer frmaco que se present como agente antiviral verdaderamente selectivo y con xito fue el aciclovir;[200] que fue utilizado como tratamiento profilctico del herpes genital y cutneo, y tambin en el tratamiento de las lesiones causadas por el Herpes zoster.[201] Durante los ltimos veinte aos, el desarrollo de frmacos antivirales continu aumentado rpidamente, impulsado por la epidemia del sida. Los medicamentos antivirales son a menudo anlogos de nuclesidos (falsos nuclesidos, los bloques de construccin de los cidos nucleicos) que los virus incorporan a sus genomas durante la replicacin. El ciclo de vida del virus entonces se detiene debido a que las nuevas cadenas de ADN sintetizadas son defectuosas. Esto se debe a que los anlogos carecen de los grupos hidroxilos que junto a los tomos de fsforo forman los enlaces de la fuerte columna vertebral de la molcula de ADN. A esto se le denomina interrupcin de la cadena de ADN.[202] Ejemplos de anlogos de nuclesidos son el aciclovir para tratar el virus del herpes y lamivudina para las infecciones de VIH y hepatitis B. Aciclovir es uno de los frmacos antivirales ms antiguos y frecuentemente prescritos.[203] Guanosina. El frmaco antiviral aciclovir, anlogo de la guanosina.La hepatitis C es causada por un virus ARN. En el 80% de las personas infectadas, la enfermedad es crnica y sin tratamiento continan siendo infecciosas para el resto de sus vidas. Sin embargo, ahora existe un tratamiento efectivo con el frmaco ribavirina, un anlogo de nuclesido, en combinacin con interfern.[204] Actualmente se est desarrollando una estrategia similar con lamivudina para el tratamiento de los portadores crnicos de hepatitis B.[205] Otros frmacos antivirales en uso tienen como objetivo diferentes etapas del ciclo replicativo viral. El VIH depende de una enzima proteoltica denominada proteasa VIH 1 para ser plenamente infeccioso. Existe una clase de medicamentos denominados inhibidores de la proteasa que han sido diseados para inactivar esta enzima. El sida, provocado por el VIH, tiene un tratamiento antiviral de zidovudina (azidotimidina o AZT). La zidovudina es un potente inhibidor de la transcriptasa inversa (RT), enzima esencial en el proceso de replicacin del VIH. Sin embargo,

sus efectos no son duraderos y en algunos casos, stos son intiles, puesto que el VIH es un retrovirus y su genoma de ARN debe ser transcrito por la RT para convertirlo en una molcula de ADN que constituye el provirus. La zidovudina no tiene ningn efecto sobre el provirus, ya que slo inhibe su formacin ms no la expresin de sta en las clulas huspedes. Por otra parte, el uso duradero de zidovudina podra provocar una mutacin del VIH, haciendo resistente al virus a este tratamiento. [editar] Infeccin en otras especiesLos virus infectan todo tipo de vida celular y, aunque los virus existen en todo el mundo, cada especie celular tiene un grupo de virus especfico, que a menudo slo infectan esta especie.[206] Los virus son importantes patgenos del ganado. Enfermedades como la fiebre aftosa y la lengua azul son causadas por virus.[207] Los animales de compaa (como perros, gatos y caballos), si no se les vacuna, son susceptibles a infecciones vricas graves. El parvovirus canino es causado por un pequeo virus ADN y las infecciones a menudo son fatales en los cachorros.[208] Como todos los invertebrados, la abeja de la miel es susceptible a muchas infecciones vricas.[209] Afortunadamente, la mayora de virus coexisten de manera inofensiva con su husped y no causan signos o sntomas de enfermedad.[210] [editar] PlantasHay muchos tipos de virus de las plantas, pero a menudo slo causan una prdida de produccin, y no es econmicamente viable intentar controlarlos. Los virus de las plantas a menudo son transmitidos de una planta a otra por organismos conocidos como vectores. Normalmente son insectos, pero tambin se ha demostrado que algunos hongos, nemtodos y organismos unicelulares son vectores. Cuando se considera econmico el control de infecciones por fitovirus (en los frutos perennes, por ejemplo), los esfuerzos se concentran en matar a los vectores y eliminar huspedes alternativos como malas hierbas.[211] Los fitovirus son inofensivos para los humanos y dems animales, pues slo se pueden reproducir en clulas vegetales vivas.[212] Las plantas tienen mecanismos de defensa elaborados y eficientes contra los virus. Uno de los ms eficientes es la presencia de los llamados genes de resistencia (R). Cada gen R confiere resistencia a un virus determinado desencadenando zonas localizadas de muerte celular alrededor de la clula infectada, que se pueden ver a simple vista en forma de manchas grandes. Esto detiene la expansin de la infeccin.[213] La interferencia del ARN tambin es una defensa efectiva en las plantas. Cuando estn infectadas, las plantas a menudo producen desinfectantes naturales que matan los virus, como el cido saliclico, el xido ntrico y molculas reactivas de oxgeno.[214] [editar] BacteriasArtculo principal: Bacterifago Los bacterifagos son un grupo extremadamente comn y diverso de virus. Por ejemplo, los bacterifagos son la forma ms comn de entidad biolgica en los medios acuticos; en los ocanos hay hasta diez veces ms de estos virus que de bacterias,[215] alcanzando niveles de 250 millones de bacterifagos por milmetro cbico de agua marina.[216] Estos virus infectan bacterias especficas unindose a molculas receptoras de superficie y entrando en la clula. En un periodo corto de tiempo (en algunos casos en unos minutos), las polimerasas bacterianas empiezan a traducir ARN vrico en protena. Estas protenas se convierten en nuevos viriones dentro de la clula, protenas colaboradoras que ayudan a parecerse nuevos viriones, o protenas implicadas en la lisis celular. Los enzimas vricos colaboran en la destruccin de la membrana celular y, en el caso del fago T4, un poco ms de veinte minutos despus de la inyeccin ya se pueden liberar ms de 300 fagos.[217] El mecanismo principal por el que las bacterias se defienden de los bacterifagos es produciendo enzimas que destruyen el ADN ajeno. Estas enzimas, llamadas endonucleases de restriccin, fragmentan el ADN vrico que los bacterifagos introducen en las clulas bacterianas.[218] Las bacterias tambin tienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos del genoma de virus que se han encontrado en el pasado, lo que les permite impedir la replicacin del virus mediante una forma de interferencia del ARN.[219] [220] Este sistema gentico proporciona a las bacterias una inmunidad adquirida a las

infecciones. [editar] ArchaeaAlgunos virus se replican dentro de los arqueas, se trata de virus ADN que parecen no tener relacin con ninguna otra forma de virus y que tienen una variedad de formas inusuales, como botellas, barras con un gancho o incluso lgrimas. Estos virus han sido estudiados en mayor detalle en los termfilos, en particular los rdenes Sulfolobales y Thermoproteales.[4] [83] La defensa contra estos virus pueden incluir la interferencia del ARN de secuencias de secuencias repetidas de ADN del genoma arqueobacterial que estn relacionadas con los genes de los virus.[221] [222] [editar] Aplicaciones[editar] Ciencias de la vida y medicinaLos virus son importantes para el estudio de la biologa molecular y celular, pues son sistemas sencillos que se pueden utilizar para manipular e investigar el funcionamiento de las clulas.[223] El estudio y el uso de los virus ha ofrecido informacin valiosa sobre aspectos de la biologa celular.[224] Por ejemplo, los virus han resultado tiles en el estudio de la gentica y han contribuido a comprender los mecanismos bsicos de la gentica molecular, como la replicacin del ADN, la transcripcin, la maduracin del ARN, la traduccin, el transporte de protenas y la inmunologa. Los genetistas a menudo utilizan virus como vectores para introducir genes en clulas que estn estudiando. Esto es til para hacer que la clula produzca una sustancia ajena, o para estudiar el efecto de la introduccin de un nuevo gen en el genoma. A este proceso se le denomina transduccin. De manera similar, la viroterapia utiliza virus como vectores para tratar diversas enfermedades, pues pueden dirigirse especficamente a clulas y al ADN. Tiene un uso prometedor en el tratamiento del cncer y en la terapia gnica. Cientficos del este de Europa han utilizado la terapia fgica como alternativa a los antibiticos desde hace un tiempo, y el inters por este enfoque est creciendo debido al alto nivel de resistencia a los antibiticos observado actualmente en algunas bacterias patgenas.[225] [editar] Materiales cientficos y nanotecnologaLas tendencias actuales en nanotecnologa prometen hacer un uso mucho ms verstil de los virus. Desde el punto de vista de un cientfico de materiales, los virus pueden ser considerados nanopartculas orgnicas. Su superficie porta herramientas especficas diseadas para cruzar las barreras de la clula husped. El tamao y la forma de los virus, as como el nmero y la naturaleza de los grupos funcionales de su superficie, estn definidos con precisin. Por tanto, los virus son utilizados habitualmente en ciencia de materiales como carcasas de modificaciones de superficie unidas de forma covalente. Una cualidad particular de los virus es que pueden ser diseados por evolucin dirigida. Las tcnicas potentes desarrolladas por las ciencias de la vida estn siendo la base de enfoques de ingeniera hacia los nanomateriales, abriendo una gran variedad de usos mucho ms all de la biologa y la medicina.[226] Debido a su tamao, forma y estructuras qumicas bien definidas, los virus han sido utilizados como moldes para organizar materiales a nanoescala. Ejemplos recientes incluyen el trabajo hecho en el Naval Research Laboratory de Washington D. C., utilizando partculas del Cowpea mosaic virus (CPMV) para amplificar seales en sensores basados en chips de ADN. En este uso, las partculas vricas separan las tinciones fluorescentes utilizadas con el fin de evitar la formacin de dmeros no fluorescentes que acten como extintores.[227] Otro ejemplo es el uso del CPMV como nanoplaca de pruebas para molculas electrnicas.[228] [editar] ArmasArtculo principal: Bioterrorismo La capacidad de los virus de causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas ha levantado la preocupacin que se puedan convertir en armas biolgicas. La preocupacin aument despus de que se consiguiera recrear el infame virus de la gripe espaola en un laboratorio.[229] El virus de la viruela devast numerosas sociedades a lo largo de la historia antes de ser erradicado. Actualmente slo existe en varios laboratorios seguros en diversos lugares del mundo,[230] pero los temores que pueda ser utilizado como arma no estn

totalmente infundados;[230] la vacuna de la viruela no es segura durante los aos anteriores a la erradicacin de la viruela, cay ms gente gravemente enferma como resultado de la vacunacin que por la propia viruela[231] y la vacunacin para la viruela ya no se practica.[232] Por este motivo, gran parte de la poblacin humana actual casi no tiene resistencia a la viruela.[230] [editar] Notas Renato Dulbecco, en 1975, defini a un virus como: Un virus es un parsito intracelular obligatorio que puede ser considerado como un bloque de material gentico (ya sea ADN o ARN) capaz de replicarse en forma autnoma, y que est rodeado por una cubierta de protena y en ocasiones tambin por una envoltura membranosa que lo protege del medio y sirve como vehculo para la transmisin del virus de una clula a otra. Mientras que la pareja investigadora Luna y Darnell, en 1967, argumentaron su propia definicin: Los virus son entidades cuyos genomas son elementos de cido nucleico que se replican dentro de las clulas vivas utilizando para este fin la maquinaria sinttica de la propia clula hospedera y provocando la sntesis de elementos especializados que pueden transferir el genoma viral hacia otras clulas. Citado en: Aranda Anzaldo, A., D. Viza y R. G. Busnel, "Chemical inactivation of human immunodeficiency virus (HIV) in vitro", Journal of Virological Methods 37, pp. 71 82. Cann, A. J., y J. Karn, "Molecular Biology of HIV: new insights into the virus life cycle." AIDS3 (suppl. 1), 1989, pp. s19 s34. En el virus del mosaico del tabaco (VMT), una protena compuesta por 158 aminocidos constituye la subunidad bsica a partir de la cual se construye la cpside del virus. En dicha protena cuando menos la mitad de los aminocidos presentes en el interior de la macromolcula son de tipo hidrofbico, mientras que en la superficie de la misma hay tan slo cuatro grupos hidrofbicos en un segmento constituido por 24 residuos de aminocidos. El caso mejor estudiado de la penetracin de un virus en la clula hospedera est representado por el caso del fago T2. La cola de este fago es contrctil y en su forma extendida consiste de 24 anillos de subunidades que forman una funda que rodea a un elemento central. Cada anillo consta de 6 subunidades pequeas y 6 subunidades mayores. Despus de la adsorcin del fago a la pared celular, ocurre una contraccin de la cola que resulta en una fusin de las subunidades pequeas y grandes para dar 12 anillos de 12 subunidades. El ncleo de la cola no es contrctil, razn por la cual, es expulsado e impulsado a travs de las capas externas de la bacteria; generando as que la cabeza del fago se contraiga y esto resulta en la inyeccin del ADN viral en la clula bacteriana. Este proceso posiblemente es facilitado por la presencia de la enzima lisozima en la cola del fago; enzima que es capaz de digerir las protenas de las cubiertas bacterianas; adems de eso, hay 144 molculas de adenosina trifosfato (ATP) en la funda de la cola del fago; la energa para la contraccin de esta funda proviene de la conversin de la ATP en adenosina difosfato (ADP) por medio de una reaccin hidroltica que libera un grupo fosfato de la ATP. Segn la definicin expresada en Fields Virology, "una especie de viral es una clase polittica de virus que constituyen un linaje replicante y ocupan un nicho ecolgico determinado". Una clase "polittica" es aquella en que los miembros tienen diversas propiedades comunes, aunque no comparten necesariamente una nica caracterstica definidora. Los miembros de una especie de virus son definidos colectivamente por un grupo consensuado de propiedades. As pues, las especies de virus difieren los taxones vricos ms altos, que son clases "universales" y como tales estn definidas por propiedades que son necesarias para ser miembro. [editar] Referencias a b Dimmock p. 4 a b Dimmock p. 49 a b Breitbart M, Rohwer F (Junio de 2005). "Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?". Trends Microbiol 13 (6): 27884.

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