• La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células para obtener energía.

• Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energía luminosa ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno:

5.7 FOTOSÍNTESIS5.7 FOTOSÍNTESIS

•La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia viva.

•La radiación luminosa llega a la tierra en forma de "pequeños paquetes", conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintéticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos.

• Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas(conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.

• Es un proceso de biosíntesis de moléculas orgánicas llevado a cabo por los cloroplastos de organismos autótrofos fotosintetizadores, que obtienen así materia y energía, una parte de las cuales será utilizada posteriormente por los organismos heterótrofos.

La cadena de transporte de electronesLa cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioquímicas producen adenosin trifosfato (ATP).  Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducciónreacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar la luz solar (fotosíntesis). 

• Consta de dos tipos de procesos que se denominan:

1.1. fase luminosa o fotoquímica.fase luminosa o fotoquímica.

2.2. fase activafase activa o biosintética.o biosintética.

• Consiste en una serie de reacciones fotoquímicas que tienen lugar en la membrana de los tilacoides, en las que se produce la captación de energía lumínica y su transformación en energía química.

• La incidencia de los fotones sobre unas estructuras denominadas fotosistemas, induce la liberación de electrones de alta energía que son utilizados para la reducción del NADP+ a NADPH. además, la energía liberada por estos electrones en la cadena de transporte se utiliza para sintetizar ATP a partir de ADP, en un proceso conocido como fotofosforilación .

• Son unidades estructurales de la membrana tilacoidal en la que se produce la captación de energía solar y la liberación de electrones de alta energía. Los fotosistemas son conjuntos de pigmentos que se agrupan según su naturaleza :

• Está formado por un complejo antena. Varios cientos de moléculas , que absorben luz

• Un centro reactivo o centro de reacción fotoquímica. Encargado de transferir los electrones a un aceptor adyacente.

• La captación de un fotón por una molécula del complejo antena hace saltar un electrón hacia un orbital de mayor energía, los que favorece la transferencia de energía a otra molécula cercana, y así, mediante una reacción en cadena, esa energía llega hasta una de las moléculas de clorofila del centro reactivo, la cual responde liberando un electrón de alta energía que es captado por una molécula, el aceptor primario de electrones.

• El hueco electrónico que queda en la clorofila del centro reactivo es ocupado por un electrón de baja energía que procede de un dador de electrones como puede ser el agua u otras moléculas o transportadores de electrones

• Hay diversos tipos de pigmentos que participan en la captación de la energía solar que tiene lugar en la fotosíntesis:

• La clorofila a y b. Absorben la luz de las regiones azul y roja del espectro.

• Los carotenoides (carotenos y Xantofilas). Absorben la luz en la región verde y azul del espectro.

• Las ficobilinas. Absorben la luz de la parte media del espectro.

• La llegada de un fotón al fotosistema II induce la liberación de un electrón rico en energía de su centro reactivo P 680.

• Este electrón cae por la cadena de transporte (feofitina, platoquinona, citocromo b6-f y plastocianina).

• Liberando energía suficiente para sintetizar ATP en el proceso de Fotofosforilación

FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA OXIGÉNICA

• Al mismo tiempo la captación de un fotón por el fotosistema Ifotosistema I permite que su centro reactivo P700 libere un electrón de alta energía que será transportado hasta el NADP+ mediante otra cadena de transporte de electrones (clorofila A0, filoquinona y ferredoxina) hasta reducir el reducir el NADPNADP++ a NADPH NADPH.

Los huecos electrLos huecos electróónicos del centro reactivo del fotosistema I nicos del centro reactivo del fotosistema I se reponen con los electrones que llegan del fotosistema IIse reponen con los electrones que llegan del fotosistema II

• Los huecos electrLos huecos electróónicos del centro reactivo del fotosistema II se nicos del centro reactivo del fotosistema II se cubren con electrones procedentes del agua.cubren con electrones procedentes del agua.

• La rotura del agua por acciLa rotura del agua por acción de la luz (Fotolisis) libera oxígeno ón de la luz (Fotolisis) libera oxígeno ( fotofosforilación Oxigénica)( fotofosforilación Oxigénica)

HipHipótesis quimiosmótica de la ótesis quimiosmótica de la fotofosforilaciónfotofosforilación• Según la hipótesis quimiosmótica de mitchellmitchell, el flujo de protones desde el

espacio tilacoidal hasta el estroma a favor del gradiente electroquímico activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato en la ATP sintasaATP sintasa por un proceso catálisis rotacionalcatálisis rotacional

FotofosforilaciFotofosforilación cíclica ón cíclica (anoxigénica)(anoxigénica)• El fotosistema I puede funcionar independientemente independientemente del fotosistema

II, en cuyo caso se produce un transporte cíclico transporte cíclico de electrones.• En este transporte los electrones, procedentes del centro reactivo P700,

no pasan al NADPno pasan al NADP++ sino que van a la plastoquinona, al complejo citocromo b6-f y de nuevo al fotosistema I para cubrir los huecos electrónicos que habían dejado.

• En este proceso se libera la energía suficiente para generar el gradiente electroquímico que permite la síntesis de ATP síntesis de ATP en la ATP sintasa.

• En la fosforilación cíclica fosforilación cíclica solo participa el fotosistema I fotosistema I y da lugar a la síntesis de ATP síntesis de ATP sin que se obtenga NADPH ni oxígenosin que se obtenga NADPH ni oxígeno.

Fase oscura o biosintéticaFase oscura o biosintética(no depende de la luz)

• Comprende una serie de reacciones que son independientes de la luz y que tienen lugar en el ESTROMAESTROMA del cloroplasto

• En esas reacciones el NADPHNADPH y el ATPATP formados en la fase fotoquímica se utiliza para reducirreducir el dióxido de carbono (CO2), el nitrato (NO3

-) o el sulfato (SO4

2-)

• La reducción de estas formas moleculares permite a las células obtener moléculas orgánicas sencillas moléculas orgánicas sencillas que son necesarias para otros procesos de biosíntesis.

El ciclo de CalvinEl ciclo de Calvin• Es un proceso de fijación y reducción fijación y reducción del dióxido de carbono

atmosférico que se realiza en el estromaestroma del cloroplasto

• Este proceso se inicia con la fijación del COfijación del CO22 a una pentosa especial, la ribulosa-1,5-bis-fosfatoribulosa-1,5-bis-fosfato.

• Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasacarboxilasa oxigenasa (RUBISCO)

6 CO6 CO22 + 18 ATP + 12 NADPH + 18 ATP + 12 NADPH 1 glucosa 1 glucosa

• La síntesis de una molécula de glucosaglucosa o de fructosafructosa a partir de seisseis moléculas de COCO22 requiere el consumo de 1818 moléculas de ATPATP y de 1212 de NADPHNADPH.

La fotorrespiraciLa fotorrespiración y el ciclo Cón y el ciclo C44

• La enzima rubisco también cataliza la unión del oxígeno a la ribulosa 1,5 bisfosfato (compite con el CO2) con lo cual se inician las reacciones de la fotorrespiraciónfotorrespiración, un proceso que depende de la luz, consume O2 y desprende CO2

• Una parte del ATPATP y del NADPHNADPH generados en la fase lumínica se pierden en este proceso que no tiene ninguna función metabólica que se conozca.

• Por lo tanto limita la eficacia de la fotosíntesislimita la eficacia de la fotosíntesis, puesto que cuando la concentración de CO2 disminuye y aumenta la de O2, la velocidad de ambos procesos se iguala, lo que supone un factor limitante para el crecimiento de muchas plantas.

Plantas C4: la solución a la fotorrespiraciónPlantas C4: la solución a la fotorrespiración

• Algunas plantas, conocidas como plantas Cplantas C44, reducen los efectos negativos de la fotorrespiración aumentando la concentración de CO2 en sus células fotosintéticas.

• Estas células tienen una anatomía características en sus hojas, llamada anatomía de Kranzanatomía de Kranz. En ellas, las células del mesófilo mesófilo están especializadas en concentrar el COconcentrar el CO22 hacia las células que rodean a los haces vasculares, en las que se produce principalmente la fotosíntesis, una diferenciación que no existe en las plantas C3.

• Las reacciones en las que lleva a cabo la fijación del CO2 previamente a su entrada en el ciclo de Calvin dan lugar a la formación de moléculas de 4 átomos de carbono, de ahí el nombre de estas plantas, y constituyen el llamado ciclo de Hatch-Slackciclo de Hatch-Slack.

Factores que modulan la Factores que modulan la fotosíntesisfotosíntesis

• Cada especie vegetal se ha adaptadoadaptado a unas condiciones ambientales determinadas.

• El rendimiento de la fotosíntesis está influenciado directamente por algunos factores ambientalesfactores ambientales, entre los que destacan:

La concentración de COLa concentración de CO22

• Para una intensidad luminosa constanteintensidad luminosa constante, la actividad de la fotosíntesis (medida por la cantidad de CO2 consumido por unidad de tiempo) aumentaaumenta al ir aumentando las concentración de CO2 hasta que se alcanza un valor valor máximo máximo en el cual se estabiliza.

La concentración de OLa concentración de O22

• El aumento de la concentración de O2 produce un descenso de la eficacia fotosintética debido al incremento que experimenta la fotorrespiración. Este efecto es mucho más acusado en las plantas C3 que en las C4.

La humedadLa humedad• Si el tiempo es excesivamente seco, los estomas se cierran para evitar

la pérdida de agua, lo cual dificulta el paso del CO2 con la consiguiente disminución de la actividad fotosintética. En condiciones de escasez de agua son más eficientes las plantas las plantas C4 que las C3

La intensidad lumLa intensidad lumínicaínica• Cada especie puede desarrollar la fotosíntesis en un determinado

intervalo de intensidad de luz. Al aumentar la intensidad de la luz dentro de ese intervalo, la actividad fotosintética aumenta hasta alcanzar un valor máximo que es característico de cada especie

La temperaturaLa temperatura• El aumento de la temperatura da lugar a un aumento del

rendimiento de la fotosíntesis debido al incremento de la actividad de las enzimas, que es máxima en un determinado valor óptimo de temperatura. Por encima de ese valor óptimo, la actividad enzimática disminuye y con ello el rendimiento fotosintético, un efecto que se ve aumentado por el hecho de que una mayor temperatura favorece la acción oxigenasa de la enzima rubisco

El fotoperiodoEl fotoperiodo

• El rendimiento de la fotosíntesis está sometido a variaciones estacionales, puesto que los cambios en la duración relativa de los días y las noches dan lugar a que se produzcan grandes diferencias en la cantidad de luz que llega diariamente a las plantas.

El color de la luzEl color de la luz

• Si se ilumina una planta con una luz roja de una longitud de onda superior a 680 nm, el fotosistema II no actúa.