EFECTOS DE LOS CAMBIOS AMBIENTALES DEL PLEISTOCENO EN LA DISTRIBUCIN Y EN LA COMUNIDAD ESTRUCTURA DE LA FAUNA DE MAMFEROS DE MXICO

ResumenLas comunidades biolgicas en Mxico experimentaron profundos cambios en la composicin y estructura de las especies como consecuencia de las fluctuaciones ambientales durante el Pleistoceno. Sobre la base de la reciente y fsiles Listas de control de mamferos mexicanos, que determinan la distribucin, composicin, diversidad y comunidad estructura de finales de faunas de mamferos del Pleistoceno, y analizar los patrones de extincin y la respuesta del individuo especies a los cambios ambientales. Llegamos a la conclusin de que (1) las extinciones diferenciales ocurrieron en familia, gnero, y nivel de especie, con un gran impacto en las especies ms pesados de 100 kg, incluyendo la extincin de todo proboscideanos y varios rumiantes; (2) las comunidades de mamferos del Pleistoceno en Mxico eran ms diversa que los ms recientes; y (3) los conjuntos actuales de las especies son relativamente jvenes. Adems, Pleistoceno relictos apoyan la presencia de corredores biogeogrficos; exista importantes refugios, as como centros de especiacin en regiones aisladas. Se identificaron siete corredores: el este de EE.UU.-Sierra Madre Oriental corredor, Corredor de las Montaas Rocosas, Sierra Madre Occidental, Central de Estados Unidos, Norte de Mxico pasillo, Transvolcnica Belt-Sierra Madre del Sur corredor, occidental corredor EE.UU.-Baja California, Tamaulipas y Centroamrica Amrica del golfo tierras bajas pasillo, y Sonora-Centroamrica Pacfico tierras bajas pasillo. Nuestro estudio sugiere que presentan ensambles de mamferos son muy diferentes a los que estn en el Pleistoceno tardo.

INTRODUCCINMamferos respondido de diferentes maneras a la extensa climtica fluctuaciones que caracterizaron el Pleistoceno y principios del Holoceno (por ejemplo, Martin y Klein, 1984; Graham, 1986; Graham y Mead, 1987; Markova et al., 1995; Grupo de Trabajo FAUNMAP, 1996; Wooding y Ward, 1997; Barnosky et al., 2003). Como consecuencia de la ambiental fluctuaciones, las comunidades biolgicas experimentaron mayor cambios (Martin y Klein, 1984; Wilson, 1996; Barnosky, 2008). Especies templadas fueron desplazados hacia el sur de la Florida, Mxico y Amrica Central durante los perodos fros. Durante los eventos interglaciares, que re-invadido la tierra estril dejado por la retirada de las masas de hielo (Van Devender, 1,977; Graham, 1985; Harris, 1985).La evidencia de depsitos fsiles, perfiles palinolgicos, fsiles paquete-rata basureros y otros datos indirectos documentaron los cambios en el rido, comunidades templadas y tropicales en theUSA, Mxico, andGuatemala (Van Devender y Bradley, 1990; McDonald, 1993;. Barnosky et al, 2004b). Durante el perodo glacial Wisconsinan, vegetacin pin-roble fue presionado a latitudes y altitudes ms bajas. Vegetacin tpica del desierto tena una distribucin ms limitada, y muchas plantas del desierto tpica sobrevivieron en zonas aisladas o coexistido con las comunidades vegetales ms msicos (Wells, 1974; Van Devender y Burgess, 1985). Las selvas tropicales fueron desplazados a latitudes del sur y en las reas expuestas por el los cambios en el nivel del mar (Toledo, 1982). Extensas reas actualmente cubiertas por la lluvia tropical bosque apoy muy diferentes comunidades a las 12 ka, con especies tpicas del bosque hmedo mezclado con especies de otros tipos de vegetacin (Van der Hammen, 1972; Toledo, 1982; Leyden, 1984). Se produjo la transicin a las comunidades vegetales ms actuales en algn momento entre 10 y 8 ka (Van Devender, 1990).La Distribucin de los Mamferos y Otros animales variaba enormemente Durante el Pleistoceno, y la Estructura y Composicin de mamfero Comunidades Eran muy Diferentes, Sobre Todo en la extincin de largebodied Especies (Krten y Anderson, 1980; Martin y Klein, 1984; Alroy, 1999; Barnosky et al., 2004a). Otras Especies were Desplazadas siguiente pasillos del clima y la vegetacin Adecuada (Martin, 1960), Y Muchos de Ellos Llegaron a las Zonas Geogrficas en las Que Ya No Existe (Harris, 1974; Graham y Mead, 1987). Con La Retirada de la masas de hielo y el Cambio mundial en el clima, las Poblaciones de algunos adj Especies con Rangos Geogrficos continuo se convirtieron Aislado. Los Presentes distribuciones disjuntas de Mamferos boreales y la Presencia de Especies relictas en el suroeste de EE.UU. y el norte de Mxico were Explicado Como resultado m de eventos Pleistoceno (EJEMPLO POR, Martin, 1955, 1960; Martin y Harrell, 1957; Brown, 1971; Patterson, 1980).La descripcin de los efectos de las fluctuaciones climticas del Pleistoceno sobre la distribucin de los mamferos en Mxico es fragmentaria y un anlisis detallado que falta para entender el marco general y sus impactos en la composicin y estructura de su mamferos modernos fauna (Martin, 1955, 1960; Martin y Harrell, 1957; Harris, 1.974; Graham, 1985; Van Devender y Bradley, 1990; Arroyo- Cabrales et al., 2007). Por lo tanto, hemos analizado y resumido en este papel los efectos del Pleistoceno cambios ambientales en el distribucin y estructura de la comunidad de los mamferos de Mxico. Nos dirigimos a las siguientes preguntas: (1) Cul fue la composicin y la diversidad de las comunidades de mamferos del Pleistoceno en comparacin con comunidades modernas ?; (2) Existen patrones consistentes evidente en la respuesta de las especies individuales a los cambios ambientales ?; (3) Puede reconstruimos la formacin o disolucin de corredores de dispersin ?; y (4) Con la informacin disponible, podemos generar un marco general que servir como base para generar una mejor comprensin de la pasado de las crisis especies actuales de extincin?

MTODOUna lista fue compilada del Pleistoceno y actuales mamferos de Mxico a partir de informacin publicada. Para los mamferos del Pleistoceno, nos basamos en Arroyo-Cabrales et al. (2007) para la ocurrencia de especies, y para las localidades estatales especficas. Alvarez (1965), Anderson y Kurtn (1980), y Barrios Rivera (1994) se utilizaron como referencias bsicas, pero dichas obras se complementan con muchos estudios recientes adicionales (Montellano-Ballesteros, 1992; Arroyo-Cabrales y Johnson, 2003; Carranza-Castaeda y Miller, 2004; Mead et al., 2007). Seguimos los nombres propuestos por Arroyo-Cabrales et al. (2007), as como datos no publicados de los mismos autores que se propusieron durante el desarrollo del proyecto titulado "fauna de mamferos de la tarde Cuaternario de Mexico "(G-012), patrocinado por la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO, Mxico; ver http://www.conabio.gob.mx/institucion/Proyectos/Resultados/ InfG012.pdf). La lista de verificacin de los mamferos existentes se bas en Ceballos y Oliva (2005). La composicin y las especies riqueza del Pleistoceno-Holoceno temprano y mamferos modernos faunas se compararon. Un supuesto bsico era que todas las especies presente en faunas modernos estuvieron presentes en algn lugar al menos durante a finales del Pleistoceno y Holoceno temprano, pero no necesariamente en se producen hoy en da.Todas las especies se caracterizan por su masa corporal y la alimentacin hbitos. Informacin sobre la masa corporal no era fcilmente disponible para muchas especies, por lo que se utilizaron tres categoras muy amplias: pequea (b10 kg), media (de 10 a 100 kg), y grandes (N100 kg). Los datos sobre el cuerpo Se obtuvieron los hbitos de masa y alimentacin de especies del Pleistoceno o inferirse de Kurtn y Anderson (1980). Para las especies modernas, nos utilizado los datos proporcionados por Ceballos y Oliva (2005). el nmero de especies extintas, su masa corporal, y sus hbitos de alimentacin se utilizaron para evaluar los patrones y correlaciones ecolgicas de extinciones durante el Pleistoceno y Holoceno temprano.Rangos geogrficos extralimitales y disjuntas de especies vivas de los mamferos se analizaron para evaluar los posibles efectos de la Pleistoceno fluctuaciones ambientales sobre la distribucin de los mamferos, especialmente de especies de clima templado de montaa. Ceballos y Oliva (2005) y Hall (1981) se utilizaron como referencias bsicas para el distribucin moderna de mamferos en Mxico. La presencia de corredores de bosques templados continuas durante el Pleistoceno tardo fue reconstruida provisionalmente por la presencia de poblaciones relictas y especies. Se hizo especial hincapi en aislado "montaa hbitats insulares "(sensu Brown, 1971).

RESULTADOS Pleistoceno faunas de mamferosRelativamente pocos sitios del Pleistoceno con mamferos fsiles han sido estudiados ampliamente en Mxico, y la mayora de ellos son de clima templado regiones (Alvarez, 1969; Mooser y Dalquest, 1975; Reppening, 1983; Arroyo-Cabrales et al, 2002, 2007; Carranza-Castaeda y Miller, 2004; Mead et al., 2007). Entre los sitios que han proporcionado ms informacin sobre la composicin de la fauna pasado son San Josecito Cueva, Nuevo Len (Wisconsinan y Holoceno); El Cedral, San Luis Potos (Pleistoceno tardo); Cedazo, Aguascalientes (post-Illinoian); Chapala, Jalisco (Pleistoceno tardo); Tequixquiac (Pleistoceno tardo?) y Tlapacoya, Estado de Mxico (Wisconsinan y Holoceno); Valsequillo, Puebla (Pleistoceno tardo); y el ms importante en el regin tropical de Mxico, Loltn en la Pennsula de Yucatn (Wisconsinan y Holoceno;. Arroyo-Cabrales et al, 2007).Pleistoceno mamfero restos fsiles pertenecen a 12 rdenes, 44 familias, 144 gneros y 273 especies (excluyendo pedidos Sirenia y Cetacea, y las familias Otariidae y Phocidae porque pocas exploraciones se han dirigido hacia el estudio de estos grupos, pero ver Barnes, 2002). El orden con el mayor nmero de especies fsiles es Rodentia, seguido de quirpteros y Carnvoros. Entre los taxones existentes, registros fsiles se han encontrado para todas las familias y rdenes, pero slo 186 especies (38,8%) todava se encuentran en Mxico. Durante el Pleistoceno y Holoceno temprano, las faunas de mamferos de Mxico tenan ms la diversidad a nivel de la familia y de la orden (Tabla 1).La mayora de los registros fsiles (187) fueron las especies pequeas; talla media y grandes mamferos estuvieron representados por 27 y 59 especies, respectivamente. Aunque las tendencias similares se han observado en la actualidad especies de mamferos, estaba claro que existan profundas diferencias con faunas del Pleistoceno, especialmente en el nmero de especies de gran tamao (Figura 1). Slo ocho especies de gran tamao (Bison bison, Odocoileus hemionus, O. virginianus, canadensis del Ovis, elaphus Cevus, Panthera onca, Ursus americanus, Tapirus bairdii) estn representados en las faunas modernas mientras al menos 59 especies estuvieron presentes en el Pleistoceno. Los grandes herbvoros eran bastante comunes en Amrica Central y el norte de Mxico, y fsiles depsitos en San Josecito Cueva, Cedazo, Tequixquiac y Tlapacoya tenan ricas faunas de herbvoros. Por ejemplo, en Cedazo, centro de Mxico, por lo menos 23 grandes especies de herbvoros estaban presentes en diferentes momentos durante el Pleistoceno. Los restos de grandes carnvoros fueron menos abundantes en cualquier sitio en particular, sino como un todo, muchas especies estaban presentes, y unos pocos sitios como San Josecito y Tlapacoya tenan ricas faunas de carnvoros.

ExtincionesUna de las caractersticas ms notables del Pleistoceno es el extincin de muchos mamferos. Tres patrones principales han surgido de nuestros datos: 1) las extinciones globales; 2) extinciones regionales; y 3) extinciones locales. Tanto extinciones regionales y locales representan lo que se denomina distribuciones extralimitales, donde un taxn ha sobrevivido en una gama geogrfica que es diferente de su Pleistoceno geogrfica distribucin. En extinciones regionales, taxones desaparecen de Mxico, pero sobrevivido en otros pases. En las extinciones locales, taxones desaparecen de un regin, pero sobrevivi en otras regiones del pas. Se discute en este seccin de los patrones de las extinciones globales y en la siguiente seccin las extinciones regionales y locales.A finales del Pleistoceno, una orden (Notoungulata), seis familias, 29 gneros y 78 especies que se encuentran en Mxico se extinguen globally.Most pedidos experimentaron extinciones, a excepcin de Soricomorpha y Primates (Fig. 2). Las extinciones fueron distribuidos de forma desigual en diferentes niveles jerrquicos, y representado de ninguno a 100% de todos los taxones dentro de las rdenes, familias y gneros. Por ejemplo, el orden Proboscidea perdi dos de tres familias, y casi todos los gneros y especies, mientras que el orden Soricomorpha no perdi ninguna especie. Mientras que 32 familias como Soricidae no experimentaron ninguna mundial extincin, otros como Antilocapridae, bvidos y quidos perdieron la mayora de sus especies.La mayora de las especies extintas (50) tena gran masa corporal. Mediano y pequea especie de masa corporal fueron representados por menos taxones, con 8 y 20 especies extintas, respectivamente. La mayora (62) eran herbvoros, seguidos por carnvoros (9), omnvoros (5), y sanguinivores (2) (fig. 3). Anteriores a los fenmenos de extincin, 178 especies de herbvoros, 66 carnvoros, omnvoros, 25 y 4 sanguinivores ocurrieron. Ciertamente, herbvoros y animales grandes tenan el porcentaje ms grande de extincin, probablemente relacionado con el empobrecimiento de las condiciones ambientales al final del Pleistoceno que ms afect la especie ms grande.

Distribuciones extralimitales Distribuciones extralimitales fueron una respuesta comn de los mamferos a Pleistoceno cambios ambientales. Grabamos distribuciones extralimitales en todos los niveles jerrquicos, desde el fin de la especie. Extralimitales distribuciones que representan extinciones regionales incluyen 10 especies (Tabla 2). Aunque todas las especies del Pleistoceno de proboscideanos encuentran en Mxico (representado por mamuts, mastodontes y gomphotheriids) se extinguieron, otras especies pertenecientes a este orden como Elephantidae sobrevivido en frica y Asia. Otras familias como los quidos (caballos) sobrevivieron en Asia y frica; Hydrochoeridae (capibaras) en Amrica del sur; Camlidos (camellos y guanacos) en Amrica del Sur, frica y Asia; Megalonychidae (perezosos de dos con los dedos) en Centroamrica y todo el norte de Amrica del Sur; andHerpestidae (mangostas) principalmente en frica, pero tambin en Asia y el sur de Europa.Algunas especies, como los dhole (Cuon alpinus) que sobrevivieron en Asia o el oso espectculo (gnero Tremarctos) de Amrica del Sur, son actualmente se encuentran decenas de miles de kilmetros de distancia de su Gama Pleistoceno en Mxico. Otros, como el de vientre amarillo marmota (Marmota flaviventris) y el lemming pantano sur (Synaptomys cooperi), se encuentran en Amrica del Norte al norte del camas fsiles en San Josecito Cueva. En la actualidad, las poblaciones ms cercanas de estas especies a San Josecito se encuentran en los EE.UU., separados por 1.300 kilometros al noroeste (Nuevo Mxico) y 1600 km a la noreste (Arkansas). Del mismo modo, los registros recientes del negro de pies hurn son de Nuevo Mxico, a unos 700 km al norte de Jimnez, Chihuahua (sin tener en cuenta reintroducido recientemente especmenes en Janos, el norte de Chihuahua; Pacheco et al., 2002). Menos ejemplos se producen de especies tropicales con distribuciones extralimitales, pero apoyan tendencias similares. Por ejemplo, Pleistoceno registros del oso hormiguero gigante (Myrmecophaga tridactyla) han sido que se encuentra en el norte de Sonora, ms de 1800 km de la ms cercana poblaciones modernas en Belice y Honduras (Fig. 4).Distribuciones extralimitales que representan extinciones locales incluidos 23 especies (Tabla 2). La mayora eran taxones templado. Especies como el Puercoespn Amrica del Norte (Erethizon dorsatum), ratn de campo (Microtus pennsylvanicus), perros de las praderas de cola negra y mexicanas (Ludovicianus del Cynomys y C. mexicanus), y el borrego cimarrn (Ovis canadensis) tena distribuciones del Pleistoceno que llegaron a latitudes ms bajas en Mejico. Erethizon dorsatum se registr en camas fsiles del Pleistoceno del Cedazo (Aguascalientes), a unos 700 km de la poblaciones que sobreviven ms cercanas en Nuevo Len, Microtus pennsylvanicus fue encontrado en San Luis Potos y Durango, a unos 600 kilometros de las poblaciones ms cercanas en Chihuahua, y C. mexicanus fue registrado recientemente de Valsequillo, Puebla, a ms de 500 km al sur de su distribucin actual (Cruz-Muoz et al., 2009). Ovis canadensis sobrevive en apoyo norte de Mxico y los registros fsiles su presencia en el centro de Mxico, a unos 1.800 kilometros de la distribucin de corriente (Fig. 5). Los registros de Loltn, en Yucatn Pennsula, incluido el lince (Lynx rufus) y el lobo (Canis lupus) que se encuentran en las regiones templadas de cientos o miles de kilmetros Al norte.En San Josecito Cueva, varias especies como Orthogeomys onerosus, Desmodus Stocki y Cryptotis mexicana de afinidades tropicales se han registrado. Actualmente, Cryptotis mexicana y las especies de Orthogeomys y Desmodus se limitan a sur o del este zonas tropicales.

Faunas DisharmoniusAlgunos faunas mexicanos como San Josecito fauna Cueva tienen Faunas disharmonius Pleistoceno, donde templada (como vagabundo musaraa, marmotas y lemming pantano) y (ratones de bolsillo espinosos tropicales, No se encontraron mezclados tuza) mamferos tropicales. Tambin, Valsequillo fauna ha mostrado animales de las praderas (Cynomys mexicanus), y bosque alpino (conejo de los volcanes) mezcla en el depsito.

Distribuciones disjuntas y especiacinMuchas poblaciones de mamferos mexicanos templadas sobrevivieron en "Islas" de hbitat adecuado rodeadas de "mares" de seco o hmedo vegetacin. Especies templadas existentes con distribuciones disjuntas y relictos son comunes, pero pocas especies tropicales exhiben un tipo de tales distribucin. Islas reales representan el mejor ejemplo de distribuciones disjuntas que conducen a la especiacin. En la actualidad, 47 especies son endmicas a "islas hbitats", con parientes cercanos del continente. Toda la isla endmicas tienen pequeas masas corporales y la mayora (71%) son los roedores, pero lagomorfos e insectvoros tambin estn representados (Cuadro 3). Entre las especies que se encuentran en hbitats "islas" son la Sierra Madre mantled ardilla de tierra (Spermophilus madrensis), Douglas ardilla (Tamiasciurus douglasii), andMexican perrito de las praderas (Cynomysmexicanus).Las poblaciones de S. madrensis de la Sierra Madre Oriental (Chihuahua y Durango), y su pariente la tierra de oro-cubierta ms cercano ardilla (S. lateralis) desde el sur de EE.UU., estn separados por al menos 450 km. T. douglasii en California y T.mearnsi en la Sierra de San Pedro Mrtir, Baja California, estn separadas por 750 km. Finalmente, C. mexicanus en Coahuila, y su pariente cercano C. ludovicianus en Chihuahua, son separados por aproximadamente 600 km, pero no porque tanto en la tarde Pleistoceno.Varias cadenas montaosas aisladas son centros nicos de cualquiera relicto supervivencia o la especiacin de las especies y subespecies endmicas. Pocas especies tener informacin gentica disponible para determinar si thesewere centros de especiacin ni refleja un legado ms tiempo. Las siguientes son algunas de las localidades los ejemplos ms importantes (nmero de especies / subespecies endmicas entre parntesis): la Sierra de San Pedro Mrtir, Baja California (1.3), Sierra del Carmen, Coahuila (1/1), Cerro de Potos, Nuevo Len (1/1), Pinal de Amoles, Quertaro (1/4), Omilteme, Guerrero (2.1), Zempoaltepec and Vista Hermosa, Oaxaca (5.4), y San Cristbal de las Casas, Chiapas (2/3). El origen de reliquias se puede explicar por tres diferentes, mutuamente exclusivos, hiptesis: 1) llegadas accidentales modernos (es decir, alta dispersin y vagilidad); 2) arrivalWith aislamiento durante finales de la aridez Terciario; y 3) Pleistoceno llegada y el aislamiento post-glacial (por ejemplo, Martin, 1960). Nuestros datos indican que en Mxico mayora de las especies se aislaron durante el Pleistoceno (es decir, el apoyo a la tercera hiptesis).

Pleistoceno corredores biogeogrficosA partir de la informacin acerca de fuera de lmite, disyuncin y relicto distribuciones de mamferos en Mxico, el topogrfico y el potencial mapa de vegetacin (Rzedowski, 1990), hemos reconstruido siete principales corredores para la dispersin de especies templadas y tropicales de mamferos durante el Pleistoceno (Fig. 6). Los pasillos templadas fueron: 1) el este de EE.UU.-Sierra Madre Oriental; 2) el oeste de EE.UU.-Baja California; 3) Montaas Rocosas-Sierra Madre Occidental (y Sierra de Baja California); 4) el centro de EE.UU.-norte de Mxico; y 5) Transvolcnica Belt-Sierra Madre del Sur (y Amrica Central). Los pasillos tropicales fueron: 1) tierras bajas Sonora-Amrica Central y el Pacfico; y 2) Tamaulipas Amrica Central Golfo tierras bajas.El intercambio de faunas de mamferos en el este de EE.UU.-Sierra Corredor Oriental Madre con el apoyo de las distribuciones aisladas de Volans Glaucomys, Microtus (Pytimys) quasiater, Sorex milleri (relacionada a S. cinereus), y aquaticus Scalopus en Mxico. Otros ampliamente especies distribuidas aparentemente dispersan en cualquier direccin siguiente este corredor (Tabla 4).El oriental corredor EE.UU.-Baja California con el apoyo del faunas de la Sierra de San Pedro Mrtir y Sierra de La Laguna. Los nmero de especies endmicas fue menor en la Sierra de La Laguna que es ms aislado. Las especies tpicas de apoyo a este corredor eran Tamiasciurus mearnsi, Sorex ornatus, latimanus scapanus, Sciurus griseus y Tamias obscurus. El nmero relativamente grande de relict y poblaciones aisladas proporcionan un fuerte apoyo a la Rocky Corredor Montaas-Sierra Madre Occidental. Especies mexicanas colonizaron montaas en Arizona y otros lugares en el suroeste EE.UU., y varias especies de los EE.UU. penetraron a las montaas de Sonora, Chihuahua y Durango (Tabla 4).El nmero de especies de afinidades templadas que sobreviven en el montaas del sur de Mxico es relativamente pequeo. La mayora de estos especies tienen afinidades con los mamferos del Cinturn Transvolcnica. Sin embargo, la ardilla voladora (volans Glaucomys), una especie con afinidades con el este de EE.UU., ha penetrado a Centroamrica. Los corredor central EE.UU.-norte de Mxico se apoya en la presencia de perros de la pradera (C. mexicanus y C. ludovicianus), Peromyscus nasutus, y otras especies de amplia distribucin (Tabla 4).Corredores tropicales se encuentran a lo largo de las tierras bajas del Pacfico y Golfo de Mxico costas. El tierras bajas del Pacfico corredor Sonora-Central est apoyada por la presencia de Myrmecophaga tetradactyla y aislada poblaciones de especies como Tayra (Tayra Barbara). Por otra parte, el corredor Tamaulipas-Centroamrica con el apoyo de Cuniculus paca y Potos flavus.

DISCUSINCambios ambientales Pleistocenos tuvieron efectos importantes sobre el distribucin de biotas templadas y tropicales en Mxico (por ejemplo, Martin, 1955, 1960; Toledo, 1982). Las expansiones y contracciones en la distribucin geogrfica de las comunidades vegetales, asociados a los glaciares y interglacial cambios climticos, provoca cambios dramticos en el distribucin de los mamferos (y otros organismos). La presente mamfero comunidades son geolgicamente jvenes y faunsticamente depauperated (Martin y Klein, 1984; Graham, 1985). Los efectos ecolgicos de la defaunacin sobre la estructura y funcin de la comunidad son desconocidos. Sin embargo, hoy en da defaunacin tiene efectos importantes en complejo rasgos ecolgicos como depredador-presa y las interacciones planta-herbvoro (por ejemplo, Dirzo y Miranda, 1990; Terborgh, 1988).Comunidades de mamferos del Pleistoceno en Mxico son aparentemente ms diversos que los modernos. Sin embargo, con el fin de comparar la diversidad y composicin de Pleistoceno y de mamfero moderno faunas correctamente, una cronologa adecuada de los sitios es imprescindible. Por desgracia, los primeros estudios de San Josecito Cueva y otra Pleistoceno sitios en Mxico no estn fechadas adecuadamente por lo que es probable que sus faunas eran heterochronus (Arroyo-Cabrales y Johnson, 2008). Por Consiguiente, es difcil evaluar su diversidad. Otros estudios pueden proporcionar informacin adicional sobre la diversidad de mamferos del Pleistoceno comunidades en Mxico que pueden permitir mejores comparaciones. A pesar de eso, es evidente que al menos determinados grupos de mamferos (por ejemplo, gran herbvoros y carnvoros) y las comunidades eran ms diverso que comunidades modernas durante el Pleistoceno (vase tambin Martin, 1967; Mooser y Dalquest, 1975; Kurtn y Anderson, 1980; Graham y Lundelius, 1984; Graham, 1.985, 1.986; Alroy, 1999).Extinciones eran comunes a lo largo del Pleistoceno. La mayora de mamferos extintos fueron las especies grandes (Martin, 1973; Kurtn y Anderson, 1980; Lundelius et al., 1983). De las 44 familias de mamferos representado en el Pleistoceno en Amrica del Norte, se produjeron extinciones en 80%, de los cuales 30% se desvaneci por completo (datos de Kurtn y Anderson, 1980). Extinciones en Mxico siguen tendencias similares. Varias hiptesis se adelantaron para explicar el Pleistoceno extinciones; por ejemplo, Kurtn y Anderson (1980) mencionado 86 hiptesis diferentes. Martin (1967, 1973, 1984) propuso que la mayora de los grandes mamferos sobrevivieron hasta el final del Pleistoceno, slo para ser exterminados por las oleadas de personas que emigran. En Por el contrario, Graham y Lundelius (1984) sugirieron que el Pleistoceno extinciones fueron causadas por un "desequilibrium coevolutionary" en su interacciones biticas. Interacciones planta-animal y de los animales de animales fueron interrumpidas por los profundos cambios ambientales que se producen en el Pleistoceno. Ms recientemente, Alroy (1999) y Koch y Barnosky (2006) analiza en profundidad las extinciones del Pleistoceno y propuestos varios escenarios.La escala de las extinciones y el complejo medioambiental cambios que se producen durante el Pleistoceno parecen indicar que, muy probablemente, los factores que causaron las extinciones del Pleistoceno eran bastante variada. En Mxico, parece que los grandes herbvoros fueron exterminados en menos parcialmente por los cazadores prehistricos; muchos restos de gran herbvoros se han encontrado en asociacin con artefactos humanos (por ejemplo, Alvarez, 1969). Por otro lado, la extensa climtica y cambios en la vegetacin tambin tienen un profundo efecto (por ejemplo, San Josecito cueva fauna). La respuesta de cada especie al Pleistoceno cambios climticos es individualista; cada especie respondieron a sus propias capacidades y constrie. Graham (1985) ha encontrado un patrn similar en Norte Amrica. Esta respuesta "Gleasonian" tiene implicaciones importantes para la comprensin de ambos problemas evolutivos y ecolgicos.Como se mencion anteriormente, muchas poblaciones de templado de Mxico mamferos sobrevivieron en "islas" aisladas de hbitat adecuado rodeadas por los "mares" de ms seca o hmeda vegetacin. Pobres habilidades de dispersin y tamao relativamente pequeo del cuerpo (es decir, b3 kg) caracterizan a un gran porcentaje de estas especies. Por ejemplo, algunas especies de murcilagos han aislado distribuciones, probablemente debido a que los murcilagos tienen mejores habilidades de dispersin en comparacin con otros pequeos mamferos. Distribuciones aislados pueden reflejar reducciones en los rangos geogrficos originales causadas por la contraccin de hbitats adecuados (es decir, vicarianza) durante el Pleistoceno tardo y Holoceno temprano (por ejemplo, Martin, 1960; Brown, 1971; Patterson, 1980). Las especies con tamaos de cuerpo ms grandes no tienen distribucin discontinua debido a que son: 1) mejores dispersores; o 2) no es capaz de mantener el mantenimiento de las poblaciones en pequeos rangos geogrficos.Cmo especies con habilidades pobres de dispersin alcanzar su presente distribuciones disjuntas? Disyunciones se pueden atribuir a vicarianza o capacidad de dispersin. Sin registros fsiles ms completos es difcil para evaluar los factores que determinan algunas distribuciones. Sin embargo, algunos patrones son evidentes al analizar distribuciones disjuntas de Mxico mamferos. Su distribucin puede explicarse por tres diferentes, mutuamente excluyentes, hiptesis: 1) llegadas accidentales modernos (es decir, alta dispersin y vagilidad); 2) la llegada con el aislamiento durante la tarde Aridez Terciario; y 3) del Pleistoceno llegada y el aislamiento post-glacial (por ejemplo, Martin, 1960). La primera hiptesis no es apoyada por disposicin de datos, porque la mayora de los mamferos, si no todos, con poblaciones aisladas son pequeas especies, prcticamente incapaz de dispersar a lo largo inadecuada hbitats. Estas poblaciones estn generalmente aislados en los bosques templados rodeado de "mares" de seco (por ejemplo, Sorex milleri en el norte de Mxico) o ms hmedo (por ejemplo, volans Glaucomys en Chiapas, sur de Mxico) ambientes.Con respecto a la segunda hiptesis, algunas especies en el centro Mxico parece haber sido aislado desde mucho antes del Pleistoceno. Taxonmicamente, varias poblaciones diferenciadas a nivel de gnero. Los mejores ejemplos son poblaciones aisladas de gneros nica y especies como el conejo de los volcanes (Romerolagus diazi), el volcn ratn (Neotomodon alstoni) y la tuza Michoacn(Zygogeomys Trichopus) que sobrevivi (y probablemente evolucion) en el montaas del cinturn Transvolcnica en el centro de Mxico. Es probable que estas altas montaas actuaron como refugio durante el Pleistoceno (Ceballos y Galindo, 1984; Ceballos y Rodrguez, 1993).La mayor parte de las poblaciones de mamferos con poblaciones separadas apoyar la tercera hiptesis (es decir, que se aisl en el Pleistoceno tardo y Holoceno temprano). En general, las poblaciones aisladas generales Slo se diferencian en el nivel de especies y subespecies. Esta situacin sugiere que han sido aisladas para slo unos pocos mil aos, y que la especiacin aloptrica puede haber sido promovido por la falta de flujo de genes y la deriva gentica. Los estudios genticos voluntad ayudar a tener una mejor comprensin de la relacin y la edad de separacin de estas especies. Varios grupos de roedores en particular han sido afectados por la contraccin de hbitats adecuados. Un buen ejemplo es el bolsillo tuzas (gnero Cratogeomys). Poblaciones aisladas en muchos pequeos sierras se diferencian de las especies o subespecies nivel (por ejemplo, C. neglectus en Pinal de Amoles, Quertaro; C. zinseri en Lagos de Moreno, Jalisco; y C. fumosus en Colima). Otros gneros como Peromyscus y Microtus muestran tendencias similares.Especies montanas que colonizan Mxico siguieron bien definidos corredores biogeogrficos. Especies mexicanas que penetran en el EE.UU. utiliz los mismos pasillos, pero es posible que tales intercambios eran hetercronas (por ejemplo, Martin, 1960). El anlisis de especies que tener relicto, distribuciones aisladas fue particularmente perspicaz en la reconstruccin de estos corredores. Cinco corredores bsicos para montano se reconstruyeron especie. Estos corredores tambin fueron apoyados por gran cantidad de datos sobre plantas (Toledo, 1982; Van Devender, 1977; Van Devender y Burgess, 1985; Wells, 1974), y otros vertebrados (por ejemplo, Martin, 1955, 1960; Harris, 1974;. Lundelius et al, 1983). Desafortunadamente, la falta de registros fsiles haca casi imposible hasta la fecha el tiempo del intercambio.Parece evidente que la medida del intercambio estaba relacionada con la disponibilidad de los corredores de vegetacin adecuada. El nmero pequeo de especies que se dispersa en Mxico a travs del este de EE.UU.-Sierra Corredor Oriental Madre, refleja el hecho de que durante el Pleistoceno, zonas intermedias estaban cubiertas por bosques de pino-encino. Templado bosques caducifolios en la Sierra Madre Oriental se han aislado desde el Terciario (Martin y Harrell, 1957).Es probable que los mamferos tropicales sufrieron restricciones similares en sus distribuciones en el Pleistoceno. La falta de fsiles y reliquias especies hace que sea muy difcil evaluar el alcance de esos cambios. Sin embargo, la distribucin fuera de lmite de varios mamferos en San Josecito y Grutas de Loltn revelar la posibilidad de movimientos importantes.Por ltimo, las faunas disharmonius pueden arrojar luz a la actual problemas de conservacin. El concepto fue creado en la dcada de 1970 (Lundelius, 1989) para sealar sobre los complejos formados por la fauna restos de animales que actualmente no co-ocurren en cualquier parte del mundo (incompatibles ecolgicos), pero en el pasado convivieron en el mismo hbitat por climas equable (con reduccin de los extremos de temporada) que no tienen anlogos modernos (Graham y Mead, 1987). El San Josecito faunas inarmnicas podran ser tanto comunidades reales o un artefacto donde los restos pueden provenir de diferentes estratos (Arroyo-Cabrales y Johnson, 2008). La fauna disharmonius Valsequillo podra ser debido a la falta de control estratigrfica para algunas de las muestras reportadas o la mezcla de animales de diferentes biomas debido a la historia tafonmico del depsito (Cruz-Muoz et al., 2009). Sin embargo, hay evidencia slida en otra Amrica del Norte y el mundo regiones que las comunidades del Pleistoceno diferan de hoy en da comunidades, con la coexistencia de las especies que no estn ya presentes en los mismos hbitats, ya sea porque se haban extinguido o han tenido fuera de lmite distribuciones (Graham y Mead, 1987). Anlisis cuidadoso de tales faunas y su composicin podran ser utilizados como un experimento natural para evaluar los posibles impactos del cambio climtico en la actual mamfero comunidades.

CONCLUSIN En resumen, Pleistoceno reconstruccin de distribuciones de mamferos en Mxico apoyar las siguientes cuestiones:1) extinciones diferenciales se produjeron en la familia, gnero y especies niveles;2) Las comunidades del Pleistoceno eran ms diverso que moderna comunidades;3) distribucin geogrfica de las especies expanden y contraen con cambios en el clima y la vegetacin. Las tendencias en los movimientos de mamferos tropicales parecen ser similares a la de templado mamferos. Cada especie ha respondido individualista (es decir, respondi a sus propias capacidades y limitaciones);4) Los ensamblajes de especies son relativamente jvenes;5) Pleistoceno relictos apoyar la presencia de biogeogrfica generales pasillos;6) Los centros importantes de especiacin ocurren en aislados geogrfica rangos. Algunas reas (por ejemplo, Transvolcnica Cinturn) probablemente actuado como Refugios del Pleistoceno; Esta situacin se refleja en el nmero de, especies endmicas aisladas; y7) Disharmonius faunas, si se evala en detalle, puede proporcionar un producto natural experimento proporcionar informacin til sobre el impacto de la el cambio climtico en las comunidades actuales.Muchas de las ideas que aqu se presentan se basan en un registro fsil pobre. Sin embargo, sin datos paleontolgicos slidos, es casi imposible reconstruir el pasado geolgico. Ms trabajo le ayudar a una mejor comprender los efectos de las fluctuaciones climticas del Pleistoceno y sus consecuencias ecolgicas y evolutivas en las comunidades modernas de Mamferos mexicanos.